Szomatomotoros mkdsek Szomatomotoros mkdsek reflexek testtarts helyvltoztat mozgs

Szomatomotoros működések

• Szomatomotoros működések: reflexek, testtartás, helyváltoztató mozgás, létfenntartó működések (pl. táplálkozás), nemi aktus mozgatóműködései; az érzelmek, a beszéd, az írás egyes komponensei • a rendszer hierarchikusan szervezett: magasabb idegi szintek aktiválják az agytörzs / gerincvelő mozgatóneuronjait (=„végső közös pálya”) – ezen alsóbb szintek rendelkeznek bizonyos önállósággal (pl. reflexek, testtartás), de a felsőbb szintek képesek őket befolyásolni

• minden szinten folyik érzőinformációk folyamatos feldolgozása: az elmozduló végtagok receptorainak információi segítségével a mozgás folyamatos kontroll alatt van • szomatotópia végig: az egymás melletti izomegységeket/izmokat mozgató idegekben, az átkapcsoló régiókban és az agykéregben is megmarad a térbeli rendezettség: egymás mellett futnak az egymás mellé érkező mozgatóinformációk

• Akaratlagos mozgások: agykéreg (← kisagy, bazális ganglionok) → piramispályák → gerincvelői, agyidegi mozgató magvak → izmok • Automatizált, akaratlan mozgások: - kisagy, bazális ganglionok - vestibularis magvak - formatio reticularis + kisebb modulátorok: nucleus ruber (középagy), oliva inferior. . → extrapiramidális pályák → gerincvelői mozgató magvak → izmok

A neuromuscularis szinapszis • A gerincvelői- / agyideg mozgató idegsejtjeinek axonjai több izomrostot is beidegeznek (motoros egység; ld. alább) • a vastag velőshüvelyes axon az izomsejt közelében a Ranvier-befűződéseknél elágazik → több „talppal” ér az izomrostra • az idegvégződés alatti izomsejtmembránrész: motoros véglemez • a transzmitter acetil-kolin (ld. még: idegmérgek) • eltávolítása a membránban kötött ektoenzimmel: acetil-kolin-észteráz

A motoros egység • = 1 motoneuron + az általa beidegzett izomrostok - számuk változó: pl. külső szemizmok: 10; tenyérizmok: ~100; lábszárizmok: ~2000 (a több rostból álló egységek neuronja is nagyobb) - egy-egy izomban is kisebb és nagyobb motoros egységek találhatóak → az erősödő izomösszehúzódás során a kicsik kezdik → majd egyre nagyobb egységek kapcsolódnak be: „méret szerinti belépés” (<= a kis motoneuronok ingerküszöbe alacsonyabb)

• a nagy egységek ált. gyorsan, nagy erőt kifejtő, de hamar fáradó rostokból állnak: csak akkor kapcsolnak be, ha hirtelen nagy erőt kell mozgósítanunk (pl. ugrás)

Proprioceptív kontroll • A mozgatórendszer magasabb szintjeit – gerincvelő, agytörzs, kisagy, agykéreg – folyamatosan tájékoztató receptorok: izomorsók, (Golgi-féle) ínorsók, ízületi receptorok • jelzik az izom nyújtottságának (passzív feszítettség) és az összehúzódásának a mértékét • Izomorsók: az izomrostok között található, 410 mm nagyságú, kötőszöveti tokkal körülvett testecskék • Ínorsók: az izom-ín határon elhelyezkedő, tokkal körülvett, 1 mm-es testecskék

A gerincvelői reflexek • a gerincvelői / agyidegi motoneuronokat a/ felsőbb szintek (leszálló mozgatópályák), vagy b/ perifériás afferens ingerületek képesek működésbe hozni (reflexek) • a reflexek azonnali, tudatos mérlegelés nélküli válaszadás révén óvják a szervezetet a káros hatásoktól

A nyújtási (myotaticus) reflex • Az izom megnyújtása ugyanazon izom reflexes kontrakcióját okozza • pl. a négyfejű combizom megnyújtása az ínja (ligamentum patellae) megütésével • izomorsók ingerülete váltja ki → afferens neuron a hátsó gyöki dúcban; axonja belép a hátsó szarvba → elágazásainak egy része: közvetlenül a megnyújtott izom motoneuronjaival szinaptizál, serkentően → másik része: gátló interneuronra kapcsolódik →

