RAZMNOAVANJE BILJAKA svaki organizam ima ogranien vijek ivi

RAZMNOŽAVANJE BILJAKA -svaki organizam ima ograničen vijek; živi izvjesno vrijeme i ranije ili kasnije završava svoj život; svaka jedinka je osuđena na smrt -ali, sa prestankom njenog života ne završava se život dotične vrste -svaka individua u toku ili na kraju njenog života daje potomstvo koje produžava život vrste -pojava ostavljanja potomstva, što osigurava održavanje vrste, predstavlja jedno od osnovnih svojstava živih bića i naziva se RAZMNOŽAVANJE -tipovi razmnožavanja u biljnom svijetu su vrlo različiti -kod biljaka niže organizacije, a i kod složenijih sreću se jednostavni slučajevi razmnožavanja, koji se svode na prostu ćelijsku diobu, fragmentaciju ili drugo odvajanje dijela tijela, koji će dati novu biljku

-međutim, u toku evolucije biljaka nije se išlo ovim putem, već se pojavljuje stvaranje posebnih specijalizovanih djelova koji služe razmnožavanju -ti djelovi tijela mogu biti jednoćelijski, pa se nazivaju SPORE, ili -mogu biti višećelijski djelovi nekad i vrlo složene građe i nose različite nazive npr SJEMENA. . . -ova tijela su u poređenju sa majkom biljkom veoma sitna, pa ovdje dolazi do izražaja jedan od opštih principa u izgradnji biljnog tijela, a to je ušteda materijala---sa malo materijala stvara se veliki broj tijela za razmnožavanje, a njihova sićušnjost olakšava rasejavanje ----djelovi za razmnožavanje sadrže izvjesnu količinu rezervnih materija koje se troše dok se mlade biljčice ne osposobe za život (to je naročiti slučaj sa sjemenom, zbog čega i gajimo biljke, jer se hranljive materije sjemena koriste za ishranu ljudi, domaćih životinja ili dr potrebe) ---ovi djelovi za razmnožavanje se odlikuju otpornošću prema raznim štetnim uticajima (mraz, toplota, otrovne materije. . . ) zbog čega po pravilu imaju debeli omotač ---takođe, sadrže i malu količinu vode i zbog toga su u stanju mirovanja dok ne dođu u povoljne uslove za klijanje, između ostalog dok se ne poveća vlažnost

-u zavisnosti od osobina djelova za razmnožavanje ono može biti -POLNO i BESPOLNO -pri bespolnom (aseksualnom) razmnožavanju čim se odgovarajuće tijelo odvoji od majke biljke može se razviti u novu individuu -pri polnom razmnožavanju (seksualnom) da bi se razvila nova biljka mora se obaviti spajanje (kopulacija) polnih ćelija (djelova za razmnožavanje) što znači da novu individuu može dati tek ćelija nastala spajanjem dviju ćelija BESPOLNO RAZMNOŽAVANJE može biti 1. VEGETATIVNO a) prirodno vegetativno razmnožavanje b) vještačko vegetativno razmnožavanje i 2. BESPOLNO RAZMNOŽAVANJE U UŽEM SMISLU

1. VEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE – zasniva se na veoma jako izraženoj sposobnosti regeneracije tj. u mogućnosti obnavljanja izgubljenih organa ili djelova, kao i uopšte u potencijalnoj mogućnosti za razviće novog organizma iz pojedinih djelova biljnog tijela 1. a) prirodno vegetativno razmnožavanje -sreće se kod biljaka niže organizacije -najprostiji tip vegetativnog razmnožavanje je – razmnožavanje putem ćelijske diobe, kao što je slučaj npr kod bakterija i modrozelenih algi -lišajevi – mogu odvojiti komade svog tijela koji mogu da regenerišu nove jedinke -mahovine –takođe, mogu se odvojiti pojedini djelovi tijela i dati novu biljku -vegetativno razmnožavanje je dosta rasprostranjeno kod viših biljaka -među skrivenosjemenicama, po pravilu, samo jednogodišnje i dvogodišnje biljke se ne razmnožavaju u prirodnim uslovima vegetativnom putem -među višegodišnjim biljkama, skoro sve zeljaste i mnoge drvenaste biljke su, na neki način, sposobne da se umnožavaju vegetativnim putem -cvjetnice se vegetativno razmnožavaju: stolonima, položnicama, rizomima, krtolama, lukovicama, stablovnim i lisnim reznicama. . .

Razmnožavanje pomoću stolona -stolone su kao organi vegetativnog razmnožavanja zastupljene kod jagode, nekih paprati, trava. . . -puzeći po površini zemlje, stolone na čvorima razvijaju adventivne korenove, a iz pazuha ljuspastih listova pupoljke, koji se razvijaju u fotofilne izdanke -od jednog primjerka jagode ovim načinom može da se u toku jedne godine razvije oko 200 biljčica

Razmnožavanje rizomima -mnoge višegodišnje trave, paprati i cvjetnice razvijaju rizome na čijim se čvorovima obrazuju korjenovi i nadzemni izdanci -na kratkim rizomima pupoljci su jako približeni, i iz njih postaju zbijeni nadzemni izdanci -na dugačkim rizomima, pupoljci nijesu tako zbijeni pa se obrazuju rastresiti nadzemni izdanci -sa izumiranjem starih rizoma novonastale biljke postaju samostalne - razmnožavanje i širenje biljaka pomoću rizoma vrši se veoma intenzivno npr. – ako se iz rizoma obrazuje u prvoj godini samo 5 nadzemnih izdanaka, a razmnožavanje se nastavi na isti način, bez prepreka poslije 10 godina bilo bi obrazovano više od 10 000 novih izdanaka

-na račun ovakve sposobnosti razmnožavanja mnoge vrste postaju dominantne u vegetaciji livada ili proplanaka kao i stepa i prerija -pošto su rizomi vešegodičnji, sa velikom količinom rezervne hrane, to ove biljke vrlo brzo rastu i prigušuju jednogodišnje i efemerne vrste koje su sa manom količinom rezervne hrene ili potpuno bez nje -takve su biljke rogoz, mnoge oštrice, lokvanj, perunika, đurđevak, kukurjek, bebrerina, mnoge trave. . . -ako su tereni opustošeni erozijom, požarom, osipanjem ili dr. Njih prvo naseljavaju jednogodišnje vrste koje se nazivaju PIONIRSKE, a zatim one ustupaju mjesto ekološki prilagođenim vrstama koje imaju rizome -poslije nekoliko godina, ako nije u pitanju šuma već livada ili pašnjak, glavnu masu vrsta sačinjavaju ove sa rizomima -takođe, vrste sa rizomima su se pokazale pogodne pri vezivanju nasipa i terena podložnih eroziji

