TBT 633 MKROBYAL BYOTEKNOLOJ Bitkimikrop etkileimi Dnya artan
TBT 633 MİKROBİYAL BİYOTEKNOLOJİ
Bitki-mikrop etkileşimi • Dünya, artan küresel nüfus ve azalan gıda kaynakları ile sürdürülebilir bir şekilde yeterli gıda üretme konusunda endişe verici bir sorunla karşıyadır. • Gıda bitki üretimi, patojenler ve otçullar gibi çok sayıda biyotik stres tarafından engellenmektedir. • Bitkiler kendilerini savunmak için doğuştan gelen bağışıklığa güvenirler; bu bağışıklıkların hastalık enfeksiyonları veya otobur beslenmeyle mücadeledeki başarısı, aktive edilmiş bir bağışıklığın ne kadar hızlı ve güçlü kullanılabileceğine bağlıdır.
Bitki mikrobiyomu • Bitkiler yaşam alanlarını çeşitli mikroplarla paylaşırlar. bakteriler, oomisetler, mantarlar, arkeler ve yeterince araştırılmamış bir virüs evreni. Bitki mikrobiyotasının bileşimi, abiyotik çevre ile onun biyotik sakinleri arasındaki karmaşık çok taraflı etkileşimlerle şekillenir. Konakçı için bir etkileşimin sonucuna bağlı olarak, mikroplar karşılıklı, ortak veya patojenik olarak kabul edilir.
Konak ile ilişkili mikrobiyal komunitelerin kompozisyonu ve dinamikleri • Bitkilerin, bitki organlarının ve kökle ilişkili toprakların mikrobiyom profillenmesi, çeşitli ve oldukça dinamik bir bitki mikrobiyomunu ortaya çıkarmıştır. • Çeşitli araştırmalar, bakteri komunitelerinin toprak, mevsim, gün uzunluğu gibi çeşitli çevresel faktörlerin yanı sıra türler, gelişim aşaması ve bitki kompartıman gibi konakçı faktörler tarafından dinamik olarak şekillendirildiğini göstermiştir. • Toprak, hava ve bunların özellikleri, bitki ile ilişkili mikrobiyom için fiziksel rezervuar sağlar. • Yüzeydeki (Havadaki) bitki parçalarının mikrobiyotası, uzun mesafeli taşıma süreçlerinden daha fazla etkilenirken, kökler için toprak türü, toprak geçmişi, besin içeriği ve su içeriği etkili faktörlerdir.
Konak ile ilişkili mikrobiyal komunitelerin kompozisyonu ve dinamikleri • Özellikle büyüme mevsiminin başlangıcında toprak, bitkiye bağlı yerüstü mikrobiyal florayı da etkiler. • Daha zengin ve işlevsel olarak daha iyi karakterize edilmiş bir mikrobiyom yerin altında bulunur. • Mikrobiyal tür zenginliği toprakta en yüksektir, rizosferde azalır ve endofitik bölmede en düşüktür. • Buna paralel olarak, mikrobiyal hücre sayısı, topraktan kök yüzeyine doğru artar ve bu, seçilen mikrobiyal türler için uygun koşulları gösterir.
Konak ile ilişkili mikrobiyal komunitelerin kompozisyonu ve dinamikleri • Toprağın büyük biyolojik çeşitliliğine rağmen, bitkilerin rizosferindeki ve endosferindeki mikrobiyal toplulukta dört bakteri filumu hakimdir: • Actinobacteria, • Bacteroidetes, • Firmicutes ve • Proteobacteria • İlginç bir şekilde, aynı filumlar insan bağırsağında da bol bulunurar, bu da onların karmaşık ökaryotlarla etkileşime girmeye adapte olduklarını düşündürmektedir. • Bu etkileşim potansiyeli, muhtemelen konakçıları tarafından korunan veya aktif olarak kullanıma sunulan besinleri metabolize etme yeteneklerinden kaynaklanmaktadır. • Bir bitki tarafından sabitlenmiş karbonun % 40'a kadarı kökler yoluyla rizosfere salınabildiğinden, mikrobiyal toplulukları şekillendirmede bitkinin aktif bir rol oynadığı açıktır.
