Regeneran NIKA Definice niky u rostlin je obecn

Regenerační NIKA Definice niky u rostlin je obecně těžká – proč? Rostliny využívají jen několik zdrojů: světlo, CO 2, vodu a některé živiny z půdy. musí se tedy od sebe navzájem odlišit schopnostmi, jak využít tyto zdroje co nejlépe v prostoru a čase. Způsob regenerace je jednou z nejdůležitějších charakteristik, kterou se rostlinné druhy odlišují - používá se pro ni pojem regenerační nika.

Definice niky u rostlin se kterou ztotožňuje i sám Grubb: Nika rostliny se skládá ze 4 komponentů: A) The habitat niche - fyzikálně – chemické a klimatické faktory prostředí nejvhodnější pro vegetativní růst rostliny B) The life-form niche – velikost a prostorový tvar rostliny, + její roční produkce. C) The phenological niche – rozložení vývoje rostliny během sezóny. D) The regeneration niche – vyjádření všech požadavků rostliny, aby mohl být úspěšně nahrazen dospělý jedinec novým jedincem příští generace. Richards (1969) a Wuenscher (1969, 1974)

Mechanismy, které se podílí na pestrosti rostlinného společenstva, a nezahrnují rozdíly v regenerační nice: nice Pestrost životních forem – ty se navzájem efektně doplňují svým rozmístěním v prostoru. Různé načasování fenologické fáze u druhů ve společenstvu (př. jarní aspekt listnatých temperátních lesů, plevele v polích) Výkyvy prostředí zahrnující abiotické faktory (srážky, min. a max. T) + biotické faktory (herbivoři, paraziti, množství opylovačů). Koexistence 2 (a více) druhů rostlin ve směsi – doplňují se je umožněna: vybalancovaným vztahem vnitrodruhové versus mezidruhové kompetice, či limitací každého z obou druhů jiným faktorem např. toxiny či minerálními látkami (př. pro trávy je primárním limitujícím faktorem půdní dusík x pro legumy je to fosfor a draslík) Rozdíly ve schopnosti kompetice závisí i na fyziologickém věku rostliny.

Důležitost gapů: Studium regenerace se začala věnovat pozornost nejprve v lesích, a to převážně tropických. Důležitost gapové dynamiky – po smrti rostliny nastane v porostu gap, a je velmi důležité, uchytí-li se v něm stejný, či jiný druh => jaký a proč? Roli hraje množství charakteristik gapů které ovlivňují, jaké druhy rostlin v nich vyklíčí. . Např. ve větších gapech se snadněji uchytí světlomilné rostliny, v menších naopak stínomilné. . Načasování vzniku gapu je neméně důležité – např. na říčních březích V Anglie spolu kompetují dva druhy. Pokud zde vznikne gap na jaře, obsadí ho časnější druh – Epilobium hirsutum, a nedá šanci pozdnějšímu druhu Lythrum salicaria. L. salicaria naopak obsadí na podzim vzniklé gapy na úkor Epilobium. Gap představuje pro rostliny i semena trade-off – je to sice volné místo, ale jsou tu naopak extrémnější teploty…

Příklady diferenciace v regenerační nice rostlin – všechny následující fáze regeneračního cyklu jsou velmi důležité. A) Produkce životaschopných semen (zahrnuje kvetení, opylování a tvorbu semen) B) Šíření (disperze) semen v prostoru C) Klíčivost semen. D) Uchycování semenáčků E) Další vývoj mladé rostliny.

A) Produkce životaschopných semen (zahrnuje kvetení, opylování a tvorbu semen) se liší jak mezi jednotlivými druhy, tak mezi roky, což umožňuji vznik pestrých rostlinných společenstev. Existuje variabilita jedinců uvnitř každého druhu i populace v požadavcích na prostředí. Nejvíce výzkumů v lesních společenstvech - tři typy klíčivosti u stromů: 1) každý rok mají průměrný výnos semen, 2) vyšší plodnost je značně nepravidelná mezi roky, 3) vysoká plodnost je silně periodická – tzv. semenné roky. Nepravidelná plodnost je způsobená vnějšími podmínkami prostředí, které se rok co rok liší, zvýhodněny jsou pokaždé jiné skupiny druhů. Produkce životaschopných semen je dále závislá: na opylovačích (intenzitě větru, vody, počtu hmyzu), podmínkách prostředí v době kvetení (př. extrémní teploty mohou drasticky zredukovat výnos, množství semenožravých predátorů hub a patogenů.

B) Šíření (disperze) životaschopných semen Šíření semen v prostoru –je také rok od roku variabilní. Závisí na: Tvaru a velikosti semen Přítomnosti a intenzitě přenosových vektorů (vítr, voda, zvířata – různé -chorie) Existuje tu trade-off šíření na krátké a velké vzdálenosti Šíření semen v čase – životaschopnost semen se liší druh od druhu např. Salix jsou schopna klíčit pouze 14 dní x některé byliny čekají v semenné bance celá desetiletí, př. druhů čekajících na gap: Poa, Holcus a Agrostis. Přežití semen je ovlivněno i počtem semenožravých zvířat či ničivých plísní a mikrobů, např. velká semena některých stromů jsou v hojném počtu sežrána.