Razmnožavanje krtolama -krtolama se razmnožavaju mnoge vrste krompir, ledinjak, georgina, topinambur, većina orhideja. . . -po svom porijeklu krtole mogu biti korjenske ili stablovne a -po lokalitetu nadzemne ili podzemne -divlje vrste, kao npr. ledinjak i druge vrste ljutića, imaju krtole koje prezimljuju u zemlji, pa se na proljeće razvija nova biljka -kod američke vrste krompira koja je prenesena kod nas, krtole se magacioniraju u podrumima i silosima zimi jer zaostale u zemlji teško izdržavaju i najblažu zimu

Razmnožavanje lukovicama - veliki broj zeljastih biljaka razmnožava se lukovicama- lukovi, krin, procepak. . . , i krtolastim lukovicama-šafran, gladiola. . . -lukovice nastaju od bočnih pupoljaka (izdanaka) pa kada sazru se odvajaju od majke biljke (mogu nastati na stablu u pazuhu listova, kao i u zoni cvasti) -luovice imaju kao i krtole dvogodišnji vijek -neke vodene biljke razvijaju organe za prezimljavanje koji su po građi slični lukovicama, tzv ZIMSKE PUPOLJKE ili HIBERNAKULE (TURIONE) -nastaju na vrhovima izdanka, magacioniraju velike količine skroba i zbog toga padaju na dno (ponekad i čitava biljka pada na dno) -za vrijeme zime skrob se troši, zato na proljeće hibernekula olakšava i cijela biljka izlazi na površinu i razvijaju se u nove biljke (rod Myriophyllum, Utricalaria, Hottonia. . . )

1. b) vještačko vegetativno razmnožavanje -između prirodnog i vještačkog razmnožavanja ne može da se povuče oštra granica -ipak, vještačko vegetativno razmnožavanje podrazumjeva onaj tip koji je vezan za čovjekove zahvate, kojima se odvajaju djelovi biljke koji služe razmnožavanju -vještačko vegetativno razmnožavanje ima vrlo veliki značaj u poljoprivredi; ono se prije svega primjenjuje ako neka kulturna biljka u određenim uslovima ne obrazuje sjeme, ili daje malo sjemena lošeg kvaliteta i sl. - najbliže prirodnom vegetativnom razmnožavanju jeste umnožavanje djeljenjem bokora (žbuna) koje se često primjenjuje kod raznih dekorativnih zeljastih višegodišnjih biljaka (primula, žalfija, margareta. . . ) a ponekad i kod povrtarskih biljaka i nekih žbunova i drveća -razmnožavanje položnicama - grane biljke lučno se saviju do zemlje i zatrpaju se tako da im vrh ostane nad zemljom; poslije nekog vremena će se na svakom dijelu razviti adventivni korijenovi i nadzemni izdanci a zatim - se položnica odvoji od majke biljke i presađuje -Položnicama se u kulturi razmnožavaju vinova loza, orah, leska, dud, ribizla, šljiva. . .

razmnožavanje reznicama(sadnicama) -reznice mogu biti porijeklom od stabla (najčešće), korijena i lista -mnogo se koristi kod razmnožavanja dekorativnih, ljekovitih biljaka, kod nekih drvenastih (ruža, vinova loza, topola, ribizla. . . ), a ponekad i kod povrtarskih biljaka (krastavac, dinja, crveni patlidžan. . . ) -korjenovim reznicama razmnožavaju se one biljke koje imaju adventivne pupoljke na korijenu -u kulturi ovim reznicama razmnožavaju se npr. višnja, šljiva, neke sorte jabuka, ruža, neke sorte malina, lucerka. . . -na donjem kraju reznice, koji se stavlja u zemlju, obrazuju se endogeno iz kambijuma adventivni korjenovi -ukorjenjavanje reznica izvrši se, u zavisnosti od vrste, kroz nekoliko dana (topola, vrba, tradeskancia), nedjelja ili mjeseci

-u posljednje vrijeme postignuti su odlični rezultati u ožiljavanju i ukorjenjivanju reznica primjenom fitohormona auksina (prije svega kod biljaka čije se reznice teže ukorjenjuju) -od sintetičkih fitohormona najveću primjenu su našli indolilbuterna i naftilsirćetna kiselina (u vodenim rastvorima ovih hormona, u koncentraciji od svega 0, 001 do 0, 01% drže se 12 -24 h donji djelovi reznica što ubrzava i povećava pojavu adventivnih korijena) -primjena fitohormona je dala dobre rezultate u vinogradarstvu, voćarstvu (kod citrusa), šumarstvu i cvjećarstvu -kod reznica je vrlo jasno izražena POLARNOST – jedna od osnovnih osobina biljaka (suprotnost između vrha i osnove, između morfološki gornjeg i donjeg dijela) -iz reznica se uvijek razvijaju izdanci iz morfološki gornjeg dijela a korijeni iz morfološki donjeg dijela -uzroci polarnosti su fiziološkog karaktera i vjerovatno su regulisani materijama hormonalne prirode

kalemljenje -zasniva se na transplataciji tj. prenošenju dijela žive biljke (pupoljak, dio stabla) na drugu srodnu biljku, - koji treba da srastu, - da se u rastenju i razviću dopunjuju i -da se nasljedno poboljšaju ona njihova svojstva koja su važna za poljoprivrednu praksu - presađeni dio biljke ne razvija sopstveni korijen, već koristi korjenov sistem biljke na koju se prenosi -biljka na koju se kalemi naziva se PODLOGA (HIPOBIONT) a -dio biljke koji se prenosi zove se KALEM ili PLEMKA (EPIBIONT) -srašćivanje kalema i podloge počinje, prije svega, obrazovanjem izolacionog sloja između njih---žuto mrke boje, izgrađen od izumrlih i povrijeđenih ćelija kore, kambijuma i dr. i jače je razvijen ako su kalem i podloga genetički udaljeniji -ovaj sloj u početku ometa spajanje, a kasnije pod uticajem ćelijskih dioba u obje komponente stvara se parenhimsko tkivo koje probija i razara izolacioni sloj i spaja se međusobno

- glavnu ulogu u obrazovanju ovih parenhimskih ćelija ima kambijum -veći uspijeh u kalemljenju se javlja ako se kambijumi što više poklope israstu -zidovi ćelija kalema i podloge se spajaju, obrazuju se u njima pore kroz koje prolaze plazmodezme i tako se njihove plazme spajaju - provodno tkivo je na mjestu spajanja najčešće izvijeno pošto se komponente obično tačno ne poklapaju -za uspijeh u kalemljenju, pored tehnike i metode rada, od posebnog značaja je sistematska (taksonomska) srodnost biljaka izabranih za podlogu i kalem (ako je srodnost veća, kalemljenje bolje uspijeva) -takođe, interesantan je problem uticaja podloge na kalem i obratno -u nekim slučajevima, ako se bujne forme nakaleme na podlogu koja slabo raste (zbog slabo razvijenog korjenovog sistema), dobiti će se niske biljke, manje izdržljive, kratkog vijeka, ali koje rano donose plod, koji je često i slađi -biljke čije cvjetanje i donošenje ploda počinje tek u poznim godinama cvjetaće ranije ako se na njih nakalemi grana sa cvjetnim pupoljcima biljke koja već cvjeta