Konak ile ilişkili mikrobiyal komunitelerin kompozisyonu ve dinamikleri • Bakteri komunitelerini oluşturan farklı türler, antagonistik, rekabetçi ve mutualistik etkileşimlerle birbirleri üzerinde güçlü etki gösterirler. • Mikrobiyal etkileşim; • Beslenme rekabeti, • Değiş tokuş ve hatta • Mikroplar arasındaki metabolit değişiminin bazı mikrobiyal türlerin büyümesini kolaylaştırdığı karşılıklı bağımlılıktır. • Bitkinin arbusküler mikoriza (AM), mantarlar veya nitrojen sabitleyici rizobi ile ortakyaşam oluşturma yeteneği çevredeki mikrobiyal toplulukları güçlü bir şekilde etkilediğinden, mikrobiyal etkileşim bakteri-mantar etkileşimlerini de kapsar. • Bu nedenle, topluluk üyeleri arasındaki doğrudan işbirliğine dayalı veya rekabetçi etkileşimler, mikrobiyom bileşimini ve bunların konakçı üzerindeki etkilerini etkileyebilir ve bu nedenle, belirli bir durumda bitki mikrobiyota etkileşimlerinin sonucunu belirleyebilir.
Konak ile ilişkili mikrobiyal komunitelerin kompozisyonu ve dinamikleri • Farklı bitki türleri ile ilişkili mikrobiyota büyük farklılıklar • • • gösterebilmektedir. Bitki mikrop etkileşimleri statik değildir. Ortaya çıkan '‘cry for help- yardım isteği'' hipotezi, bitkilerin, belirli bir durumda bitki stresini hafifletmek için belirli mikroorganizmaları toplamasını ifade etmektedir. Bu ilk olarak, bitkiler düşük fosfat veya nitrojen koşullarında yetiştirildiğinde besin sağlayan AM mantarlarının ve nitrojen fikse eden rizobiumların katılımı ile belirlenmiştir. Hyaloperonospora arabidopsidis'in enfeksiyonu üzerine, A. thaliana girişleri, özellikle enfeksiyonu savuşturmaya yardımcı olan ve hatta sonraki nesilleri patojene karşı korumak için toprağı "hastalık baskılayıcı" hale getirmek için güçlendiren üç bakteri türünden oluşan sinerjik bir grup oluşturmuştur. Dolayısıyla, bitkiler tarafından mikrobiyal toplulukların şekillenmesi tek türlerle sınırlı olmayıp, küçük mikrobiyal komunitelere uzanır.
Syn. Com kullanımı ile konak-mikrobiyom ilişkisinin anlaşılması • Rizosferde çok alemli organizma etkileşimleri doğal habitatta bitki-mikrop etkileşimlerinin mekanizmasını ve genetik temelini aydınlatmayı zorlaştırmaktadır. Sentetik komunitelerin (Syn. Coms) aşılanması, bu yeni, bir veya birkaç bakteriyel komunite üyesinin bitkiyi nasıl etkilediğini ve konakçı genlerin mikrobiyom bileşimini nasıl etkilediğini incelemeye imkan tanır.
