Subphylum Vertebrata Agnatha Classis Cyclostomata Gnathostomata Superclassis Pisces

Subphylum Vertebrata Agnatha Classis Cyclostomata Gnathostomata Superclassis Pisces Superclassis Tetrapoda

Nastanak – Agnatha i Gnathostomata ERA PERIODA PROTEROZOIK 2. 500 – 545 m. g. PALEOZOIK 545 – 248 m. g. OSNOVNI DOGAĐAJI 600 m. g. nastanak hordata 550 m. g. nastanak Vertebrata KAMBRIJUM 545 – 495 m. g. nastanak Agnatha (Ostracodermi† - Heterostraci†) ORDOVICIJUM 495 – 443 m. g. najizraženija adaptivna radijacija Ostracodermi† SILUR 443 – 417 m. g. nastanak Gnathostomata (Acanthodii† i Placodermi†) pojava nekih grupa Ostracodermi† - Thelodonti†, Anaspida† DEVON 417 – 354 m. g. pojava Osteostraci† KARBON 354 – 290 m. g. izumiranje Ostracodermi† izumiranje Placodermi† PERM 290 – 248 m. g. izumiranje Acanthodii†

Filogenija Agnatha

Classis + Ostracodermi • Telo pokriveno koštanim pločama – pancir • Kompletno izumrla primitivna grupa bezviličnih riba • Poznate iz ordovicijuma i devona iz Severne Amerike i Evrope • Dužina u proseku, 30 cm • Slabo pokretni organizmi (zbog teškog oklopa) • Škrge nisu bile u funkciji ishrane već samo za disanje (bez operkuluma - stalno otvorene) • Muskularni pharynx cilijatni, ishrana usisavajuća – detritus, sitni bentosni organizmi, Jedan nosni otvor

Classis + Ostracodermi Classis Ostracodermi Subclassis Heterostraci Subclassis Cephalaspidi

Classis Cyclostomata Subclassis Myxini Subclassis Petromyzones

Classis Cyclostomata n n n n Vilice odsutne Parna peraja generalno ne postoje Recentne vrste bez glomaznih koštanih ploča, za razliku od Ostracodermi Skelet kod najvećeg broja vrsta hrskavičav Embrionalna notohorda prisutna i kod adulta Sedam ili više pari unutrašnjih škrga (kesastog tipa) Želudac nije razvijen Ishrana usisavanje hrane iz bentosa ili telesnih tečnosti domaćina (paraziti)

Classis Cyclostomata Sinapomorfne odlike kolousta • dorzo-ventralno spljoštena kičmena moždina • rožni zubi • respiratorni velum • složen aparat “jezika”

Ordo Petromyzontiformes Familia: Petromyzontidae Familia: Geotriidae Paklare (vijuni) Familia: Mordaciidae Vijuni: 10 rodova, oko 40 vrsta • anadromne (migriraju iz mora u reke) ili slatkovodne vrste • kosmopolitsko rasprostranjenje Petromyzon marinus

Ordo Petromyzontiformes Koža • diferencirane žlezde • uniformni dermis Oči • Funkcionalne, dvojna kornea • osobena akomodacija oka • neparni olfaktorni organ • lateralni organi • elektroreceptorni organi (adulti) • 2 polukružne cevi membranskog lavirinta

Ordo Petromyzontiformes izraženi olfaktorni lobusi nervni i endokrini sistem pljosnata kičmena moždina odsustvo cerebeluma nezavisni polasci korena spinalnih nerava • ne postoji hipofizni portni sistem • hipofiza – od nazohipofizne kese • hromafina i interrenalna tkiva nisu spojena

Ordo Petromyzontiformes • velika horda sa nediferenciranom sarom • nekompaktan neurokranijum • poseban branhijalan skelet • dve vertikalne polukružne cevi Poprečni presek

Ordo Petromyzontiformes visceral ni organi • pijavka sa rožnim “zubima” • jednjak i respiratorni kanal sa velum-om • 7 (6 -8) pari kesastih škrga • želudac ne postoji (ishrana uglavnom parazitska) • hemolimfni sistem • ne postoji bubrežni portni sistem

Petromyzontiformes – životni ciklus • anadromne migracije • postoje i isključivo slatkovodne vrste • Metamorfoza : razviće je indirektno, preko larve amocetes (ammocoetes) koja podseća na amfioksusa, živi dugo (do 7 godina • gonohoristi • izvodni kanali ne postoje • oplođenje spoljašnje