2. BESPOLNO RAZMNOŽAVANJE U UŽEM SMISLU -za razliku od vegetativnog razmnožavanja pri bespolnom razmnožavanju u užem smislu stvaraju se specfične ćelije-spore- koje jedino služe razmnožavanju -spore- klijaju u novu individuu direktno, bez spajanja sa nekom sličnom ćelijom -sreću se kod –algi i gljiva, ali i kod mahovina, paprati, golosjemenica i skrivenosjemenica -kod gljiva – ima mnogo raznovrsnih spora; -najprostije su oidije – nastaju tako što se hife (duge i tanke ćelije gljiva) izdijele na kratke ćelije - hlamidiospore – nastaju slično, samo što nijesu u neprekidnom nizu već između pojedih hlamidiospora ostaju djelovi hifa; obično imaju debele zidove i služe prezimljavanju -i oidije i hlamidiospore se malo razlikuju od vegetativnog razmnožavanja npr fragmentacije - postoje i spore koje nastaju od posebno specijalizovanih hifa; po nastanku mogu biti egzogene i endogene

- kod velikog broja algi i nekih vodenih gljiva za bespolno razmnožavanje služe ZOOSPORE – gimnoplasti sa trepljama ili bičevima koji mogu aktivno da se kreću u vodi (zoospore postaju endogeno u zoosporangijama) - kod nekih bakterija i kod plavozelenih algi u doba kada su uslovi za život nepovoljni protoplast se skuplja, smanjuje i opkoljava debelim zidom---tako nastaju CISTE koje se često nazivaju sporama, ali , je teško reći da one zaista služe razmnožavanju, pošto od jednoćelijske biljke postaje jedna spora; prije bi se moglo reći da one služe preživljavanju pri nepovoljnim uslovima života -spore se ne nalaze samo kod algi i gljiva, već i kod mahovina, papratnica, golosjemenica i skrivenosjemenica - kod mahovina – se obrazuju u čauri sporogona poslije redukcione diobe jedra, a - kod papratnica – u sporangijama koje se stvaraju u listovima (ovi listovi se nazivaju sporofili) -znači da su spore haploidne!!! - kod paprati mogu biti iste veličine-izospore ili različite veličine –mikrospore (obrazuju se u mikrosporangijama na listovima mikrosporofilima) i makrospore (u makrosporangijama na makrosporofilima)

- kod golosjemenica, a isto tako kod skrivenosjemenica kao i kod heterospornih paparatnica (paprati sa mikro i makro sporama) postoje - makrospore (nastaju na posebnim makrosporofilima – u sjemenim zamecima, koji odgovaraju makrosporangijama) i - mikrospore (nastaju u mikrosporangijama – polenovim kesicama koje se razvijaju na mikrosporofilima - prašnicima) - kod skrivenosjemenica dolazi do srastanja makrosporofila (oplodni listići) gradeći TUČAK u kome se nalaze zatvoreni sjemeni zametak ili sjemeni zametci

POLNO RAZMNOŽAVANJE Opšte osobine gameta -polno (seksualno) razmnožavanje odlikuje se time, što se obrazuju 2 fiziološki različite polne ćelije ili GAMETI (muški i ženski) -spajanjem gameta (KOPULACIJA) postaje novi produkt –ZIGOT- koji ujedinjuje karaktere i muškog i ženskog gameta -polno razmnožavanje ima veliki značaj za evoluciju biljaka -dok kod bespolnog razmnožavanja, biljka koja se razvije iz spore (ili fragmentacijom) ima osobine samo majke biljke, dotle -pri polnom razmnožavanju obrazuje se zigot u kome su preko gameta ujedinjena svojstva oba roditelja (time se stvara mogućnost udruživanja raznovrsnih kombinacija osobina što je veoma bitno za evoluciju) -uporedo sa razvojem biljaka (bakterije, modrozelene alge, gljive niže organizacije i lišajevi nemaju polno razmnožavanje), od nižih ka više organizovanim, tekla je i evolucija gameta -postoje dvije vrste ćelija, odnosno višećelijskih tvorevina u kojoj postaju gameti: -muške gametangije---tu se stvaraju muški gameti i -ženske gametangije ---tu se stvaraju ženski gameti

-prvi stepen u razviću gameta nalaze se kod nižih algi i gljiva -tu su gameti oba pola istovjetni i po obliku, i po veličini i nazivaju se IZOGAMETI -fiziološki se razlikuju, jedni su muški, a drugi ženski -kopulacija izogameta naziva se izogamija -U sledećoj etapi javljaju razlike u njihovoj veličini (dimorfizam) -krupniji - ženski i -sitniji – muški ANIZOGAMETI (kopulacija -anizogamija) -u daljoj evoluciji, jedan gamet postaje nepokretan, - to je ženski gamet ---on je krupniji, sa dosta rezervih hranljivih materija, i naziva se jajna ćelija (jaje) - muški gamet ---on je sitniji, i dalje pokretljiv, i naziva se spermatozoid (anterozoid)

-jajna ćelija se razvija u jednoćelijskoj gametangiji koja se zove OOGONIJA (kod algi i gljiva) ili u višećelijskoj gametangiji ARHEGONIJI (počev od mahovina) -muški gameti postaju u muškim gametangijama koje se zovu ANTERIDIJE - na kraju u evolutivnom pogledu, i muški gamet postaje nepokretljiv (kod savršenijih golosjemenica i svih skrivenosjemenica)

Smjena jedrovih faza i smjena generacija -svaki gamet ima haploidan broj hromozoma (n) -zigot ima diploidan broj hromozoma (2 n) -iz zigota nastaje nova biljka koja će takođe imati 2 n broj hromozoma (u razviću organizma sa polnim razmnožavanje (biljke i životinje) postoji smjena jedrovih faza odnosno smjena diploidne i haploidne faze) -kod nekih biljaka 2 n faza je ograničena samo na zigot, npr kod Spirogyra -prva dioba zigota je redukciona -od 4 ćelije nastale redukcionom diobom zigota 3 degenerišu, a četvrta se razvija u novu jedinku, končastu spirogiru, koja je prema tome haploidna -haploidne ćelije končastog tijela spirogire daju n gamete, njihovim spajanjem nastaje 2 n zigot. . on se opet redukciono dijeli. . . -znači, n faza je dominantna