Syn. Com kullanımı ile konak-mikrobiyom ilişkisinin anlaşılması
Syn. Com kullanımı ile konak-mikrobiyom ilişkisinin anlaşılması • 2018 yılına ait bir çalışmada (Duran vd. , 2018), A. thaliana kök mikrobiyomunu incelenmiştir. Bakterilerin, mantarların ve oomisetlerin profilini çıkardıktan sonra, etkileşimlerini araştırmak için her üç grup için de mikrobiyal kültürler oluşturulmuştur. Bakterilerin yokluğunda, mantarlar ve oomisetlerin bitki büyümesi ve hayatta kalması üzerinde güçlü bir zararlı etkiye sahip oldukları tespit edilmiştir. Her iki etki, bakteri suşlarının birlikte aşılanması üzerine nötralize edilmiştir. Pseudomonadaceae ve Comamonadaceae familyalarının suşları özellikle etkili görülmüştür; bununla birlikte, bu iki aileden ilgili 18 suşun olmadığında, diğer bakteriyel taksonomik soylar hala bitki sağkalımını pozitif olarak etkilemiştir. • Bu nedenle, bakteri komuniteleri, mikrobiyal dengenin korunmasına yardımcı olur ve konakçı bitkileri, ipliksi ökaryotik mikropların zararlı etkilerine karşı korur.
Syn. Com kullanımı ile konak-mikrobiyom ilişkisinin anlaşılması • Bitki ile ilişkili mikrobiyomlar, konakçıları için faydalı etkilere sahip olabilir, ancak rizosferdeki mikrobiyal kompozisyon ve kolonizasyon verimliliği, çevresel parametrelerden ve konağın genetik ve fizyolojik durumundan etkilenir. Syn. Coms ve ağ yaklaşımları, şekillendirme faktörlerini incelemek ve mikrobiyom montajının son derece birbirine bağlı nedenselliklerini anlamak için önemli araştırma araçlarıdır. Bitki bağışıklık sistemi, faydalı ve patojenik mikropları ayırt etmeli ve uygun, ancak tabana zıt, kolonizasyonu mümkün kılan veya savunma tepkileri oluşturmalıdır.
Yararlı mikropların fonksiyonları ve patojenlere benzerlikleri • Faydalı mikrobiyotalar arasında, kök hücrelerin içini kolonize eden endosimbiyotlar, bitki büyümesini ve stres direncini teşvik edebildikleri için en kapsamlı şekilde çalışılmıştır. • Bu endosimbiyozlar hakkında en iyi çalışılanlar AM ve kök nodül ortakyaşamlardır. AM simbiyoz, Glomeromycota fungusları ve kara bitkilerinin yaklaşık% 80'i arasında meydana gelir. Bu ilişkide fotosentetik olarak sabitlenmiş organik karbon karşılığında bitki beslenmesini artıran mineral besinlerle değiş tokuş yapılır. Azot bağlayan bakterilerle kök nodül, ekikotların bir klasıyla sınırlıdır, yani Fabales, Fagales, Cucurbitales ve Rosales gibi baklagillerin rizobi ile kök nodülü simbiyozunu oluşturduğu durumdur, diğerleri Frankia bakterileriyle etkileşime girer.
Yararlı mikropların fonksiyonları ve patojenlere benzerlikleri • Bunun aksine, bitki büyümesini destekleyen (rizo-) bakteriler (PGPB veya PGPR), özellikle bitki abiyotik veya biyotik stres faktörlerine maruz kaldığında bitki sağlığını destekleyen "serbest yaşayan bitki-yararlısı bakteriler" olarak tanımlanır. • Birçok suş, birden fazla stres senaryosuna karşı faydalı olduğundan, çeşitli ortamlarda tarımsal uygulamalar için kullanımlarını cazip hale getirmektedir. • Örneğin, başlangıçta kuzey Cezayir'deki tuzlu topraktan izole edilen Azospirillum brasilense NH, tuzdan etkilenmiş topraklarda ve kurak tarla koşullarında durum buğdayının büyümesini ve verimini önemli ölçüde artırabilmektedir.