→ ez pedig az izom antagonista párjának motoneuronjára: annak ellazulását eredményezi • így az extensor (quadriceps femoris) nyújtási reflexe az extensor kontrakcióját (közvetlenül), a flexor (m. biceps femoris) ellazulását váltja ki (közvetve): reciprok beidegzés • A reciprok beidegzést a gerincvelő nem képes elnyomni: ha a végtagot ki kell merevíteni (hajlítók + feszítők is összehúzódjanak), felsőbb szintek utasítása szükséges! (<= felső szintek a gátló interneuronhoz küldenek [serkentő és] gátló szinapszisokat => a gátlóval ki tudják kapcsolni az antagonista izom gátlását => a végtag megmerevedik)

• Izomtónus: az izmok (főképp a végtagizmok) egy alapszintű összehúzott állapota • az izomtónust voltaképpen az izomorsókból kiinduló, egymás után kiváltódó nyújtási reflexek sorozata eredményezi

A flexorreflex • A végtagok bőrének fájdalmas ingere a végtagnak az ingerforrástól való eltávolítását, azaz a végtag behajlítását váltja ki • az afferens axonok a nociceptorokból indulnak → (az átkapcsolódás itt többszörös: poliszinaptikus) flexorok összehúzása + extensorok ellazulása: a reciprok beidegzés érvényesül itt is • ezen kívül az ellenoldali végtagban is kivált izomválaszt: itt az extensorok fognak összehúzódni és a flexorok ellazulni: ez a komponens a keresztezett extensorreflex -szerepe: az ellenoldali végtag megtámasztja a törzset (miközben a másik távolodik az ingertől)

A testtartási reflexek • Mozdulatlan helyzetben a test csak látszólag mozdulatlan: pici helyzetingadozások zajlanak valójában <= az izomtónus állandó növekedése–csökkenése • az izomtónus alapja pedig a nyújtási reflex <= gerincvelő szerepe! • főként az antigravitációs izmokban, az axiális törzsizomzatban és a végtagok extensoraiban nagy az izomtónus

• az agytörzs szerepe: az antigravitációs izmok tónusát két idegsejtcsoport vezérli: a vestibularis magok egyike, az ún. Deitersmag; (nucl. vestibularis lateralis) + a hídbeli formatio reticularis (+ kisebb szerepű a nyúltvelői FR). A Deiters-mag és a híd FR-a ellensúlyozás nélküli működése esetén biz. izmok tónusa fokozódik: az agykéreg ellensúlyozza aktivitásukat => normál izomtónus • A fej egyensúlyozása kiemelten fontos afferensek: 1) vestibularis szervből 2) proprioceptorokból: nyakizmok izom-, ínorsói, felső csigolyák ízületi receptorai → nyakizmok motoneuronjaira csatolódnak

1. Nuclei of oculomotor nerve 2. Trochlear nucleus 3. Pons 4. Fourth ventricle 5. Abducent nucleus 6. Vestibular nucleus 7. Medial longitudinal fasciculus

Tanult elemek szerepe: • A veleszületett reflexek képesek a nagyjából mozdulatlan test egyensúlyozására • mozgások közben viszont később észlelt változások (talajegyenetleség) veszélyeztetik az egyensúlyt • → korrekció: reflexekkel + tanult mozgási reakciókkal: ezek főképp a kisagyban és az agykéregben helyeződnek → később automatikusakká válnak

Akaratlagos mozgások szervezése Kivitelezői: • Agykéreg • Kisagy • Bazális ganglionok

1) Agykéreg: a szomatomotoros kéreg A primer motoros area: • homloklebeny, gyrus praecentralis (Br. 4) • szomatotópiás leképeződés: motoros homunculus • a neuronok száma nem az izom nagyságától függ, hanem a mozgásainak finomságától => nagy területek: kezek, arc, nyelv

A praemotoros area (= nem primer mozgatókéreg; Br. 6): • A mozgás végső fázisának kivitelezéséért a primer mozgatókéreg felelős. Ezt viszont egy előkészítő fázis előzi meg: az agy megtervezi a mozgás elemeinek sorendjét – ez zajlik a praemotoros areában • 2 részből áll: - valódi praemotoros area (PMA) - szupplementer motoros area (SMA) - mindkettő külön-külön szomatotópiásan rendezett

• Axonjaik vagy a corticospinalis pályában (→ gerincvelő), vagy a primer motoros kéreghez futnak • Sérülésük után nem lehetséges vagy súlyosan zavart az összetett mozgások kivitelezése (pl. a sérült az ujjakat be tudja hajlítani, de fésülködni, cipőt befűzni nem képes): ez az apraxia: az izmok nem bénák, erejük megtartott, de bonyolult mozgásokat nem tud végezni velük (ld. még köv. félév) • valószínűleg a PMA teremt kapcsolatot a mozgás tervezése alatt a mozgatórendszer és a vizuális + auditív információk közt