-dalje, npr Cladophora – ima nešto više razvijenu 2 n fazu od spirogire -pri klijanju zigota kod kladofore ne vrši se redukciona dioba, već se iz zigota razvija nova jedinka sa 2 n brojem hromozoma -ova biljka nastala iz zigota ne obrazuje gamete, već poslije redukcione diobe, stvara zoospore (zoospore služe za bespolno razmnožavanje, jer, bez oplođenja, direktno klijaju u novu jedinku) -klijanjem n zoospora postaju haploidne jedinke na kojima se obrazuju gameti -spajanjem gameta nastaje 2 n zigot, iz koga se razvija 2 n kladofora. . . ciklus se ponavlja -ovdje se ne vrši samo smjena jedrovih faza nego i smjena generacija -jedna generacija je sa 2 n brojem hromozoma (jer se obrazuje iz zigota) i obrazuju spore (npr kod kladofore - zoospore) i zato se naziva SPOROFIT ili BESPOLNA GENERACIJA -druga generacija ima n broj hromozoma (jer se obrazuje iz haploidne sporezoospore) i na njoj se obrazuju gameti ---zato se ova generacija naziva GAMETOFIT ili POLNA GENERACIJA -ova pojava smjenjivanja dvije generacije, n i 2 n, od kojih se jedna razmnožava polnim a druga bespolnim putem, naziva se SMJENA GENERACIJA

- kod mahovina, i dalje prema višim biljkama, smjena generacija je još jasnije izražena, jer se gametofit i sporofit razlikuju i po spoljašnjem izgledu, dok su kod mnogih algi obje generacije morfološki istovjetne - mahovina (npr Funaria hygrometrica) počinje svoje razviće od n spore - njenim klijanjem, nastaje razgranata, končasta PROTONEMA -iz protoneme izrasta biljka mahovima, na kojoj se obrazuju muške i ženske gametangije, ANTERIDIJE i ARHEGONIJE -u anteridiji se stvaraju ANTEROZOIDI a -u arhegoniji JAJNA ĆELIJA -SVE DOVDE JE n GENERACIJA GAMETOFIT

-sada se spaja anterozoid sa jajnom ćelijom i obrazuje se ZIGOT -zigot klija i obrazuje se SPOROGON -u sporogonu se nakom REDKCIONE DIOBE stvaraju SPORE i ciklus je završen -ova druga genaracija SPOROGON, koji nastaje iz zigota jeste 2 n GENERACIJA - SPOROFIT -sprofit ne vodi samostalan život, on živi na lisnatoj biljci mahovini tj na gametofitu

- kod paprati – iz spore se razvija zeleno pločasto tijelo - PROTALIJUM -na protalijumu se obrazuju MUŠKE i ŽENSKE GAMETANGIJE – ANTERIDIJE i ARHEGONIJE u kojima se stvaraju anterozoidi i jajna ćelija -prema tome, PROTALIJUM predstavlja POLNU GENERACIJU - GAMETOFIT -iz oplođene jajne ćelije razvija se biljka paprat – ima kormofitsku građu (korijen, stablo i list) -na listovima paprati obrazuju se spore, poslije redukcione diobe -znači, BILJKA PAPRAT predstavlja SPOROFIT – BESPOLNU GENERACIJU

-ako se uporedi smjena generacija u mahovina i paprati mogu se konstatovati značajne razlike: -kod mahovina, sama biljka, odnosno njeni stabloliki i listoliki organi, pripadaju n generaciji – gametofitu a -biljka paprat pripada 2 n generaciji – sporofitu (prema tome stablo i listovi mahovina ne odgovaraju u potpunosti stablu i listovima paprati jer ne pripadaju istim generacijama, to je i razlog zbog koga neki sistematičari ne uključuju mahovine u kormofite) -kod mahovina je više razvijena generacija gametofita nego kod paprati gdje je jače izražen sporofit

Razviće heterospornih kormofita -više biljke mogu da se bespolno razmnožavaju izosporama ili heterosporama -izosporama – znači imaju sve spore istog oblika i iz njih izrastaju gametofiti na kojima se jedni uz druge stvaraju arhegonije i anteridije -heterosporne kormofite (neke paprati-vodene, paprati iz fam Selaginellaceae. . . ) – stvaraju kao tijela za bespolnorazmnožavanje heterospore: -krupnije- makrospore i -sitnije-mikrospore -klijanjem makrospore nastaje makrosporofit koji će stvarati arhegoniju sa jajnim ćelijama a -iz mikrospore nastaje mikrogametofit koji će stvarati anteridije sa anterozoidima

-u odnosu na izosporne paprati kod heterospornih su prisutne različite spore koje postaju u posebnim sporangijama i na posebnim sporofilima, redukciju i nesamostalnost protalijuma-gametofita koji vrlo često ostaje unutar sporinih opni -u nekim slučajevima klijanje spore se vrši u samim sporangijama -iz mikrospore nastaje protalijum na kome se obrazuju samo anteridije, a -iz makrospore protalijum na kome se stvaraju samo arhegonije tako da je pol određen i prije stvaranja gametangija pa se govori o -muškim-mikrosporama i ženskim-makrosporama -golosjemenice – su takođe heterosporne -može se pratiti dalja redukcija gametofita (n faze) -imaju formirana posebna tijela za razmnožavanje – SJEMENA (spore više ne vrše tu funkciju)

- od današnjih golosjemenica na veoma niskom stepenu evolucije su biljke reda Cycadales, koji obuhvata tropske biljke krupnih listova sakupljenih na vrhu stabla te po toj osobini liče donekle na palme (ovom redu pripada rod Cycas) -na biljakama Cycasa stvaraju se žućkasti makrosporofili slični po obliku asimilacionim listovima samo su od njih manji -sa donje strane makrosporofila se nalazi 28 makrosporangije, koje se kod sjemenih biljaka nazivaju SJEMENI ZAMECI -ovi sjemeni zameci (makrosporangije) su obavijeni posebnim omotačima – INTEGUMENTIMA, koji ih ne obavijaju potpuno već na vrhu ostavljaju otvor – MIKROPILU -ispod integumenta se nalazi višećelijsko tkivo –NUCELUS -jedna od ćelija nucelusa poslije redukcione diobe daje 4 makrospore, od kojih se jedna razvija potpuno kao makrospora (megaspora) - čitav sjemeni zametak ne predstavlja makrosporangiju nego samo nucelus, dok je integument nova tvorevina koja nema homologije u sporangijama paprati

-spora je nastala u nucelusu, u njemu klija dajući višećelijski, bezbojan protalijum, koji samo malo viri iz integumenta, a potpuno potiskuje nucelus koji ga opkoljava -u gornjem dijelu ovog protalijuma, stvaraju se 2 ponekad više ARHEGONIJA malih dimenzija u kojima su krupne JAJNE ĆELIJE -dio nucelusa iznad protalijuma se rastvara dajući šupljinu – POLENOVU KOMORU, ispunjenu tečnošću, bogatom šećerom - na drugoj individui Cycasa stvaraju se mikrosporofili (prašnici) koji su trouglasog oblika gusto raspoređeni na skraćenoj osovini gradeći tvorevine slične šišarci -na njima se obrazuju mikrosporangije – POLENOVE KESICE, gdje nakon redukcine diobe postaju mikrospore – POLENOVA ZRNA -poslije sušenja omotača polenove kesice, polenova zrna ispadaju i raznosi ih vjetar -polenova zrna su obavijena dvojnom opnom, spoljašnja je deblja i zove se egzina, a unutrašnja je tanja i zove se intina

