Systm a evoluce obratlovc XIV Synapsida a Mammalia
Systém a evoluce obratlovců XIV Synapsida a Mammalia • charakteristika • fylogeneze a systém 1
SYNAPSIDA Mesosauria (†) „Parareptilia“ („Anapsida“) Sauropsida Reptilia Amniota Eureptilia (Diapsida) Synapsida • • bazální linie blanatých (Amniota) synapsidní lebka – spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk tendence k heterodoncii – vždy přítomnost horního špičáku pozdní karbon (300 mil. let) 2
Základní diverzifikace skupiny Synapsida: Pelycosauria (†) Synapsida Theriodontia (†) Therapsida Cynodontia (†) Mammalia Adaptivní radiace v permu – terestričtí pelykosauři a časní terapsidi Pelycosauria: svrchní karbon – perm, tendence – zvětšování těla, až 4 m, náznaky endotermie, bizarní hřebeny na hřbetě podepřené trnovými výběžky obratlů (Dimetrodon); v permu 70% amniot, ale extinkce již v permu, jednalo se asi o parafyletickou skupinu + Edaphosauridae (velcí herbivoři) a Shenacodontidae (velcí karnivoři) Therapsida: perm – začátek jury, ze spodního permu Texasu – nejčasnější známá forma -Tetraceratops insignis, pokročilejší formy – Anomodontia Dicynodontia (býložravci) a Gorgonopsia (masožravci svrchního permu), 3 známo několik set rodů, přibývání savčích znaků u Theriodontia
Dimetrodon Tetraceratops 4
Theriodontia: - zplošťování těl obratlů, dens axis spojen s jeho tělem; - bikondylní lebka, zvětšování dentale, postupný vznik druhotného čelistního kloubu; - rozvoj tvrdého patra, heterodontní a difiodontní chrup; - lopatkový a pánevní pletenec jako u raných savců (např. procoracoid i coracoid); - končetiny neodstávají od těla, pohybují se vedle něj a pod ním, loket dozadu, koleno dopředu; - redukce počtu článků prstů – savčí formule: 2 -3 -3 Cynodontia: - výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům - Diarthrognathus – svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articularequadratum, dentale-squamosum - postupný přechod od cynodontů k savcům, možná v několika paralelních liniích, vysoká diverzita na konci triasu a počátku jury 5
Mammalia: • pův. malí, noční (malé oči, dobrý sluch - 3 sluchové kůstky, hlemýžď a zejména čich - nosní skořepy), zoofágní (bezobratlí, chrup) • noční život větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (t=28 -30 o. C), po vymření většiny Amniot na konci křídy, postupný přechod k denní aktivitě (t=38 -40 o. C) • sekundární čelistní kloub, platycoelní obratle, 7 C, symphysis, trojdílné sternum • kožní žlázy (potní, mléčné) • rozvoj mozku (vícevrstevné dorzální pallium) • vysoká aktivita (vysoký bazální metabolismus), vyspělé sociální, potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a výkonného žvýkacího aparátu • genom 40 -100 000 genů, od 6 (muntžak) do 102 chromosomů (osmák) 6
Charakteristika savců • primárně suchozemští se 4 končetinami k pohybu po souši • endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36 -40 o. C) • min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, <2 g, 3 cm, rozpětí 10 cm, 1973, Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, 2 g, 6 cm, Microsorex hoyi rejsek • max. Loxodonta africana - slon africký, 7, 5 x 4 m, 7 t, Balaenoptera musculus plejtvák obrovský, 30 m, 160 t • rohovatějící pokožka - srst: podsada z vlníků a osiníků (tepelná izolace), pesíky (zbarvení, jen melaninem); sinusové chlupy, oční brvy, žíně, štětiny; ostny, šupiny, krunýře, drápy, nehty, kopyta, rohy; absence - kytovci a sirény; línání (úplné na jaře, částečné na podzim) • diferencované kožní žlázy: potní (ochlazování), mazové (maštění srsti), modifikované - pachové (z potních i mazových, komunikace), mléčné (z potních, výživa mláďat) - políčka, bradavky, struky • platycoelní obratle, konstantní počet obratlů (7 C - 2+5, 12 -15 Th, 10 L+S, ocasní 3 -50; hrudní nedělená žebra, třídílné sternum • lebka synapsidní, sek. autostylní, akinetická, platybazická, bikondylní, druhotný čelistní kloub, 3 sluchové kůstky, sekundární tvrdé patro (praemaxillare = os 7 incisivum, intermaxillare, maxilla, ossa palatina, jediná párová kost dolní čelisti – dentale (=mandibula)