Ordo Myxiniformes Miksine (slepulje) Familia: Myxinidae Familia: Paramyxinidae Familia: Eptatretidae Taksonomska raznovrsnost: 3 porodice, 6 rodova, oko 60 vrsta • marinske grupe (od 100 m dubine) • kosmopolitsko rasprostranjenje • protandrični hermafroditi • 20 -30 krupnih jaja (2 cm) • direktno razviće – larva ne

Ordo Myxiniformes visceralni organi • 6 senzitivnih tentakula oko usnog otvora • rožne ploče sa “zubima” • želudac ne postoji (ishrana mrtvim ribama) • 6 -14 pari kesastih škrga; disanje i kožom • 1 ili više škržnih proreza • branhijalno srce, ne postoji arteriozni konus, dodatna srca

Ordo Myxiniformes morfološka organizacija • skelet – mali hrskavičavi elementi u škržnom regionu • mozak – ne postoji cerebelum i pinealni kompleks • dorzalni i ventralni koreni spinalnih nerava spojeni • adeno- i neurohipofiza odvojene vezivnim tkivom • oči redukovane • ne postoje lateralni organi i elektroreceptori • 1 vertikalna polukružna cev

Superclassis Pisces Classis Chondrichthyes Subclassis Elasmobranchii Ordo Selachii Ordo Batoidei Classis Osteichthyes Subclassis Holocephali Ordo Chimaeriformes Subclassis Sarcopterygii Subclassis Actinopterygii

Classis Placodermi+ • • • Prve ribe sa vilicom (gnathostomata) pojavile su se u kasnom siluru/ devonu (pre 500 mil. God) Kompletno izumrla grupa, poznata samo na osnovu fosila Morske i slatkovodne, bentosne Karakteristike: telo dorzo-ventralno spljošteno, debeo glaveni oklop – okoštao, trupni region zglobljen, rep sa krljuštima Bentosni organizmi, ishrana uglavnom filtraciona Antiarchi Coccosteus Gemuendina Phyllolepis

Dunkleosteus Coccosteus

Classis Placodermi+ • • Repno peraje heterocerkno, spirakulum nediferenciran Nepokretno vezane zamenske vilice – sukcija Škržni poklopac postavljen ventralno od viličnog luka Polagale su jaja ili rađalale žive mladunce • • Subclassis Antiarchi (Pterichthyes) Subclassis Arthrodira (Coccostei) Acanthoidei

Classis Chondrichthyes • hrskavičav endoskelet, redukovan koštani skelet • Glava je izvučena u rostrum, usta sa donje strane. • Zraci peraja, elastototrihe (nesegmentisani potporni elementi) u perajima Heterocerkno repno peraje odsustvo ribljeg mehura i plućnih organa hidrostatička uloga jetre sa uljima (skvalen) metameran raspored suprarenalnih paraganglija • •

Classis Chondrichthyes - evolucija n n n Hrskavičave ribe su se pojavile pre više od 400 miliona godina i bile su česte u devonu Himere (Holocephali) su se odmah izdvojile kao posebna grupa Selachii i Batoidei (Elasmobranchi) su se razdvojile u trijasu

Subclassis Elasmobranchii n n n Infracl. Cladoselachii+ Infracl. Xenacanthini+ Infracl. Euselachii O. Heterodontiformes O. Hexanchiformes O. Lamniformes Subordo Heterodontoidei Hybodus+ Subordo Heterodontoidei Cladoselache+ Heterodontus Subordo Ctenacanthoidei+ Xenacanthus+ Sve Lamniiformes (ajkule, raže i sklatovi) Ctenacanthus+

Subclassis Elasmobranchii Pojavile su se u devonu – Perm: kladodontni tip Karbon: hibodontni tip Kreda: Euselachii • Osnovne informacije • 930 recentnih vrsta • 5 -7 septalnih škrga • Zubi se neprekidno obnavljaju • Nemaju riblji mjehur • Leđna peraja su kruta • Većinom rađaju žive mladunce (ovoviviparnost) Nastanjuju sva mora na Zemlji, češće u toplim i tropskim morima.