Yararlı mikropların fonksiyonları ve patojenlere benzerlikleri • Benzer şekilde, besin maddelerinin erişilebilirliğini ve konsantrasyonunu kimyasal olarak artırma (nitrojen fiksasyonu, fosfat veya potasyumun çözündürülmesi, demir alımı) ve sinyal molekülleri yoluyla konakçı fizyolojisinin modifikasyonu dahil olmak üzere yararlı etkilere katkıda bulunan çeşitli moleküler mekanizmalar tanımlanmıştır. • Abiyotik stresörlerle ilgili bu etkilere ek olarak birçok PGPR, konakçı patojen direncini artırır. Patojenle tetiklenen sistemik edinilmiş direncin (SAR) aksine, indüklenmiş sistemik direnç (ISR) rizosferdeki patojenik olmayan ve simbiyotik mikroplar veya kimyasal indükleyiciler tarafından tetiklenebilir.
Yararlı mikropların fonksiyonları ve patojenlere benzerlikleri • SAR'a benzer şekilde ISR, yer üstü bitki dokularını mikrobiyal patojenlerin saldırısına karşı dirençli hale getirir. Örneğin, arpanın Pseudomonas spp. , aşılanması her şeyi alan (take all) hastalığın Gaeumanomyces graminis fungal patojenine karşı ürün direncini arttırmıştır. • Genel olarak, PGPR kolonizasyonu için tetiklenmiş veya sürekli kültivar yeterliliğinin (competence) moleküler belirleyicileri tam olarak anlaşılmamıştır. • Doğrudan genetik belirleyicilerin yanı sıra, örneğin iletişim yeteneği, dolaylı faktörler de rol oynayabilir. Örneğin, çeşitlerin farklı besin gereksinimleri, bir durumun stres olarak yaşanıp yaşanmadığını ve dolayısıyla PGPR'lerin dahil olup olmadığını belirleyen bir faktör olabilir.
Bitkinin mikrobu algılaması • Başarılı patojenler ve endofitler ilk önce hücre duvarları, mumlu epidermal kütiküller ve fitoantisipinler gibi antimikrobiyal ürünler benzeri yapısal engellerin üstesinden gelmelidir. Hücre zarının yakınında mikropların varlığı, örüntü tanıma reseptörleri (PRR'ler) adı verilen bitki yüzey reseptörleri tarafından tanınır. • Bakteriyel flagellin veya EF-Tu gibi patojen veya mikropla ilişkili moleküler örüntülerin (PAMP'ler / MAMP'ler) bu şekilde tanınması, patojen veya mikropla tetiklenen bağışıklık (PTI / MTI) olarak bilinen savunma yanıtlarıyla sonuçlanan bir hücre içi sinyalleşmeyi meydana getirir. MTI, reaktif oksijen türlerinin ve nitrojen oksidin üretimini, stomaların kapatılmasını, yönlendirilmiş kalloz birikimini, besinlerin yeniden konumlandırılmasını, antimikrobiyal metabolitlerin salınmasını, bitki savunma hormonu sinyallemesinin başlatılmasını ve transkripsiyonel değişiklikleri içerir. •
Bakterilerin sinyalleşmeleri: Quroum algılama ve simbiyoz faktörleri • Bitkiler, korunmuş mikrobiyal kalıpları algılamaya ek olarak, metabolitler, uçucular, simbiyoz sinyalleri ve quorum algılama (QS) moleküllerinin aracılık ettiği bakteriyel iletişimden yararlanır. • N-Acyl homoserine laktonları (AHL), bitkiler tarafından da algılanabilen, bakteri iletişiminin temel bileşenleridir. • Ör, AHL üreten yabani tip Acidovorax radicis N 35 arpanın savunma tepkisini azaltabilmiştir, ancak flavonoid savunması AHL üretmeyen mutantın aşılanmasından sonra up regüle olmuştur. • Yine, AHL'lerin Medicago, domates, Arabidopsis ve arpa gibi konakçı bitkiler üzerindeki büyümeyi teşvik edici ve hazırlayıcı etkileri başka çalışmalarla gösterilmiştir. •
Bakterilerin sinyalleşmeleri: Quroum algılama ve simbiyoz faktörleri • Patojenik bakteriler benzer şekilde AHL ürettikleri için, bu sinyal • • maddelerinin tek başına bitkinin savunma tepkilerini modüle etmesi için yeterli bilgi sağlaması olası değildir. AHL'lerin fizyolojik etkileri bazı ayrıntılarıyla karakterize edilirken, bitkilerin bu bakteri moleküllerini algıladığı yollar ve mekanizmalar bilinmemektedir. lginç bir şekilde, lipochitooligosaccharides, yani Myc ve Nod simbiyoz faktörleri, simbiyoz oluşturmayan bitkilerde bile kök gelişimini, tohum çimlenmesini ve bitki büyümesini destekleyebilir. Bu nedenle, simbiyoz faktör tanıma ve sinyalleme sistemi, konağın simbiyoz yeterliliğinden kısmen bağımsızdır. Mikroorganizmalar tarafından salınan rizosfer sinyallerinin bitki tarafından nasıl birlikte yorumlandığını ve farklı moleküllerin bitki büyümesi ve stres direnci üzerinde ne kadar sinerjik veya antagonistik etkilere sahip olabileceğini anlamak için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır.