• coracoid (jen vejcorodí), procoracoid, scapula, clavicula (chybí šelmám, kopytníkům, zajícům); coxa - illium, ischium, pubis (symphysis); kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prstochodci, kopytníci • kožní svaly (mimické, otřásání kůže po koupeli); žvýkací - m. masseter, m. temporalis, mm. pterygoidei; svalnatá bránice - diaphragma, dýchací mezižeberní svaly • rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra – isocortex, 70% neuronů) - všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového, mozek lisen/gyrencephální; pons Varoli • primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak nebo i hmat; hmat: koncentrace na lysých částech - dlaně a chodidla, rypák, konec chobotu, v kůži termoreceptory; chuť: chuťové pohárky na papilách jazyka; čich: na nosních skořepách makrosmatičtí, mikrosmatičtí, chybí u kytovců, Jacobsonův orgán: někt. vačnatci, hmyzožravci, šelmy a kopytníci (flémování samců); sluch: zevní ucho s boltcem, hlemýžď s Cortiho orgánem; zrak: dokonalá akomodace, tapetum celulosum (šelmy), t. fibrosum (sudokopytníci), pohyblivé horní víčko, redukovaná mžurka plica semilunaris • TS: 1. ÚSTA - svalnaté pysky, druhotný jazyk, sublingua, heterodontní difiodontní chrup: dočasný - i, c, p, trvalý - I, C, P, M, vejcorodí jen dočasný chrup, druhotně homodontní - delfin, 250 úplný chrup: neúplný - býložravci, chybí u myrmekovorních - mravenečník 5 1 3 4 vačnatí 4 1 3 4 3 1 4 3 placentálové 3 1 4 3 8
• evoluce molariformních zubů (P+M): tribosfénické (výchozí typ - apomorfie živorodých, Eupantotheria, Deltatheridia), zalambdodontní, dilambdodontní (Metatheria, Afrosoricida) a euthemorfní - a) sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní a hypselodontní; b) brachyodontní a hypsodontní • 3 páry slinných žláz - příušní, podčelistní, podjazykové • TS: 2. HLTAN, 3. JÍCEN, i předžaludky býložravců (rumen, reticulum, omasum), 4. ŽALUDEK - kardiální oddíl, fundus, pylorický oddíl, 5. střevo - dvanáctník, tenké (kličky, klky) a tlusté střevo, nepárové slepé střevo (chybí u šelem, hmyzožravců a letounů; velké u zajíců (cekotrofie), lichokopytníků, 6. konečník, kloaka (jen u vejcorodých, red. u vačnatých) • DS: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce - 6 mil. alveol (pomalí), 300 -500 mil. alveol (rychlí); DF 816/min (kůň), 15 -25/min (medvěd), 200/min (myš) • CS: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty bezjaderné • VS: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýřem 9
• PS: samice: párové gonády, 3 typy samičích pohlavních cest: 2 pochvy 2 dělohy sinus vaginalis 2 močovody sinus urogenitalis 2 -3 pochvy sinus urogenitalis 2 močovody kloaka ptakořitní vačnatci placentálové: samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do vulvy, zde vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris) samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přidatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta 10 mláďata kojena mateřským mlékem
Ekologie • aktivní teplokrevná zvířata - vysoká adaptabilita, rozmanité ekologické niky • homoiotermie - kolísání teploty jen u vejcorodých, vačnatých a některých placentálů (chudozubí), i reverzibilní hypotermie = heterotermie (aestivace, hibernace aj. ) • rozšíření: podzemní (ztráta zraku, někdy i sluchu), drobní terestričtí s úkrytem pod zemí, velcí rychle běhající, arborikolní, vodní, letová aktivita • potrava - limitující faktor, denní spotřeba v % tělesné hmotnosti: rejsek 100 -280, hraboš 50 -60, medvěd 2, slon 1; ZOOFÁGIE - insektivorní, karnivorní, piscivorní, lichenivorní, sanguivorní (upíři), planktonofágní, myrmekovorní, FYTOFÁGIE fruktivorní, nektarivorní a polenivorní, stenofágní - potravní specialisté (koala, lenochod, panda), granivorní, OMNIVORNÍ • rozmnožování ptakořitní - oviparní (1 -2 kožovitá kulovitá vejce v noře (2) nebo ve vaku (1), inkubace cca 10 dní, altriciální mláďata), vačnatci - viviparní, žloutková placenta, krátká březost - 12 -30 dní, porod plodů jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat, 11