Efferentáció: • a legfőbb mozgatópályánk: tractus corticospinalis (mindkét oldalon ~1 millió axon) a nyúltvelő piramisain halad keresztül => piramispályának is hívjuk • az itt futó rostok részben (kevesebb mint felük) a primer motoros areából, a többi főleg a praemotoros areából érkezik (a továbbiak: szomatoszenzoros kéregből + mögöttes asszociatív mezőkből: Br. 5, 7) • a primer m. k. axonjai az ellenoldali gerincvelő elülső szarvain végződnek

Afferentáció a mozgások koordinációjához: 1) A szomatoszenzoros kéregből: az izmok proprioceptoraiból + a mozgatott bőrterületekről származó információ 2) A kisagyból és a bazális ganglionokból → a thalamuson keresztül (VA, VL magvak): megszűrt és feldolgozott szomatoszenzoros, látási és hallási információk (a beidegzés kölcsönös: mindkettő kap afferentációt a cortextől is)

2) A kisagy • Anatómiailag terjedelme valóban kisebb a nagyagyénál, ám a neuronok száma a kisagykéregben nagyobb, mint a nagyagykéregben • Funkcionális egysége egy neuronalis kapcsolat, az ún. kisagyi modul: - 1. : elágazó afferens rostok információi a kisagykéreghez és a mély magvakhoz - 2. : információt feldolgozó kéregsejtek - 3. : kéregtől a mély magvakhoz menő efferensek

• • - 4. : mély magvak neuronjai a kisagy efferensei a mély magvakból indulnak (kivétel: a Deiters-maghoz a kéregből) a kisagykéregben és a mély magvakban többszörös szomatotópiás elrendeződés a kéregből csak a Purkinje-sejtek küldenek információt a mély magvaknak; a Golgisejtek, csillagsejtek, szemcsesejtek és kosársejtek interneuronokként működnek → a mély magok feldolgozás után küldik tovább az adatokat az agykéreg, az agytörzs és a gerincvelő felé

• • Afferentáció: 1) moharostok: agytörzsből, gerincvelőből érkező axonok A Purkinje-sejtek jelleadását szabályozzák, közvetett úton: a szemcse-, kosársejteken keresztül Moharostok: szemcsesejtekkel (serkentő sejtek!) szinapszisok → axonjaik elágaznak fenn → aktiválják a Purkinje-sejteket (1 Purkinje-sejt dendritfája több mint 200. 000 szinapszist létesít) => mély magvakon gátlás → parallel rostjaik aktiválják a kosársejteket is → ezek gátolják a (gátló) Purkinje-sejteket => a mély magvakon gátlásoldás

Purkinje-sejt gazdagon elágazó dendritrendszere

• 2) Kúszórostok: oliva inferiorból (nyúltvelő) • közvetlenül a Purkinje-sejtekkel szinapti-zálnak => módosíthatják a moharostok általi beidegzést • a végső kimenet a Purkinje-sejteken érvényesülő hatások eredőjétől függ

A kisagy fejlődési és funkcionális részei: I. Vestibulocerebellum (archicerebellum) • Filogenetikailag a legrégibb rész • a primer vestibularis ingerületek közvetlenül érik el • további afferenseket (nem primer) kap a vestibularis magvakból + a látópályából is => • => szemmozgások koordinációja, reflexes fejmozgások, egyensúly megtartása

II. Spinocerebellum (paleocerebellum) • A befutó információk főleg a gerincvelőből származnak: az összes szomatoszenzoros információféleségből kap bemenetet • szerepe: összehasonlítja a megtervezett mozdulatot a végrehajtott mozdulat fázisaival: bemenetet kap a leszálló „terv”-ből + a felszálló testérző, proprioceptív afferensekből • + kap látási, hallási, egyensúlyi információkat • nemcsak összehasonlítja a tervet-kivitelezést, hanem módosíthatja is a mozgást – pl. simábbá, remegés nélkülivé teszi a mozgást; + az izomtónusra is befolyással bír

III. Cerebrocerebellum (neocerebellum) • összeköttetések: nagyagykéreggel + nucleus ruberrel • afferentáció: szomatoszenzoros kéreg, posterior parietalis kéreg (asszociatív area!), primer motoros + praemotoros area • mély magja a nucleus dentatus • szerepe a mozgás tervezésében, elindításában és leállításában van + a mozgások tanulásában, rögzülésükben (procedurális emlékezet – hangszeres játék, biciklizés, stb. )