Tipovi Elasmobranchii

Elasmobranchii – opšte odlike • • • plakoidne krljušti septalne škrge visoka koncentracija uree u krvi hiomandibula podupire vilice heterocerkno repno peraje • nemaju riblji mehur • jetra bogata uljima (smanjenje spec. težine) • pterigopodium (intromitentni organ nastao od trbušnih peraja) • kratak intestinum (sa spiralnim naborima sluzokože) • nizak fekunditet, spor rast i dug životni vek

Elasmobranchii – koža plakoidne krljušti kriptička obojenost jednoćelijske mukozne žlezde koža deluje kao "spoljašnja tetiva", prenoseći mišićnu snagu na rep kao glavni lokomotorni organ

Elasmobranchii – skelet • hrskavičav skelet • hondrokranijum • viscerocranium • hiostilija (veza lobanje sa vilicom preko gornjeg hiomandibularnog luka • amfistilija (veza preko podjezičnog luka) Aksijalni skelet • potpun, hrskavičav kičmeni pršljen • ostaci horde postoje tokom celog života između pršljena

Elasmobranchii – muskulatura Dva tipa mišićnih vlakana – bela i crvena – na masi belih, nalazi se tanak sloj crvenih vlakana • bela mišićna vlakna – brze reakcije, anaerobna oksidacija glikogena • crvena mišićna vlakna – normalno kretanje, mitohondrije, enzimi Krebsa

Elasmobranchii – čula Lateralni sistem – neuromasti Elektroreceptorni organi – Lorencinijeve ampule • interspecijska komunikacija • migracije i lociranje plena

Elasmobranchii – nervni sistem Mozak • prednji mozak – izraženi olfaktorni bulbusi • cerebelum izrazito razvijen – posebno kod vagilnih grupa • hipotalamus razvijen – sudovna kesica sa čulnom funkcijom

Elasmobranchii – respiracija Septalne škrge – 5, 6, ili 7 pari • škržni luk • septa • dva niza filamenata Ventilacija • veći broj bukalnih pumpi • nema operkuluma • kontinuiran protok vode preko škrga omogućen plivanjem • kod nekih akula – usta su konstantno otvorena pri

Elasmobranchii – osmoregulacija Adultni bubreg – opistonefros • glomerulusi veliki • izdužene cevčice • izbacuju se bivalentni joni Rektalna žlezda • U vezi je sa polnim sistemon: kroz nju se izbacuju monovalentni joni Visoka koncentraciju uree i trimetilamin oksida u krvi – održavanje više osmotske vrednosti unutrašnje sredine od morske vode. Neophodan efikasan sistem za izbacivanje viška soli (ajkule žive u hipoosmotskoj sredini) – većina isključivo u morima

Elasmobranchii – razmnožavanje • viviparija je dominantna • neparni ovarijum • matrotrofija • adelfofagija • placente pterygopodiu m unutrašnje oplođenje i makrolecitna jaja

Elasmobranchii – razmnožavanje • gonohoristi • parenje • pterigopodijum (parni) • razviće je direktno • polažu jaja (kožne čaure) • rađanje živih mladunaca: • razvijenih u oviduktima • razvijenih u ‚‚placenti‚‚ direktna veza za hranjenje koje im omogućava majka ishrana: • karnivori, predatori 99% • filtraciono, zoo i fitoplankton (kit ajkula)

Chondrichthyes klasifikacija

Elasmobranchii – klasifikacija Ordo: Cladoselachiformes† Ordo Selachii je podeljen u: Ordo: Heterodontiformes Familia: Heterodontidae Ordo: Hexanchiformes Familia: Hexanchidae Familia: Chlamidoselachidae i Ordo Batoidei je reimenovan podeljen u: Ordo: Lamniformes Subordo: Galeoidei Subordo: Squaloidei Cladoselachus † 3 recentna reda i preko 800 vrsta

Ordo Heterodontiformes Raznozube ajkule • arhaična grupa sa heterodontna dentacija • prva 3 -4 pršljena okoštala • amfistilna lobanja • oviparne Fam: Heterodontidae Rasprostranjene u Tihom okeanu Heterodontus japonicus primitivnim odlikama,

Ordo Hexanchiformes Morfološka organizacija datira od pre 150 miliona godina amfistilija i neredukovana notohorda 6 ili 7 škržnih otvora ovoviviparne ili viviparne Samo jedno leđno peraje Familia: Hexanchidae Hexanchus - ima je u Jadranskom moru Heptanchus

Familia: Chlamidoselachid a Plaštaste ajkule. Međuškržne pregrade razrastaju i pokrivaju škržne pukotine Većina je izumrla, samo dve recentne vrste. Chlamydoselachus anguineus Chlamydoselach us

Ordo Lamniformes Subordo Galeoidei – napredne grupe ajkula toplih mora, sa 2 dorzalna peraja bez bodlji. Fam. Scyliorhinidae – morske mačke – oviparne su; ženke imaju neparni jajnik. Žive i u Jadranu Scyliorhinus Fam. Sphyrnidae – čekićare imaju spljoštenu glavu sa bočno postavljenim očima i nosnim otvorima Sphyrn a Fam. Triakidae – mekaši – hrane se mekušcima. Imaju četvrtaste zube za mrvljenje hrane. Mustelus