placentálové - viviparní, dlouhá březost závislá na velikosti: 2 -4 týdny (hmyzožravci a hlodavci), 34 týdny (jelen), 21 měsíců (slon); říje (oestrus) - sezónně ustálená, monoestrické (krtek, netopýři, liška, vlk, srnec, jelen), polyestrické (rejskovití, myšovití, hrabošovití, zajícovití), říje a ovulace, nesynchronní páření a ovulace utajené oplození (netopýři), prodloužení březosti - utajená březost (embryonální diapauza) - bez implantace blastocysty (lasicovití, medvědovití, ploutvonožci, pásovci, srnci, sloni), po implantaci (někteří netopýři); různá velikost vrhu - 1 -15 • mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod. ); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá • postnatální vývoj úměrný velikosti těla - hlodavci 1 -2 měsíce, lidoopi - 8 -12 let Etologie • ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení • rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování 12
Systém Mammalia Prototheria Docodonta (†) Monotremata Triconodonta (†) Dryolestoidea (†) Mammalia Symmetrodonta (†) Holotheria Multituberculata (†) Theria Korunové taxony savců Monotremata (Prototheria) Marsupialia (Metatheria) Theria Placentalia (Eutheria) Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina Eupantotheria (= Dryolestoidea + Peramura) 13
Docodonta Střední a svrchní jura – specializovaný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček Triconodonta Nejstarší savci - přelom triasu a jury, před 200 mil. lety: svrchní trias – svrchní křída Adelobasileus (svrchní trias - 215), Morganucodon (USA, Čína, Anglie a Wales), Hadrocodium – 195 mil. let (Čína) Megazostrodon - 180 mil. Let (Afr. ) 14
Hadrocodium - 195 mil. let 15
Morganuconodontia (Triconodonta) - 10 -15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), z nich vznikly zuby triangulární (Symmetrodonta) a posléze tribosfenické (např. Afrosoricida) Multituberculata - podobní dnešním hlodavcům, všežraví, unikátní chrup Multituberculata Svrchní trias až svrchní eocén – specifický chrup: multikuspidní P a M – 10 hrbolků na M, úspěšná skupina Symmetrodonta – svrchní trias – spodní křída, triangulární M Eupantotheria (= Dryolestoidea + Peramura) – střední a svrchní jura, triangulární M multikuspidní M Theria triconodontní M triangulární M tribosfénický M 16
Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy, jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes) Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) - před 125 (140 -110) mil. lety nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm 17
2001 Vejcorodí Živorodí Vačnatí Placentálové Vačnatí 1997, 1999 Vejcorodí Placentálové 1997 Vačnatí Vejcorodí 18
PROTOTHERIA - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka, vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14 x 16 mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7 C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30 -32 o. C), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících - stáří: praptakopysk - svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossidae - ježurovití - Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi Ornithorhynchidae - ptakopyskovití - Ornithorhynchus anatinus 19
20
21
Systém živorodých (Theria) Deltatheridia (†) Didelphoidea (vačice) „Ameridelphia“ Caenolestida (vačíci) Australidelphia Metatheria Peramelida (bandikuti) Microbiotheria Dasyuroidea (kunovci) Notoryctoidea (vakokrti) Diprotodontia (málozubí - klokani) Eutheria (Placentalia) Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) 22
THERIA - živorodí tribosfenické zuby, ze spodní křídy Metatheria - vačnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P 4, urogenitální soustava (2 -3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34 -36 o. C jediný recentní taxon Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. „Ameridelphia“ Párování spermií v nadvarlatech Didelphoidea - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50 - 9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum) 23
Caenolestida - vačíci (3/7) – horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46 -48), zoofágní Australidelphia Peramelida - bandikuti (20) – bazální linie, „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2. -3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2) Microbiotheria (1) – kolo – horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými 24 vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně.