• + agonista-antagonista izmok koordinációja: az összehangolt mozdulat egyik fontos eleme: a mozgás ne pillanatszerűen, hanem fokozatosan lassulva szűnjön meg (<= az agonista aktivitása fokozatosan csökkenjen – párhuzamosan erősödjön az antagonista működése) => a nucleus dentatus szelektív kikapcsolásakor / bizonyos kisagyi sérülésekkor a mozdulat „túllő a célon” (az agonista később lazul el, az antagonista később lép működésbe) → a mozdulat nem áll le időben => korrekció: ellenkező irányban folytatódik… => ide-oda lengő mozdulat

• A cerebro- és a spinocerebellum együttműködése: a cerebrocerebellum az agykéregből érkező információkat elemzi → tervezés, mozgásindítás → a parancsról értesül a spinocerebellum: ő pedig ellenőrzi a parancs végrehajtását, korrekciókat végez • a szabályozásban a bazális ganglionok is szerepelnek

3) A bazális ganglionok • Nucleus caudatus + putamen = striatum / neostriatum; pallidum / globus pallidus; nucleus subthalamicus; substantia nigra • izomtónus- és mozgásszabályozás • + kognitív és affektív működések Működés: • Corticocorticalis hurokpályák részei • fő bemeneti „kapu”: striatum (más néven neostriatum) – az agykéreg egészéből szedődik össze az információ (főleg a frontalis cortexből) →

• → pallidum → thalamus → frontalis kéreg: primer és nem primer mozgató areák (= így a kéreg egészéből a thalamuson keresztül, mint egy tölcséren át érkeznek információk a motoros kéregbe) • a bazális ganglionok szabályozzák a thalamusból a kimeneti információk áramlását: gátolják v. erősítik => sérülésükkor egyaránt bekövetkezhet mozgáskiesés (hypokinesis) vagy mozgásfokozódás (hyperkinesis) • ezek a részek nem kapcsolódnak (nem úgy, mint a kisagyi hurkok) agytörzsi / gerincvelői mozgatórendszerekhez

• Pontosabb működés: nem kapnak olyan gazdag direkt érzőrendszeri összeköttetéseket, mint a kisagy, ezért nem is a finom mozgásszabályozásban, mozgástanulásban van szerepük • a bazális ganglionok legtöbb mozgásunk által igényelt előre elkészített programot (adott mozgásnak egy durva szerkezeti vázlata) segítenek generálni és kiválasztani (akaratlan mozgásokkal járó kórképek bizonyítják) • erre a primitív mintázatra tevődik rá a kisagyi finomszabályozás

A bazális ganglionok dopaminerg pályái: • A bazális ganglionok → thalamus → cortex útvonal 2 fő pályarendszeren keresztül halad: egyik aktiváló (közvetlen pálya: striatum → pallidum pars interna → thalamus), másik gátló (közvetett pálya: striatum → pallidum pars externa → n. subthalamicus → pallidum pars interna → thalamus). A dopaminerg pályák egy „kis hurok” a nagy rendszerek mellett: a striatum – substantia nigra között. • a substantia nigra 2 részből épül fel: pars reticularis + pars compacta – utóbbi tartalmazza a dopaminerg neuronokat (bennük a dopaminanyagcsere mellékterméke, a neuromelanin keletkezik => ez teszi sötétté a substantia nigrát) • a c. striatummal áll kapcsolatban: neuronjainak aktivitását fokozza

Parkinson-kór • 1817 -ben írja le James Parkinson, londoni orvos • tipikusan hypokineticus betegség • fő tünete: nyugalomban állandó kézremegés (tremor) • egyéb tünetek: izomtónus fokozódása (rigiditas), csökkent mozgási tevékenység + mozgások elindításának nehézsége (akinesis), mozgások lassúsága (bradykinesis) • legfőbb idegrendszeri elváltozás: substantia nigra dopaminerg neuronjainak pusztulása => valószínűleg a striatum dopaminerg bemenetének hiánya okozza a tüneteket

Hyperkineticus kórképek • a thalamusból a kéreg felé menő ingerületek erősödése következik be (<= a gátló pályarendszer sérül) - Nucleus subthalamicus helyi vérzés / vérellátási zavar miatt sérül => akarattól független nagy féloldali mozdulatok jelentkeznek: hemiballismus - Huntington-chorea: a striatalis neuronok progresszív pusztulása genetikai okból (4. kromoszómán elhelyezkedő gén okozza) → dementia (értelmi leépülés) → 15 -20 év múlva halál