-klijanje mikrospore vrši se još u mikrosporangijama a protalijum ne napušta opne spore -PROTALIJUM nastaje tako što se protoplast mikrospore podijeli na 3 ćelije –dvije od njih odgovaraju mikroprotalijumu, a treća je ANTERIDIJALNA i po funkciji odgovara anteridiji - kada polenovo zrno padne na sjemeni zametak krupnija ćelija protalijuma raste dajući haustoriju (polenova cijev) koja raskida spoljašnju opnu polenovog zrna i urasta u nucelus iz koga crpi hranu, a istovremeno i učvršćuje polenovo zrna -od anteridijalne ćelije nastaju dva krupna anterozoida sa spiralno raspoređenim bičevima koji prolaze kroz haustoriju čija se membrana na vrhu resorbuje i plivaju u tečnosti polenove komore -jedan od ovih anterozoida dolazi do jajne ćelije i nastupa oplođenje

-od zigota nastaje začetak sporofita – klica, koja je urasla u ženski protalijum, bogat hranjivim materijama na račun kojih se klica dalje razvija -od integumenta nastaje čvrsta sjemenjača, koja obavija klicu i rezervno tkivo -na taj način nastaje sjeme

- kod, danas najmogobrojnije grupe golosjemenica, kod četinara (klasa Pinopsida, red Pinales) razmnožave je nešto drugačije - četinari imaju sporofile sakupljene u šišarkama -sredinom muške šišarke proteže se osovina na kojoj su smješteni prašnici odnosno mikrosporofili, ljuspastog oblika -sa njihove donje strane se nalaze dvije polenove kesice tj mirosprangije, u kojima se obrazuje veliki broj polenovih zrna-mikrospora

- ženske šišarke takođe imaju središnu osu na kojoj su utvrđeni makrosporofili – PLODNE LJUSPE, sa dva sjemena zametka (makrosporangije) - plodne ljuspe se nalaze u pazuhu zaštitnih ljuspi -sjemeni zametak je opkoljen višeslojnim integumentom, a unutra se nalazi osnovno tkivo sjemenog zametka –nucelus -integument ne srasta potpuno, ostaje otvor mikropila -u nucelusu se zapaža jedna krupnija ćelija, sa gušćom citoplazmom od ostalih, to je majka ćelija makrospora (arhespor) -ona se dijeli redukcionom diobom i tako nastaju 4 ćelije, od kojih 3 degenerišu, a jedna daje EMBRIONOVU KESICU (to je u stvari makrospora) -klijanje makrospore počinje mnogobrojnim sobodnim diobama jedara, i tako se embrionova kesa brzo povećava -zatim nastupa obazovanje ćelijskih zidova i tako se stvara tkivo koje odgovara ženskom protalijumu, a koje predstavlja PRIMARNI ENDOSPERM

-na gornjem kraju endosperma (prema mikorpili) stvaraju se dvije arhegonije -svaka arhegonija ima krupnu jajnu ćeliju, sitnu trbušno-kanalnu ćeliju i kratak vrat

-klijanje polenovog zrna (mikrospore) počinje još u polenovim kesama (mikrosporangijama) -prvo se izvrši jedna ili više dioba jedra od čega postaju ćelije muškog protalijuma, koje su obično male i brzo degenerišu -sada se u unutrašnjosti polenovog zrna pored krupne vegetativne ćelije izdvaja i anteridijalna ćelija -u takvom stanju polenova zrna napuštaju polenove kese i nošena vjetrom stižu do ženskih šišarki -polenova zrna prolaze kroz mikropilu, dolaze do vrha nucelusa i klijaju u polenovu cijev koja prodire u tkino nucelusa u pravcu arhegonija -anteridijalna ćelija se sada dijeli prvo na dvije ćelije, jedna je sterila, a druga je spermatogena; ona se opet dijeli u dvije spermatične ćelije, koje se zajedno sa polenovm cijevi spuštaju prema arhegoniji

-rastvara se zid vrha polenove cijevi i jedna spermatična ćelija se spaja sa jajnom ćelijom -iz oplođene jajne ćelije se razvija embion (klica) - za razliku od Cycadales, kod četinara nema uopšte spermatozoida, umjesto toga razvija se duga polenova cijev koja donosi spermije do arhegonije -pri izučavanju razmnožavanja kod raznih biljnih grupa objašnjavaju se glavne karakteristike evolucije u tom procesu: -redukcija gametofita -razviće kod sporofita sposobnosti koje olakšavaju polno razmnožavanje -sasvim izgubljena sposobnost kretanja muških gameta i -razvijanje nove biljke (embiona) u početnim stupnjevima unutar materinskog organizma na račun razervnih materija koje je on sakupio

-to je u vezi sa prelaskom biljaka iz vodene sredina na način života na suvom -vodene biljke su postepeno izašle na suvo; njihovi organi bespolnog razmnožavanjaspore, razvijale su se na suvom i raznošene su vjetrom -polna generacija, koja je iz njih izrastala nosila je anteridije i arhegonije -iz anteridija su u vodi izlazili pokretni spermatozoidi; za njih je bilo, makar i povremeno, nužno prisustvo vode -takvi su danas organizni nekih mahovina čije je tijelo poleglo po zemlji ili protalijumi paprati -kasnije, je izgrađena sposobnost izbjegavanja vode kao posrednika u oplođenju -makrospore ostaju na majci biljci gdje klijaju u vrlo reducirane protalijumegametofit, koji živi na račun sporofita - veoma bitna prilagođenost cvjetnica u njihovoj borbi za opstanak je njihovo rasprostranjenje sjemenima (imaju dobru zaštitu, oformljen embion i rezervnu hranu) a ne sporama

kod skrivenosjemenica – po detaljima se smjena genaracija dosta razlikuje od ostalih heterospornih kormofita ali je u principu ista -mikrospore –polenova zrna se stvaraju na posebnim sporofilima -PRAŠNICIMA -makrospangije (sjemeni zameci) postaju na posebnim listovima – makrosporofilima (karpele, oplodni listići) koji se savijaju i srastaju svojim obodom gradeći TUČAK – tvorevinu karakterističnu samo za ovu grupu biljaka - u unutrašnjosti tučka se nalazi šupljina, odnosno prošireni dio koji se naziva PLODNIK a u njemu se nalazi jedan ili više sjemenih zametaka - iz sjemenih zametaka postaju sjemena, a od donjeg dijela tučka koji ih zatvara (odnosno od plodnika i njemu pridodatih djelova) nastaje plod karakterističan samo za skrivenosjemenice (sjeme je skriveno u plodu ) -mikro i makrosporofili se nalaze na posebnom izmjenjenom dijelu stabla vrlo skraćenih internodija -oni su obavijeni posebnim listovima (cvjetnim omotačem) i grade cvijet