C) Klíčivost semen je ovlivněna následujícími faktory: Tvar, velikost a povrchové struktury semene ovlivňují jeho schopnost zanoření do půdy, příjmu vody, životnost => načasování vyklíčení. Chemismem půdy: množstvím nitrátů, vápníku, či allelopatických látek. Variabilita podmínek mezi jednotlivými roky. Co je někdy výhodou, v jiném období se může stát nevýhodou (př. klíčení semenáčků v trsech trav či gapech) Rozdíly v mechanismech, které spouští vlastní klíčení či přerušují dormanci: Stejný mechanismus bývá u skupin druhů se stejnou strategií klíčení (př. „chilling“ u na jaře klíčících, projití semene traktem, obroušení semenných obalů, …). V současné době existuje mnoho pokusů s klíčením v laboratoři, ale podmínky přímo v terénu jsou jiné a těžko definovatelné. Trade-off v čase vyklíčení: strategie semen klíčících rychleji (r) či pomaleji (K), již na podzim či až na jaře… Některé druhy jsou schopné produkovat semena různých vlastností - jejich podíl je rok od roku jiný (až semenný dimorfismus).

Semenná dormance umožňuje odložení klíčení na vhodnější období. Má smysl pouze v proměnlivém prostředí (není v tropech). Hlavní typy dormance: A) krátkodobá – sezónní: reakce na „předvídatelné“ sezónní změny v rámci střídání ročních období (př. : množství srážek, prům. T, sluneční záření, …). Mají ji jednoletky, dvouletky i vytrvalé rostliny rostoucí v prostředích, kde se každoročně pravidelně střídají vegetační období. Jejich semena jsou většinou velká, vyklíčí rychle a ve vysokém procentu, jsou součástí přechodné semenné banky. A) dlouhodobá – generační: reakce na nepředvídatelné změny a výkyvy prostředí. „Snaží se “ minimalizovat risk vymření populace či druhu při klíčení ve špatném roce. druhy různých strategií, rostoucí většinou v nestálých či narušovaných prostředích: (jednoletky; kulturní plevele; ruderály; mokřadní rostliny; itrvalky, ozimé jednoletky) jejich semena jsou spíše menší, s odolným osemením a jsou součástí trvalé semenné banky. ! semennou dormanci nemá většina trav - klonalita „Trade-off“ mezi dormancí a vyklíčením : semena zůstávají v bance po několik let X riskují, že zmeškají vhodný rok, když nevyklíčí + mortalita semen

D) Uchycování semenáčků Je závislé na: charakteru povrchu, málokdy je specifický (př. semenáčky některých smrků se nejlépe uchycují na kmenech starých padlých stromů). velikosti semene - čím větší semeno, tím více bývá stín-tolerantní, ale neplatí to vždy (př. semena některých dubů naopak potřebují světlo). mezisezónní variabilitě – roli hrají takové faktory, jako: dostupnost vody, oslunění. přítomnosti predátorů – herbivorů, slimáků, škůdců semenáče redukuje. Roli hrají i allelopatické látky E) Další vývoj mladé rostliny Semenáče jsou mnohem citlivější, než dospělé rostliny! Ke svému vývoji v dospělce mohou semenáčky potřebovat jiné podmínky, než pro uchycení a vzejití (např. u některých stromů – tak vznikají banky semenáčků).

Vegetativní regenerace rostlin Je také velmi důležitá (vegetativní rozrůstání, klonalita). Je jasné, že regenerace zahrnuje jak generativní, tak vegetativní procesy -jejich relativní důležitost je závislá na charakteru společenstva. Často se také pletou pojmy regenerace a sukcese („sukcesní nika“).

Průběh regenerace v různých rostlinných společenstvech -existují 4 hlavní typy společenstev: 1) Lesy a lesní porosty – disturbance pastvou, či vznik gapů (přirozené padání stromů, vichřice). Regenerují hlavně semeny, ale i vegetativně. 2) Křovinná společenstva – regenerace ze semen i vegetativně. 3) Louky – tam je to méně jasné, generativní regenerace je zřejmě dost závislá na gapech, hodně zde dominují vegetativně se šířící trávy. Pro keře a rostliny je důležitější vegetativní regenerace, ale současně jsou i rostliny regenerující striktně ze semen. 4) Společenstva efemer – většina regeneruje jen ze semen.

Na závěr: Rozdíly v regenerační nice umožňují rostlinným druhům koexistenci ve společenstvu. Hypotéza: právě rozdíly v regenerační nice mají za následek oddělení některých taxonů v rámci rodu, které mají jinak velmi podobné požadavky na prostředí. Děkuji za pozornost !

LITERATURA (výběr): Grubb, P. J. 1977. The maintenance of species - richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Revue 52: 107 -145. Kotorová I. & Leps J. (1999). Comparative ecology of seedling recruitment in an oligotrophic wet meadow. J. Veget. Sci. 10: 175 -186. Silvertown, J. (1981). Seed size, life span, and germination date as coadapted features of plant life history. The American Naturalist 118: 860 -864. Spacková I. , Kotorová I. & Leps J. (1998): Sensitivity of seedling recruitment to moss, litter and dominant removal in an oligotrophic wet meadow. Folia Geobot. Phytotax. 33: 17 -30. Venable, D. L. & Brown, J. S. (1988). The selective interactions of dispersal, dormancy, and seed size as adaptation for reducing risk in variable environments. The American Naturalist 131: 360 -384.