Dasyuroidei - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlk, mravencojed, kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík 25
Notoryctenomorpha - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů 26
Diprotodontia - neúplný diprotodontní chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) – čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea – redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, koalovití, vombatovití, vombat koala 27
Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití kuskus Macropodoidea – klokánkovití (9), klokanovití (Macropodidae) (54) possum vakoplšík klokan 28
Systém Eutheria (Placentalia) Afrotheria Xenarthra - chudozubí 100 -120 mil. Euarchontoglires Boreoeutheria 90 -100 mil. Laurasiatheria Tubulidentata - hrabáči Macroscelidea - bercouni Afrosoricida Afrotheria Hyracoidea - damani Paeungulata Tethytheria Sirenia - sirény Proboscidea - chobotnantci 29 Afrosoricida = Chrysochloridae (zlatokrti), Tenrecidae (bodlíni), Potamogalidae (vydříci),
Tubulidentata - hrabáči (1) Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea • Stř a J Afr, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima“ • silné štětinaté chlupy • myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4 -prsté a vzadu 5 -prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce • kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20 -22), u mláďat více (28) • dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina • samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek) • Orycteropus afer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita 30
Macroscelidea - bércouni (15) • subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny • chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) • zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin • dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek • dilambdodontní stoličky (jako ježek), velké I 1 • insektivorní Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea 31
Afrosoricida Chrysochloridae - zlatokrti (18) Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea • Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží • rohovitá destička na čenichu (srov. vakokrti) • 4 prstá hrabavá noha se zkostňatělou šlachou, 2 masívní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) • výborný sluch, i registrace jemných vibrací Tenrecidae - bodlíni (21) • Madagaskar • zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky tvoří V) • tělo někdy zčásti kryto bodlinami Potamogalidae - vydříci (23) • největší masožravci z Afrosoricida (až 1 kg, potravou krabi), • blíce příbuzní bodlínům 32
33
Hyracoidea - damani (6) • býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, řazeni ke kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům • 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou vpředu • 3 slepá střeva, denní aktivita, society • Dendrohyrax -stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia - skalní Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea 34
35
Sirenia - sirény, ochechule, „mořské krávy“ (5) Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea • vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2, 5 -4, 5 (6) m, 0, 2 -4 (10) tun • chrup tvoří jen 2 -4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců dugonga kly (1. h. I) • na patře a jazyku rohovité lišty • přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3 -4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6 -7 C • olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mláďata osrstěná, ušní boltce chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, v vakovitý žaludek, dlouhá střeva, • varlata v bříšní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě • pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci • koroun bezzubý (†, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický, kapustňák (3) 36
37
Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea - chobotnatci (2) • býložraví • horní řezáky - kly, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, funkční vždy jen 1 molariformní zub, horizontální obměna • chobot s 1 -2 hmatovými prstíky • pneumatizovaná lebka • sloupovité nohy, srostlé prsty, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář • tlustá, téměř lysá kůže • velké boltce • 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě • Deinotherium (†), mamut (†), slon africký (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách) 38