POLNO RAZMNOŽAVANJE SKRIVENOSJEMENICA - CVIJET – opšte karakteristike - cvijet skrivenosjemenica – predstavlja skraćeni, nerazgranati izdanak sa ograničenim rastenjem, njegovi listovi su metamorfozirani u vezi sa polnim razmnožavanjem, koje se u njemu vrši i koje dovodi do obrazovanja sjemena OSOVINA CVIJETA – za koju su pričvršćeni svi metamorfozirani listovi koji grade cvijet naziva se LISNA LOŽA (može biti proširena, ravna, ispupčena ili udubljena) CVJETNA DRŠKA – dio stabla neposredno ispod cvijetne lože koji nosi cvijet naziva se cvijetna drška (ako cvijetna drška nije razvijena onda su listovi sjedeći) - list iz čijeg pazuha se razvija cvijet naziva se BRAKTEJA (pripada kategoriji gornjeg lišća, obično su sitne, prostog oblika, ponekad potpuno reducirane (krstašice)) - pored toga, kod mnogih biljaka na cvijetnoj dršci se nalazi još jedan (kod monokotila) ili dva (u dikotila) mala gornja lista, koji se zovu BRAKTIOLE

-u pogledu SIMETRIJE cvjetovi mogu biti: -polisimetrićni ili AKTINOMORFNI (kod lale, poponca, duvana, tikve. . . ) -disimetrični (u minđuše) -monosimetrični ili ZIGOMORFNI (mrttva kopriva, zjevalica, grašak, bagrem. . . ) -asimetrični (valerijan, kana) TIPIČAN POTPUN CVIJET ima sledeće djelove: ČAŠICU (calyx) KRUNICU (corolla) PRAŠNIKE (andraecoeum) TUČAK (gynaecoeum)

-kod nekih cvjetova primitivne građe (neki predstavnici fam Ranunculaceae – kukurjek, gorocvjet. . . ) svi djelovi cvijeta su raspoređeni po spirali---ACIKLIČNI ili SPIRALNI cvijet -češće, cvjetni djelovi su raspoređeni u krugovima (pršljenovima)---CIKLIČNI cvijet -kod nekih biljaka, listići cvjetnog omotača su raspoređeni u krugovima, a prašnici i tučkovi po spirali---HEMICIKLIČNI cvijet (ljutić. . . ) -listići u cvijetu mogu biti raspoređeni u 5 krugova ---PENTACIKLIČAN CVIJET (PERIJANT GRADI 2, ANDRECEUM 2 I GINECEUM 1 KRUG) -kod mnogih biljaka dolazi do redukcije nekih krugova -česti su, TETRACIKLIČNI cvjetovi (andreceum samo u jednom krugu) -smanjenje može ići do te mjere da je čitav cvijet samo od jednog kruga -često, dolazi do srašćivanja članova jednog kruga (tangecijalno)-to je slučaj sa listićima krunice i čašice (a takođe i oplodnih listića koji grade tučak) -mogu da srašćuju i članovi susjednih krugova (radijalno srašćivanje) kao npr srašćivanje između krunice i prašnika (fam Solanceae. . . ) ili srašćivanje između prašnika i tučka (kod orhideja)

-cvijet je dvopolan tj HERMAFRODITAN ako se u jednom cvijetu nalaze i prašnici i tučkovi (najčešći slučaj) - cvijet je JEDNOPOLAN ako sadrži ili samo muške ili samo ženske djelove (nalaze se i reducirani organi drugog pola, što ukazuje da su jednopolni cvjetovi nastali od dvopolnih) -biljke sa jednopolnim cvjetovima označavaju se kao biljke sa razdvojenim polovima, može se razlikovati više slučajeva: --i muški i ženski cvjetovi na istoj individui –JEDNODOME biljke (kukuruz, krastavac, tikva, lubenica, orah, hrast, bukva, leska. . . ) --na jednim individuama samo ženski a na drugim samo muški cvjetovi – DVODOME biljke (konoplja, spanać. . . ) -ima biljaka kod kojih se pored dvopolnih javljaju i jednopolni cvjetovi u raznim kombinacijama (hermafroditni i muški, hermafroditni i ženski, ili na jednim individuama jedne vrste samo hermafroditni, na drugim samo muški a na trećim samo ženski. . . )-MNOGODOME biljke (jasen, heljka. . . )

CVJETNI OMOTAČ - PERIJANT -listovi koji omotavaju prašnike i tučak označavaju se PERIJANT -ako se u cvijetu nalaze samo prašnici i tučak - to je “goli” ili AHLAMIDNI cvijet (vrste rodova Salix i Carex) – i kod njih je postojao perijant pa je u toku razvića iščezao kod velikog broja skrivenosjemenica postoji perijan i on može biti: a) HOMOHLAMIDAN tj. jednostavan, gdje su listići u oba kruga cvjetnog omotača po obliku, boji i dr jednaki---naziva se PERIGON - listići PERIGONA mogu biti živo obojeni, kao npr kod lale, krina đurđevka. . . , slično krunici pa se takav perigon zove KRUNICOLIKI ili -listići perigona mogu biti zeleno obojeni, sitni i neupadljivi---to je ČAŠOLIKI perigon (npr kod konoplje, duda, koprive) b) HETEROHLAMIDAN cvijetni omotač, gdje su članovi dva kruga perijanta nejednaki, listići spoljašnjeg kruga su zeleni-ČAŠICA, a unutrašnji su živo obojeni-KRUNICA

ČAŠICA (CALYX) -predstavlja spoljni krug listića dvojnog cvijetnog omotača koja se od krunice razlikuje zelenom bojom i obično manjom veličinom -glavna funkcija je da zaštiti unutrašnje mlađe i nježnije djelove cvijeta dok je još u pupoljku, prije njegovog otvaranja -u većini slučajeva ona ostaje i poslije otvaranja cvijeta, a opada zajedno sa krunicom (kod biljaka iz roda Papaver –bulka, mak , ona otpada kada se otvori cvijet) - kod biljaka gdje su cvjetovi skupljeni u guste cvasti (Asteraceae, Apiaceae) čašica je slabo razvijena, nekad preobraćena u dlake ili otpuno reducirana; u ovom slučaju cijela cvast je spolja zaštićena naročitim krupnim listićima koji čine opštu čašu ili INVOLUKRUM - kod nekih biljaka čašica zaostaje na plodu –jabuka, kruška, dunja, glog. . .

