Temas de la clase anterior Comunidades y ensambles

Temas de la clase anterior üComunidades y ensambles üVisiones acerca de la comunidad üAtributos de la comunidad üMedidas de la diversidad

Temas de hoy ¿Cómo se delimitan las distintas comunidades? • Representación en el espacio y de acuerdo a gradientes ambientales • Descripción de la composición. Método de área mínima • Índices de similitud • Representación y Análisis de datos para la descripción de comunidades • Técnicas de clasificación y ordenación ¿Cómo son las relaciones de abundancia entre especies de un gremio? • Teoría del reparto en el uso del nicho • Modelos de abundancia relativa

Los límites de las comunidades ¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades? 1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades Agua Bosque Totoral Altura Bosque Pastizal 2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales Totoral Humedad

3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales Proporción de individuos variable ambiental Valor del parámetro ambiental variable ambiental

Descripción y comparación de las comunidades Para reconocer las comunidades presentes se delimitan porciones del terreno que comparten determinadas características: presencia y abundancia relativa de las especies, cobertura, altura de la vegetación, estratificación. Para ello se debe realizar un muestreo ¿Cuántas comunidades hay? Abundancia relativa de las especies Altura Cobertura

Para poder describir adecuadamente una comunidad, es necesario conocer su área mínima de expresión, que representa la superficie por debajo de la cual no puede expresarse en su totalidad. Por ejemplo, no podría obtener una representación de la riqueza de especies de un bosque tropical si el área de muestreo fuera de 2 x 2 m 2.

Método de área mínima: se cuenta el número de especies con tamaños crecientes de unidades de muestreo § Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1, § luego se duplica el área incorporando la parte 2, § luego se vuelve a duplicar incorporando 3, § después se suma el área 4. § Así se puede seguir hasta abarcar toda el área de estudio. : 3 3 1 1 4 2

Método de área mínima Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado Número de especies : Estamos abarcando otra comunidad AM Tamaño del muestreador

Las descripciones de las comunidades involucran una gran cantidad de información cuya interpretación sólo es posible luego de ordenarla y simplificarla. Especies Censo 1 Censo 2 Censo 3 Censo 4 Censo 5 Censo 6 Stipa hyalina 1 1 1 0 0 0 Stipa papposa 1 1 1 0 0 0 Bromus uniol 1 1 1 0 0 0 Lolium multif 1 1 1 0 0 0 Baccharis pingraea 0 0 0 1 1 1 Baccharis leptop. 0 0 0 1 1 1 Brassica cam. 1 1 0 1 1 1

üLas distintas unidades de muestreo (censos) se pueden agrupar por su similitud: especies que comparten üGrupos de censos semejantes pertenecen a una misma comunidad üA su vez, puede compararse las comunidades entre si en cuanto a su similitud

• Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas (abundancia) Para datos discretos: se basan en la presencia compartida respecto al total de especies: Comunidad o censo A Presentes Ausentes Comunidad Presentes a b o censo B Ausentes c d IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias. IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas. IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.

Ejemplo: En el total de las comunidades muestreadas hay 100 especies. Cada comunidad tiene entre 20 y 40 especies Comunidad o censo A Presentes Ausentes Comunidad o censo B Presentes 5 18 Ausentes 15 62 Indice de Jaccard: a/(a+b+c)= 5/38= 0, 13 Indice de Sokal y Sneath= 2*(a+d)/(2*(a+d) +b+c)= 2*67/(2*67+18+15)= 0, 80 Indice de Sorensen= 2 a/(2 a+b+c)= 10/(10+15+18)= 0, 23 ¿Qué implica cuando comparamos las comunidades de a pares que haya muchas especies que están ausentes en ambas?

Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski: IS= mín (pi 1, pi 2) pi 1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1, pi 2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2. La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas). Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.