Ordo Lamniformes Subordo Galeoidei Fam. Cetorhinidae – veće morske ajkule – odlikuje ih filtraciona ihrana planktonom. To čine pomoću branhiospina škrga. Dužine i do 10 m. Oviparne su, a jaja su im veoma mala. Fam. Carcharhinidae – velike morske ajkule – žive u morima, ali i u slatkim vodama. Hrane se ribom i morskim sisarima, mogu napadati i ljude. Carcharhinus Cetorhinus Galeocerd o tigar ajkula

Ordo Lamniformes Subordo Galeoidei Alopias vulpinus Fam. Isuridae– velike bele ajkule – imaju ograničenu endotermiju. Kosmopoliti su. Dužina i do 9 m. Carcharodon carcharias Fam. Alopiidae – odlikuju se ograničenom endotermijom. Pri lovu se udružuju u grupe i repom teraju plen. Rhincodon typus Fam. Rhincodontidae – kit -ajkule Odlikuje ih filtraciona ishrana planktonom. Danas najveća riba je Rhincodon, do 20 m dužine i preko 20 t težine.

Ordo Lamniformes Subordo Squaloidei – ajkule hladnih i dubokih mora. Ispred dorzalnih peraja imaju bodlje. Fam. Squalidae – kostelji – imaju otrovne žlezde u bodlji peraja. Žive i u Jadranu. Squalus Fam. Squatinidae – sklatovi – imaju široku glavu, po obliku tela liče na raže. Žive i u Jadranu. Fam. Pristiphoridae – ajkule-testerače – prednji deo glave je izvučen i nazubljen. Squatina Pristiophoru

Ordo Lamniformes Subordo Batoidei – raže – oko 350 vrsta, bentosne. Dorzoventralno spljoštene, razrasla i spojena peraja. Oči na dorzalnoj strani glave. Voda se uzima preko spirakuluma. Fam. Rajidae – raže - trbušna peraja i rep su redukovani. Mogu imati električne organe. Žive i u Jadranu. Fam. Torpedinidae – drhtulje – električni organi na grudnim perajima. Rep nije redukovan. Žive i u Jadranu. Torpedo Fam. Myliobatidae – morski golubi – imaju otrovnu bodlju. Rep je redukovan. Hrane se školjkama. Myliobati s Raja Manta birostris

Subclassis Holocephali – opšte • odsustvo krljušti u koži odlike • erektilna bodlja ispred dorzalnog peraja (često otrovna) • faringohijalni element (jedinstveno kod Gnathostomata) notohorda postoji i kod adulata • pršljeni nemaju telo • mozak sa izduženim međumozgom • izuzetno krupne oči • postoje lateralni organi - neuromasti • elektroreceptorni ampularni organi, u glavenom delu • hipermineralizova ne zubne ploče

Subclassis Holocephali – opšte • • • odlike Telo je izduženo i suženo ka repu Nemaju riblji mehur „operkularne škrge“ (kožni operkulum zatvara škržni otvor) Dužina tela do 2 m Indijski, Atlantski, Tihi okean • autostilna lobanja

Subclassis Holocephali – opšte odlike • mužjaci imaju intromitentne organe (tenakulume), ispred kojih su i “pridrživači” kao i neparni organ u obliku kopče na glavi – sinapomorfna odlika • ženke imaju parne ovarijume • oviparna reprodukcija (1 krupna jajna ćelija) • od 60 cm do 2 m, ribe dna mora (100 - 1500 m)

Holocephali – klasifikacija 3 porodice i oko 35 vrsta Chimaeridae – kratkonosne himere - rostralni deo glave zaobljen. Repno Callorhynchidae – surlaste himere – imaju elastični produžetak nosnih otvora. Repno peraje heterocerkno. Kanali lateralnog sistema su zatvoreni. Oči su male, a zubne ploče velike. Žive u okeanima južne hemisfere. Callorhinchus peraje leptocerkno. Kanali lateralnog sistema otvoreni. Rasprostranjenje je kosmopolitsko. Chimaera Rhinochimaeridae – dugonosne himere – imaju izdužen rostralni deo. Repno peraje leptocerkno. Kanali lateralnog sistema otvoreni. Zubne ploče su glatke. Kosmopoliti su i žive na većim dubinama i do 2. 500 m. Rhinochimaera