-epidermis lica i epidermis naličja sa kutikulom, i brojnom stomama i dlakama -mezofil (hloroplasti-zelena boja) nije diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo - u pogledu simetriječašice, najčešći su cvjetovi sa aktinomorfnom čašicom, zatim sa zigomorfnom, dok je asimetričnih čašica jako malo

KRUNICA (COROLLA) -predstavlja unutrašnji krug cvijetnog omotača, i od čašice se razlikuje većinom krupnijim i živo obojenim listićima - glavna funkcija krunice, pored toga što donekle zaštićuje unutrašnje djelove cvijeta – tučak i prašnike, jeste u tome, što svojom bojom, oblikom i etarskin uljima privlači insekte, i na taj način potpomaže oprašivanje -na slobodnom kruničnom listiću može se razlikovati donji suženi dio NOKATAC i gornji LISKA -ako su listići srasli onda se razlikuje donji dio CIJEV i gornji LIJEVAK – kod sraslih listića na vrhu ostaje odgovarajuži broj zubaca -ako su krunični listići slobodni –cvijet je HORIPETALAN a - ako su krunični listići srasli – cvijet je SIMPETALAN

-boja kruničnih listića zavisi od ANTOCIJANA koji su rastvoreni u ćelijskom soku - žuta boja potiče od rastvorenog ANTOHLORA (georgina, mak) ili od hromoplasta - bijelog pigmenta u cvijetu nema, a bijela boja kruničnih listića dolazi zbog odsustva svih pigmenata i totalne refleksije svih svjetlosnih zrakova -epidermis lica, epidermis naličja i mezofil -antiklinalni zidovi ćelija epidermisa su valoviti, mogu se naći i intercelulari, kutikula je obično izbrazdana rijetko glatka -na epidermisu lica javljaju se izraštaji različitog oblika koji kruničnim listićima daju karakterističan izgled, stoma jako malo -mezofil nije diferenciram na palisadno i sunđerasto tkivo -u pogledu simetričnosti krunica mnogih cvjetova je aktinomorfne građe (ljutić, karanfil, jagorčevina, jabuka, kruška. . . ), zatim slijedi zigomorfna simetrija krunice naročito u familijama koje imaju vrste prilagođene na oprašivanje insektima (Orhidaceae, Lamiaceae, . . . ), a rijetki su cvjetovi sa asimetričnom krunicom (kana, odoljen)

PRAŠNICI (ANDROECEUM) - skup svih prašnika jednog cvijeta naziva se ANDRECEUM -svaki prašnik se po pravilu sastoji od prašničkog konca – FILAMENTA i prašnice – ANTERE -antera se sastoji iz 2 dijela – to su POLUANTERE (thecae) koje su međusobom razdvojene sterilnim tkivom koje se naziva –KONEKTIV -svaka poluatera-teka ima po dvije POLENOVE KESE (loculi) u kojima se stvara polen -svi djelovi cvijeta su manje ili više preobraženi listovi; prema tome i prašnici su preobraženi listovi -pošto se u prašnicima obrazuju spore, onda se takvi listovi nazivaju sporofili -pošto je kod cvjetnica izražena heterosporija (postoje makro i mikro spore) tačnije je reći da su prašnici MIKROSPOROFILI -na mikrosporofilima se obrazuju mikrosporangije, pa su u ovom slučaju POLENOVE KESE - MIKROSPORANGIJE -u mikrosporangijama-polenovim kesama se obrazuju POLENOVA ZRNAMIKROSPORE

-kod izvjesnih biljaka prašnici mogu odstupiti od tipične forme -npr mogu biti granati – kod jove, graba, breze. . . Uzdužno su podijeljeni skoro do dna prašničkog konca, tako da svaka polovina nosi na vrhu po jednu poluanteru -mogu biti i srašćeni – npr kod lana svi prašnici donjim dijelom srastaju u jednu cijev, tako da antere i gornji djelovi prašničkih konaca ostaju slobodni; kod nekih predstavnika fam Fabaceae svih 10 prašnika su srasli u jednu cijev, a kod većine 9 je sraslo a jedan je slobodan -kod fam Asteracae prašnički konci su slobodni a natere su sljepljene i grade cijev, kroz koju prolazi stubić -često prašnici srastaju sa krunicom (jagorčevina. . . ), a mogu srasti i sa tučkom (kaćun. . . ) -- broj i izged prašnika je važna sistematska karakteristika!!!

-osnovna funkcija prašnika je obazovanje POLENA–CVJETNOG PRAHA -ali, ima i biljaka čiji su prašnici izgubili ovu funkciju pa se tada nazivaju STAMINODIJE – STERILNI PRAŠNICI (kod nekih ženskih cvjetova koji vode porijeklo od hermafroditnih, nalaze se neplodni prašnici, odnosno staminodije) -obrazovanje polenovih zrna počinje u polenovim kesama znatno prije otvaranja cvijetnih pupoljaka -još u mladoj anteri, u ranim fazama njenog razvića ćelije subepidermalnog sloja postaju krupnije i dijele se tangencijalnim diobama u dva sloja –unutrašnji će dati ARHESPORIJUM- SPOROGENO TKIVO a od spoljašnjeg sloja će postati dio ZIDA POLENOVE KESE

-ćelije spoljnog sloja dalje se dijele i diferenciraju u tri različita sloja koji opkoljavaju ARHESPORIJUM -spoljašnji sloj, neposredno ispod epidermisa naziva se ENDOTECIJUM-FIBROZNI SLOJ (krupne ćelije, često mrtve i sa odrvenjelim membranama u definitivnom stanju) koji ima važnu ulogu u otvaranju antera -jedan ili nekolika slojeva sitnijih ćelija ispod endotecijuma ćine tzv međusloj koji se troši za ishranu polena -unutrašnji sloj koji se neposredno graniči sa arhesporijumom naziva se TAPETUM- izgrađen je od živih ćelija, koje su jednojedarne, dvojedarne a kod nekih biljaka i četvorojedarne - kada počnu da se stvaraju polenova zrna opne ćelija tapetuma se razaraju a njihov sadržaj služi kao hrana polenovim zrnima

- ćelije arhesporijuma se dijele i daju MATERE ĆELIJE POLENOVIH ZRNA , a one se dijele REDUKCIONM DIOBOM i daju 4 POLENOVA ZRNA (MIKROSPORE) tj 4 ćelije-tetrade

-poznata su 3 načina obrazovanja tetrada: -sukcesivni – poslije prve diobe jedra, iz fragmoplasta vretena razvija se pregrada i obrazuju se 2 ćelije (diade), pa se u drugoj diobi mejoze svaka novonastala ćelija još jednom dijeli i dobija se stadijum tetrada (klasa Liliopsida) -simultani – ako se pregrade obrazuju samo poslije druge diobe u mejozi i to istovremeno između 4 jedra, a da pri tome ne učestvuju fragmoplasti vretena (skoro sve biljke klase Magnoliopsida a vrlo rijetko kod Liliopsida-Orchidaceae, Juncaceae) i -prelazni tip – poslije prve diobe začinje se nepotpuna pregrada, a dalji proces ide kao kod simultanog načinja obrazovanja tetrada