Especie 1 Comunidad A 10% Comunidad B 20% 2 40% 10% 3 28% 50% 4 22% 20% IS= 10+10+28+20= 68%

Representación y Análisis de datos para la descripción de comunidades Especie 2 Censos Especie 1 Especie 3 Cada eje representa la abundancia de una especie. Para describir las comunidades o censos debería incluir un eje por especie

Sp 2 Eje 1 Sp 1 Las comunidades se ven como nubes de puntos separadas entre sí por distancias equivalentes a los coeficientes de similitud o a su complemento, la distancia. Los puntos rara vez se reparten en forma homogénea en el espacio, hay zonas con mayor concentración de puntos, y zonas con menor número. Caso 1. Como una nube esférica Caso 2. Como varias nubes esféricas relativamente aisladas entre sí Caso 3. Formando una nube elipsoidal

Métodos para estructurar los datos clasificación ordenación • La clasificación consiste en dividir las nubes de puntos en grupos formados por muestras más similares entre sí • La ordenación trata de reducir el número de ejes del espacio multidimensional, obteniendo un sistema con el menor número posible de ejes que contengan la mayor parte de la variación. Estos ejes se construyen haciendo combinaciones lineales de los ejes de las variables originales (abundancia de especies)

Técnicas de clasificación: Técnicas divisivas: Parten del conjunto de datos, y se los va separando Técnicas aglomerativas: se parte de una muestra, y se le van uniendo las semejantes En ambos casos, las muestras van a quedar agrupadas de acuerdo a su semejanza en la composición de especies.

De acuerdo a la matriz de similitud en base al índice de Jaccard Sitio 1 2 3 4 5 6 1 1 1 0, 8 0, 14 2 1 0, 8 0, 14 3 1 0 0 0 4 1 1 1 5 1 1 6 1 0, 15 IS 0, 8 1 2 3 4 5 6 1

Técnicas de ordenación. Componentes principales üTienen como objetivo reducir el número de dimensiones, encontrando ejes que expliquen la mayor parte de la variación entre muestras. üSe ubican las muestras en los nuevos ejes de variación. üSe pueden obtener tantos ejes derivados como dimensiones originales (especies) había en el sistema, pero en general se utilizan los primeros, que agrupan la mayor parte de la variación. üEn el ejemplo, vemos que los puntos muestran la principal variación sobre el eje I, pero también podría considerarse un segundo eje (2). Los ejes son perpendiculares entre si. ü üComo resultado de la ordenación, los sitios quedan ordenados sobre los principales ejes de variación: sitios más semejantes

Cambio de los ejes de variación Sp 2 Eje 1 Eje 2 Sp 1 Sp 3 Censo 1 en eje 1 4*1+3*2 -1*0, 5 4 sp 1, 3 sp 2, 1 sp 3 Censo 1 9, 5 eje 1, -3 eje 2 Eje 1: 1 Sp 1+2 Sp 2 - 0, 5 Sp 3 Técnicas de ordenación. Componentes principales

¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad? Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según: üSus requerimientos üLa disponibilidad de nicho üLa ocupación por otras especies üLos tipos de interacciones con las otras especies

Uso de los recursos Variedad y disponibilidad de recursos Número y tipo de especies Abundancia de las especies Marco teórico üSimilitud límite entre especies por competencia üLa abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia

Estructura de nichos y abundancias relativas Definición de Hutchinson de nicho de una especie: espacio multidimensional de condiciones y recursos donde ésta puede desarrollarse D 1 Nicho D 2: alimento D 3 Tamaños de semillas Gama de recursos disponibles Estados del recurso

Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos. Estados Gama de recursos disponibles

Utilización de recursos por una especie sobre un eje del nicho óptimo amplitud üDentro del nicho no todos los estados son igualmente favorables: el óptimo es donde está la mayor proporción de individuos Amplitud: cantidad de estados que usa la especie. Los índices tienen en cuenta la proporción de uso de los distintos estados. Índice de Levins B=1/Σpi 2 donde pi= proporción de uso del estado del recurso i. La suma es para todos los estados disponibles

Amplitud de nicho Si una especie utiliza 1 solo estado del recurso B= 1/ pi 2 = 1/1 Considerando 3 estados Especie A: 1/3 de cada uno B=1/3(1/9)= 3 Especie B= utiliza ½, ¼ y ¼ B= 1/(1/4+1/16)=8/3= 2, 67

En la fórmula de Levins el máximo en la amplitud de nicho depende de la cantidad de recursos utilizados Por eso se utiliza el Indice de Levins estandarizado: BA = (B-1)/(n-1) donde n es el número de recursos utilizados Amplitud de nicho teniendo en cuenta la disponibilidad de los distintos estados del recurso (Indice de Hulbert): B’= 1/ (Σ(pi 2 /ai)) donde ai es la proporción del total de los recursos disponibles que pertenecen a la categoría i

Cuando hay varias especies Superposición: estados del recurso usados por más de una especie. Disimilitud: distancia entre los óptimos. disimilitud Óptimo Superposición amplitud

Medidas de superposición para categorías discretas. Mac Arthur y Levins (1967) proponen un índice de superposición relativo a la amplitud de nicho de cada especie, que permitiría estimar la competencia M 12 (superposición de 2 sobre 1)= pi 1 pi 2 / pi 12 Pianka (1973) propone un índice simétrico para las dos especies O 12= O 21= pi 1 pi 2 /Raiz( pi 12) donde pi 1=uso de i por sp 1, pi 2= uso de i por sp 2.