• chorea (gör. : tánc): rángatózásos, néha táncszerű mozdulatok jellemzik • 1872 -ben írja le George Huntington, amerikai orvos a több generáción át öröklődő betegséget • dominánsan öröklődik, de ~40 éves kor előtt általában nem manifesztálódnak a tünetek => a betegség már továbbörökítődik a gyerekeknek • a striatum neuronjainak pusztulása közvetve a n. subthalamicus aktivitásának csökkenését idézi elő

Ábrák forrása • • • • • • • http: //vanat. cvm. umn. edu/neur. Hist. Atls/pages/images/Neuron 13. gif http: //www. zeiss. de/4125681 F 004 E 2140/Graphik. Titel. Intern/Imaging. Neuromuscular. Synapsesby. Aberle/$File/Imaging. Neuromuscular. Syna pse. jpg http: //www. gurdon. cam. ac. uk/images/brand 09 -fig 3. jpg http: //www. nature. com/nature/journal/v 436/n 7050/images/436473 a-f 1. 2. jpg http: //www. cartage. org. lb/en/themes/sciences/lifescience/generalbiology/physiology/Nervous. System/Nerve. Message/synapse. gif http: //www. ucl. ac. uk/~sjjgsca/Muscle. Spindle. gif http: //www. google. hu/imgres? imgurl=http: //fig. cox. miami. edu/~lfarmer/BIL 265/locomotion 6. jpg&imgrefurl=http: //fig. cox. miami. edu/~lfarmer /BIL 265/locomotion. html&usg=__J 5 z_UOLsm. Wx 5 vm 2 hjk. Z 8 GHAb 8 Vs=&h=319&w=432&sz=35&hl=hu&start=15&itbs=1&tbnid=Sc. DDGKAxc. ERj. M: &tbnh=93&tbnw=126&prev=/images%3 Fq%3 Dmuscle%2 Bspindle%26 hl%3 Dhu%26 gbv%3 D 2%26 tbs%3 Disch: 1 http: //www. colorado. edu/intphys/Class/IPHY 3430 -200/image/13 -3 c. jpg http: //www. google. hu/imgres? imgurl=http: //www. ncbi. nlm. nih. gov/bookshelf/picrender. fcgi%3 Fbook%3 Dneurosci%26 part%3 DA 54%26 blo bname%3 Dch 1 f 5. jpg&imgrefurl=http: //www. ncbi. nlm. nih. gov/bookshelf/br. fcgi%3 Fbook%3 Dneurosci%26 part%3 DA 54&usg=__3 o. Ngyd. Pw rjo. Li 5 C 8 S 2 ygn 50 QZW 4=&h=472&w=692&sz=149&hl=hu&start=8&itbs=1&tbnid=Yg. OWRm. Sr_cps. JM: &tbnh=95&tbnw=139&prev=/image s%3 Fq%3 Dmyotatic%2 Breflex%26 hl%3 Dhu%26 gbv%3 D 2%26 tbs%3 Disch: 1 http: //www. colorado. edu/intphys/Class/IPHY 3730/image/figure 5 -24. jpg http: //www. mona. uwi. edu/fpas/courses/physiology/neurophysiology/Crossed. Extensor. jpg http: //thebrain. mcgill. ca/flash/a/a_06_cl/a_06_cl_mou_1 b. jpg http: //vestibular. wustl. edu/figures/figure-17. jpg http: //anatomy. uams. edu/anatomyhtml/graphics/n 2 a 4 p 4. gif http: //thebrain. mcgill. ca/flash/a/a_06_cr/a_06_cr_mou_1 a. jpg http: //www. markmillermusic. org/blog/wp-content/uploads/2010/02/homunculus. jpg http: //www. harmonicresolution. com/homunculus 1. jpeg http: //www. ectomo. com/wp-content/uploads/2007/07/sensory_and_motor_homunculi. jpg http: //moon. ouhsc. edu/llepak/motor-cortex. jpg http: //www. colorado. edu/intphys/Class/IPHY 3730/image/figure 5 -12. jpg http: //userwww. sfsu. edu/~infoarts/links/isea 2006 bioartf/BMDC-GFP-Purkinje. jpg http: //www. nature. com/neuro/journal/v 1/n 1/images/nn 0598_8. gif http: //www. colorado. edu/intphys/Class/IPHY 3730/image/cerebellum. jpg http: //biomed. brown. edu/Courses/BI 108_2003_Groups/Deep_Brain_Stimulation/images/normalloop. gif http: //stemcells. nih. gov/Static. Resources/info/scireport/images/figure 82. jpg