Xenarthra (chudozubí) (29) - Am Afrotheria • 3 až 5 -prsté končetiny s mohutnými drápy, přídatné kloubní spojení hrudních a bederních obratlů xenarthrální spojení) a pánve s páteří, 6 -9 C, chrup chybí, nebo chybí alespoň řezáky a špičáky, i druhotná homodontie (100 zubů u pásovců), zuby bez skloviny, neustále dorůstající Xenarthra Euarchontoglires Laurasiatheria • v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) - terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m), prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé stavěli chýše) • Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3) - stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, 20 zubů (P+M: 5/5), teplota 28 -35 o. C, dělený žaludek. • Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). 39
Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek, vpředu mohutné drápy (2 -4 prsty). Dasypodidae (pásovcovití) (14) - omnivorní až insectivorní, homodontní kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník) 40
Afrotheria Euarchontoglires Xenarthra Euarchontoglires Předkové v Asii před 85 -90 mil. lety Laurasiatheria Lagomorpha - zajícovci Glires Rodentia - hlodavci Scandentia - tany Euarchonta Dermoptera - letuchy Primates - primáti 41
Glires Býložraví s hlodavými zuby, bez špičáků; s diastemou, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ Lagomorpha – zajícovci (80) • v horní čelisti 2 páry řezáků, I 2 – hlodák - na celém povrchu sklovina; za ním drobný I 3; lofodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní) • cekotrofie • kulovitý čelistní kloub • ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula • u samců scrotum před penisem Pišťuchovití (Ochotonidae, 26) • velehory Asie a Sam, krátké boltce Zajícovití (Leporidae, 54 -58) • Pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy 42
Rodentia - hlodavci (přes 2000 druhů, u nás 26) • diprotodontní chrup – jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu • diferenciace m. masseter – systematický znak • známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 100 -94 mil. lety • rychlá evoluce • typy podle m. masseter: protrogomorfní, sciuromorfní a hystrikomorfní • typy podle polohy p. angularis mandibulae: sciurognátní a hystrikognátní • krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm) • 28 -30 čeledí 43
Rodentia Gliridae - plchovití Sciuridae - veverkovití Aplodontidae – bobruškovití (SAm) Ctenodactylidae – gundiovití (Afr) Hystricognathi Castoridae - bobrovití Geomyoidea – pytlouši a pytlonoši (SAm) Pedetidae – noháčovití (Afr) Dipodidae - tarbíkovití Muridae - myšovití Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae) Muridae – myšovití (1000) vč. křečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae) 44
Euarchonta Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Scandentia - tany (19) Primates - primáti - JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky (W), sublingua, dlouhé pětiprsté končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů), vleké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci třídy, Tupaia glis (t. obecná), t. péroocasá (Ptilocercus lowii) 45
Scandentia - tany Dermoptera - letuchy (2) Primates - primáti - osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus - l. filipínská, l. malajská) 46
Scandentia - tany Primates (primáti) Dermoptera - letuchy Primates - primáti Lemuroidea (lemuři) Prosimii - poloopice Tarsioidea (nártouni) Ceboidea (ploskonosí) Platyrhini Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Primates Catarhini Australopithecus (†) Hominidae Pan (šimpanzi) Hominoidea Gorilla (gorila) Anthropoidea Pongo (orangutan) Homo (člověk) 47
Afrotheria Laurasiatheria Známí z pozdní křídy (85 -90 mil. let), mol. hodiny (80 -90 mil. let), holarktis Xenarthra Euarchontoglires Laurasiatheria Eulipotyphla („hmyzožravci“) Chiroptera (letouni) Cetartiodactyla (sudokopytníci a kytovci) Perissodactyla (lichokopytníci) Pholidota (luskouni) Carnivora (šelmy) 48
Eulipotyphla („hmyzožravci“) Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla • 5 prstí ploskochodci, rypáček, sekodondní úplný chrup Pholidota • altriciální mláďata, bez slepého střeva – insektivorie Carnivora Erinaceidae (ježkovití, 21) – Evr, Asie, Afr. , ostny Soricidae (rejskovití, 375) – bez jařmových oblouků, vysoká aktivita, Dehnelův fenomén, chybí v JAm a Aus Talpidae (krtkovití, 42) – pod zemí nebo ve vodě, holarktis, slabá jařma, krtci – lopatovité přední končetiny, vychucholové (Pyreneje, Rusko) 49
Chiroptera (letouni) • aktivní let, křídlo, patagium, opačně zakloubena zadní končetina, crista sterni, silná létací svalovina, echolokace, heterotermie – reverzibilní hypotermie, hibernace, altriciální mláďata, K-strategie, od sp. eocénu Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Yangochiroptera (Vespertilionoidea) Pteropodidae (kaloni) Yinpterochiroptera Rhinolophoidea (vrápenci) 50