Ejemplo de cálculo de amplitud de nicho y superposición entre dos especies Estados pi. A pi. B Pi. A 2 Pi. B 2 pi. A*pi. B 1 0, 01 0, 01 2 0, 4 0, 04 0, 16 0, 08 3 0, 4 0, 25 0, 16 0, 0625 0, 1 4 Suma 0, 3 0, 25 0, 09 0, 0625 0, 075 1 1 0, 3 0, 295 0, 265 Amplitud de nicho de A= 3, 33 Superposición según Mac Arthur y Levins MAB= 0, 88 MBA= 0, 90 Amplitud de nicho de B= 3, 39 Superposición según Pianka OAB=OBA=0, 89

d: disimilitud o distancia entre modas d w: dispersión en el uso (desvio estandar de la curva de uso w 2 w 1 d/w: Distancia estandarizada entre especies Dos especies coexisten si d/w>1 R

Hipótesis de compensación en las dimensiones del nicho: Alta superposición en un eje puede ser compensada por segregación en otro eje Jaksic y Marone 2006

Ejes del nicho que se compensan en animales üAlimento y hábitat üAlimento y período de actividad üHábitat horizontal y vertical üTamaño e identidad de las presas

Estrategias de ocupación de nichos üEspecies competitivas: coexisten por segregación de nichos üEspecies oportunistas: evitan competencia utilizando recursos abundantes üEspecies fugitivas: malas competidoras, usan recursos no utilizados por otras especies

Modelos de patrones de abundancia relativa

La abundancia de una especie es proporcional al espacio del nicho del que se apropie Estados del recurso Especie 1 come semillas entre 0, 001 y 10 (g) Especie 2 come semillas de más de 10 g Especie 1 es más abundante que la 2

Modelos para los patrones de abundancia Con supuestos acerca de interacciones Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies Sin supuesto acerca de interacciones entre especies Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica

Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965): Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho queda disponible Especie 1 40% Especie 2 40% del 60 %: 24% Especie 3 40% del 36%: 14, 4 % y así sucesivamente Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico

Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957): ü los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar. ü Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud üNo hay superposición de nichos üEl reparto se realiza sobre un eje limitante Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida

Vara partida Modelo geométrico Mayor equitatividad Menor equitatividad Mayor dominancia

La distribución del número de especies de acuerdo a su abundancia según el modelo log- normal

Distribución de los números de especies de acuerdo a su abundancia según la serie logarítmica Número de especies Número de individuos por especie

üSi el ensamble está dominado por competencia que lleva a la partición aleatoria de un eje del nicho se espera la Distribución de Vara Partida Suele darse en comunidades con hábitat homogéneo y animales taxonómicamente emparentados. Desarrollada para aves que ocupan sitios de nidificación durante la temporada reproductiva

üSi el ensamble está dominado por competencia a lo largo de un eje del nicho y hay una fuerte dominancia de algunas especies se espera la Distribución Geométrica Se observa en comunidades de plantas en ambientes adversos, como bosques de alta montaña A lo largo de una sucesión se puede cambiar de una distribución geométrica hacia una de vara partida

üCuando la partición no es totalmente aleatoria y algunas especies ocupan una proporción mayor que el azar se espera la serie logarítmica Capturas de lepidópteros en trampas de luz üSi el ensamble se estructura en base a varios ejes del nicho y en cada uno la partición es al azar se espera la distribución log normal Puede resultar de muestras grandes y heterogéneas, que involucran más de una comunidad, cada una con otra distribución

Whittaker 1970 Abundancia relativa (%) Geométrico: plantas vasculares en bosque subalpino Vara partida: parejas de aves reproductivas Log normal: plantas vasculares en un bosque deciduo con alta riqueza de especies