Seminar Physik in der Biologie Synchronisation schwach gekoppelter

Seminar: Physik in der Biologie Synchronisation schwach gekoppelter Oszillatoren Teil 1: Theoretische Grundlagen Raphael Engesser

Ein Oszillator ist ein dynamisches System mit einem beschränkten periodischen Attraktor In der Biologie: Oszillatoren von grundlegender Bedeutung: • Herzschlag • Neuronen • Parkinson • Lotka – Volterra • Glühwürmchen • …

Biologie: immer Dissipation und Fluktuation vorhanden => Es müssen aktive System sein (z. B van der Pol) Hamiltonsche Systeme: • klingen ab oder • laufen aus dem Ruder

Grenzzyklen • Amplitude unempfindlich gg Störungen

Von Interessere: • nicht die Ursache einer Oszillation • sondern Wechselwirkungen (Kopplungen) zwischen einzelnen Oszillatoren Mögliche Effekte: • Schwebungen • Chaos • Synchronisation • …

Synchronisation Anpassung der Frequenzen von periodisch schwingenden, selbständigen Systemen (Oszillatoren) aufgrund einer schwachen Wechselwirkung • frequency entrainment • phase locking

gleichphasig gegenphasig Konstante Phasendifferenz keine Synchronistation

Beispiel: Millennium Bridge in London

Synchronisation in der Biologie • • • Herz Neuronen Glühwürmchen Tausendfüssler Grillen …

Entdeckung durch Christian Huygens (1629 – 1695)

Arten von Kopplungen: a) Unidirektionale Kopplung Bsp: getriebener linearer Oszillator Jahreszyklus der Bäume b) Bidirektionale Kopplung Bsp: Gekoppeltes Pendel (siehe AP I)

Kopplung von linearen Oszillatoren: Beispiel: Gekoppelte Federpendel (lineare Näherung) Allg. Lösung: Überlagerung der Normalschwingungen Фgleich und Фgegen X 1(t) = Фgleich + Фgegen X 2(t) = Фgleich - Фgegen

• Schwebungen • Maxima versetzt • keine Synchronisation

Kopplung von nichtlinearen Oszillatoren Beispiel: Van-der-Pol Oszillator • periodisches Störsignal • unidirektionale Kopplung Störsignal

Van-der-Pol ohne Störsignal mit μ = 3

Synchronisation eines periodisch getriebenen van-der-Pols (a) ε = 0, d. h. ohne Kopplung (b) ε = 0. 24

Das ganze bisschen mathematischer: • Ein Oszillator ist ein dynamisches System • Mit einem beschränktem periodischem Attraktor • Periode T>0: kleinstes T für das gilt

Phasenbeschreibung • Beschreibung eines Oszillators durch nur eine Variable • definiere Transformation • Θ bildet Lösungen x(t) € R auf Ф(t) € S 1 ab • Entspricht Parametrisierung des Grenzzyklus

Eigenschaften von Φ(t): • Koordinate entlang des Grenzzyklus • steigt monoton an • bei einem Umlauf um den Grenzzyklus um 2π • gleichförmige Bewegung gemäß:

Phasenbeschreibung sinnvoll da: • Störungen wirken sich nur auf Phase aus • Grenzzyklus: Amplitude ist stabil • System nur eindimensional

Betrachte zwei miteinander gekoppelte Oszillatoren: Frage: Wie sieht Phasenbeschreibung aus?

Wegen Störungen muss man die Phase auch auf einer Umgebung des Attraktors definieren Ungestörter Oszillator auf Umgebung des Attraktors Kettenregel

mit Kopplung definiere 2π-periodische Funktionen h 1, 2

Dynamische System: lässt sich überführen in:

betrachte Störung auf dem Grenzzyklus:

(2) – (1) ergibt Phasendifferenz ΔФ = Ф 2 - Ф 1 man erhält neue Koordinate ΔФ:

Fixpunkte ΔФ´ = 0: Annahme: identischen Oszillatoren und WW ΔФ = 0 und ΔФ = π sind dann Fixpunkte.

Stabilitätsanalyse: • System: ΔФ´=εH(ΔФ) • Fixpunkt ΔФ* • Stabil wenn H´(ΔФ*) < 0

Beispiel für H(Δφ) und H 12(Δφ ) bzw. H 21(Δφ) Fixpunkt bei ΔФ = 0 stabil - gleichphasig ΔФ = π instabil - antiphasig

Adler Gleichung Zur Veranschaulichung: wähle für H(ΔФ) = sin(ΔФ) Þ Adlergleichung:

Adlergleichung – Lösungen für verschiedene ε

„Washboard“ - Potential Gleichung für Phasendifferenz Rechte Seite als Potential: V(ΔФ) ergibt sich mit H(ΔФ) = sin(ΔФ) als:

Untersuchung der Potentialgleichung: ΔФ ΔФ

Fall 1: Änderung der Frequenzen

Fall 2: Änderung der Kopplungsstärke ε

Arnold Tongues kleine Kopplungsstärken reichen schon

Weiterführendes: • unterschiedliche Oszillatoren • mehr als zwei: Ketten, Gitter, …. • höhere Ordnung von Synchronisation • Phasendifferenz muss nur beschränkt sein • stochastische Effekte

• Kommunikation von Systemen • Ordnung bringen in Systeme • Verringerung der Komplexitität • Wenn Eigenfrequenzen ungefähr stimmen, reicht schon • Bringt Stabilität in die Systeme

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