Cetartiodactyla - kytovci a sudokopytníci Esovitě prohnutý penis se zatahovatelným svalem, redukce 5. , 1. a 2. prstu, typický kladkový hlezenní kloub, -clavicula Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota a) Cetacea - kytovci (78) Carnivora • extrémní specializace k vodnímu životu, příbuzní s hrochovitými • bez srsti • horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev bez kostry • 1 nebo 2 nosní otvory na hřbetní straně (jen dýchání, čich redukován) • velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum • malá mozkovna, ale gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch, i hydrolokace • protažené plíce, šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění - množství krve, speciální vazba na hemo- a myoglobin, tolerance na velkou koncentraci CO 2 • nádech při vynoření, výdech před ponořením • 2 inguinální bradavky, 1 velké nidifugní mládě, rodí se ocasem napřed, samice při kojení na boku, vstřikuje mláděti mléko do tlamy, dlouhé kojení • society s komunikací, moře a některé tropické řeky MYSTICETI - KOSTICOVCI • zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně • obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovité lišty - kostice, voda po filtraci odtéka koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu 51 • 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná • plejtvákovcovití, plejtvákovití včetně keporkaka, velrybovití, velrybkovití
ODONTOCETI - OZUBENÍ • poly- a homodoncie (i red. ), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců • nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni • hlasové projevy (0, 5 - 15 k. Hz, ultrazvuk 30 - 170 KHz) • delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka • sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20 m) - vorvaň, kogie, vorvaňovcovití 52
Vorvani jsou sesterskou skupinou velrybám, dělení na dvě skupiny zpochybněno: Physeteroidea (vorvani, 3) Balaenopteroidea (velryby) Ziphioidea (vorvaňovci) Platanistoidea (delfínovci, 5) Delphinoidea Balaenopteroidea (velryby): Balaenopteridae (plejtvákovití, ), Balenidae (velrybovití) Delphinoidea: Monodontidae (narvalovití, 2), Delphinidae (delfínovití, 33) 53
Molekulárně genetické znaky Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Tylopoda (mozolnatci) Suina Pholidota Ruminantia (přežvýkavci) Hippopotamus (hroch) Carnivora Cetacea (kytovci) Suina („Bunodontia“, „Nonruminantia“): Suidae (prasatovití, 17, Starý svět); Tayassuidae (pekariovití, 3, Stř a JAm); dříve Hippopotamidae (hrochovití) Morfologické znaky (bez kytovců) - Artiodactyla Bunodontia Tragulidae - kančilovití Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití) 54 Selenodontia Cervoidea Ruminantia Bovidae Pecora Tylopoda Tragulidae Giraffidae
b) Artiodactyla - sudokopytníci (220) • štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází mezi 3. a 4. prstem s velkými kopyty (paraxonická končetina), palec chybí, 2. a 5. prst s menšími kopýtky, chybí clavicula • omnivorie - úplný chrup, herbivorie - bez horních řezáků, silný jazyk ke škubání • nidifugní mláďata SUINA (NONRUMINANTIA) - NEPŘEŽVÝKAVÍ • úplný chrup s bunodontními stoličkami • prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni; pekariovití, hrochovití RUMINANTIA - PŘEŽVÝKAVCI • bez horních řezáků, selenodontní stoličky, složený žaludek; kančilovití, žirafovití okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) - chocholatka, adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala aj. TYLOPODA - VELBLOUDI • jen 3. a 4. prst, došlapují na plochu 3 článků, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou • úplný chrup, selenodontní M, 4 dílný žaludek, velbloudi, lamy 55
Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla – lichokopytníci (20) • štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází 3. prstem – mesaxonická končetina • I nahoře i dole – ukusování, lofodontní P a M, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo Ceratomorpha Hippomorpha Pholidota Carnivora Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití) Equidae (koňovití) 56
Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota - luskouni (7) Carnivora - Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících“ (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm)v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), Jacobsonův orgán, zbytek mžurky, malý mozek, bez slepého střeva, jen 1 pár bradavek, řitní pachové žlázy, svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis) 57
a) Fissipedia - pozemní šelmy Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla b) Pinipedia - ploutvonožci Pholidota Carnivora - šelmy Carnivora Nandinia Feliformia Felidae „Viveridae“ Hyaenidae Herpestidae Canidae Mustelidae Procyonidae Musteloidea Ailurus Caniformia Ursidae Pinnipedia 58
- Slides: 58