Mikrop-Konak Etkileşimlerinde Hormon Sinyali • Fitohormon sinyalizasyonu, esasen tüm bitki işlemlerinin • • merkezinde yer alır. Savunma yanıtlarına salisilik asit (SA), jasmonik asit (JA) ve etilen (ET) aracılık eder. SA, SAR'a ve biyotrofik ve hemibiyotrofik patojen saldırısına karşı savunmaya aracılık ederken, JA ve ET, ISR'ye ve nekrotroflara ve böceklere karşı savunmaya aracılık eder. Diğer hormonlar ağırlıklı olarak gelişimsel süreçleri (oksin, gibberellinler [GA], BR veya sitokininler [CK]) veya abiyotik stres tepkilerini (absisik asit [ABA]) kontrol eder. Bununla birlikte, hormon sinyallemesinin oldukça entegre olduğu ve birden fazla hormonun ilgili herhangi bir süreci etkilediği açıktır.
Mikrop-Konak Etkileşimlerinde Hormon Sinyali • Fitohormonlar, bitki ve mikroplar arasındaki çift yönlü iletişim için de önemlidir. Örneğin strigolaktonlar, AM mantarlarını çekmek için fosfat veya nitrojen açlığı altında köklerden dışarı atılır ve kolonizasyon üzerine biyosentezleri aşağı doğru düzenlenir. • Bunun tersine, GA, SA ve ET, hem AM hem de kök nodül simbiyozunu inhibe ederken, oksin ve ABA, AM gelişimi üzerinde konsantrasyona bağlı pozitif bir etkiye sahiptir. • CK ve lokalize oksin sinyalizasyonu nodül oluşumu için gereklidir. • JA'nın simbiyoz oluşumundaki rolü belirsizdir ve koşullara ve bitki türlerine bağlı olarak pozitif, negatif veya nötr olabilir.
Entegre Çoklu Omik Modelleme • Bitkiler ve mikrobiyomları arasında açık bir karşılıklı fayda olsa da, «yardım isteği» , konağı desteklemek için mikropları kabul edebilir. • Bugüne kadar bitkinin mikropların tanınmasını besinlerle ilgili sinyallerle nasıl bütünleştirdiği belirsizdir. • Fosfor genellikle yüksek konsantrasyonlarda bulunur, ancak bitki tarafından emilebilen ortofosfat toprakta azdır. • Güzel bir multomik, sistem biyolojisi çalışmasında, Castrillo ve ark. (2017) beslenme ve savunma arasındaki bağlantıya ışık tutmuştur. 16 S r. RNA dizileme, genom çapında ifade analizi, syn. Com'ların analizi ve modellemesi ve fonksiyonel deneylerin bir kombinasyonunu kullanarak, bitki fosfat açlık tepkisinin (PSR) kök mikrobiyomunu modüle etmede önemli bir role sahip olduğunu gösterdiler.
- Slides: 23