-u tetradama su miprospore različito raspoređene, pa se razlikuje 5 tipova

- nakon obrazobanja tetrada, ćelijski zid majke ćelije mikrospora, koji obavija mikrospore, rastvara se i mikrospore se oslobađaju -proces GAMETOGENEZE je složen proces obrazovanja muških polnih ćelija ili gameta u polenovom zrnu -kada se tetrade raspadnu na pojedinačne mikrospore, oko njih se difereniraju njeni sopstveni omotači: -spoljašnji –egzina(3 sloja) – u kojoj se nalaze otvori i pore preko kojih polenova zrna komuniciraju sa spoljašnjom sredinom i -unutrašnji – intina (2 sloja)- nježnija od egzine, sagrađena od celuloze i pektina, na mjestimaispod pora egzine ona je zadebljala -istovremeno sa procesom diferenciranja omotača dešavaju se promjene i u veličini polenovog zrna, ona se uvećavaju, u unutrašnjosti se formira krupna vakuola, a jedro se iz centralnog dijela potiskujue prema ćelijskom zidu

-istovremeno sa formiranjem omotača teče i proces vakuolizacije i PRVE DIOBE JEDRA u polenovom zrnu -dioba jedra je praćena diobom citoplazme i tako se formiraju 2 ćelije koje se znatno razlikuju po veličini -manja –GENERATIVNA i –veća –VEGETATIVNA -vegetativna je bogata rezervnim hranljivim materijama i ona se dalje ne dijeli dok -se generativna podijeli još jednom i dobiju se 2 SPERMATOGENE ĆELIJE – MUŠKI POLNI ELEMENTI tj MUŠKI GAMETI -dioba generativne ćelije može da se dogodi u polenovom zrnu dok se nalazi u polenovim kesama ili kasnije u procesu klijanja polenovog zrna u polenovoj cijevi (znači, polenovo zrno može bito dvo- ili trojedarno tj dvo- ili troćelijsko; troćelijska su karakteristična za biljke fam Poaceae i Asteraceae, a dvoćelijska za biljke fam Orhidaceae)

TUČAK (GINECEUM) - skup svih oplodnih listića (karpela) u jednom cvijetu označava se GINECEUM (GYNAECOEUM) -na tučku se u većini slučajeva mogu razlikovati tri dijela: -donji prošireni dio u kome se nalaze sjemeni zameci –PLODNIK (OVARIUM) -s plodnika, polazi končasti, duži ili kraći dio koji se naziva –STUBIĆ (STYLUS) -a na vrhu stubića se nalazi ŽIG (STIGMA) (kod nekih biljaka nema stubića i onda je žig direktno na plodniku tzv sjedeći) -broj listića (karpela) koji učestvuju u građi gineceuma je različit kod raznih biljaka: -jedna karpela -MONOKARPAN GINECEUM (fam Fabaceae) -više od jedne karpele-POLIKARPAN GINECEUM ---2 slučaja:

1. svaka kaprela obrazuje poseban tučak, što znači da pojedine karpele ostaju slobodne –APOKARPAN GINECEUM (fam Ranunculaceae i Rosaceae) 2. dvije ili više karpela međusobno srastaju i grade jedan tučak, što je češći slučaj – SINKARPAN GINECEUM (npr kod maka, lana, karanfila. . . )

-plodnikova šupljina je različita kod različitih biljaka: -kod tučkova monokarpnih i apokarpnih gineceuma u plodniku je obično jedinstvena šupljina – to je JEDNOOK PLODNIK (međutim, obod ove jedne karpele se u cvjetovima nelih biljaka uvrće ka šupljini plodnika i dijeli je na dva dijela –pošto je ova podjela ostvarena jedinstvenom karpelom, plodnik je lažno dvook) -kod sinkarpnog gineceuma može biti takođe jednook plodnik, ali se uvrtanjem karpela mogu dobiti DVOOKI, TROOKI I VIŠEOKO PLODNICI (ako ove pregrade ne dijele plodnik u potpune komore, onda je plodnik nepotpuno dvook. . . )

-anatomska građa oplodnih listića je relativno prosta: -imaju spoljašnji i unutrašnji epidermis -naspoljašnjem epidermisu se obrazuje kutikula - između dva epidermisa se nalazi osnovno parenhimsko tkivo kroz koje prolaze provodni snopići -svaki oplodni listić ima 3 provodna snopića od kojih jedan prolazi kroz sredinu oplodnog listića, a druga dva zauzimaju bočni položaj -položaj plodnika u odnosu na ostale djelove cvijeta može biti: -NADCVJETAN – ako se plodnik nalazi iznad mjesta na kome su utvrđeni ostali djelovi cvijeta (perijant i prašnici) (fam Brassicaceae, Lamiaceae, Liliaceae. . . ) -SREDCVJETAN – ako je cvjetna loža izdubljena u vidu pehara i opkoljava plodnik ali ne srasta sa njegovim zidom (mnogi predstavnici fam Rosaceae-šljiva, višnja, kajsija. . . ) i -PODCVJETAN – ako peharasto izdubljena cvijetna loža srasta sa zidom plodnika (dunja, jabuka, kruška. . . )

- SJEMENI ZAMETAK (jedan ili više) se razvija u unutrašnjosti plodnika, a iz sjemenog zametka se kasnije formira sjeme -homologi su makrosporangijama, a sastoje se iz istih djelova kao i sjemeni zameci Pinopsida -sjemeni zametak se obrazuje u vidu malog ispupčenja na krajevima mladog oplodnog listića -mjesto na kome se začinje sjemeni zametak naziva se PLACENTA -u mladom sjemenom zametku ćelije se intenzivno dijele, broj se uvećava i sjemeni zametak raste a istovremeno teče i proces diferenciranja. . . tako da se -vršni dio razvija u NUCELUS a bazalni dio u DRŠKU SJEMENOG ZAMETKA-FUNIKULUS - pri osnovi nucelusa začinju se INTEGUMENTI čije se ćelije intenzivno dijele, integumenti rastu i obavijaju sjemeni zametak (po pravilu se obrazuju 2 integumenta, može 1 ili pak 3, a ima i vrsta bez integumenta) - integumenti na vrhu nucesula ne srastaju već ostaje otvor koji se zove MIKROPILA (sam kanal se zove mikropilarni kanal) - osnova nucelusa odakle polaze integumenti naziva se HALAZA, a na tom mjestu kasnije na sjemenu stoji PUPAK ili HILUM (vidi se kod pred fam Poaceae, Fabaceae)

- nucelus je izgrađen od parenhimskih ćelija, tankih celuloznih zidova; zapaža se prisustvo ribozoma, mitohondrija, plastida (leukoplasti, a ponekad i hloroplasti); od rezervnih materija u ovim ćelijama se nagomilavaju polisaharidi, lipidi, bjelančevine, AK. . . - dovod hranljivih materija u sjemeni zametak se vrši preko njegovog provodnog sistema – provodnih snopića u kojima je bolje razvijen ksilem (snopići su slabo diferencirani) -tipovi sjemenih zametaka su različiti kod raznih vrsta biljaka: -ako je nucelus direktan produžetak funikulusa, onda je on PRAV ili ORTOTROPAN (Polygonaceae, Piperaceae, Utricaceace. . . ) -kod većine biljaka usljed neravnomjernog rastenja, sjemeni zameci se savijaju ispod halaze za 180 stepeni, tako da integument naleže na funikulus i srasta sa njim—nucelus je prav ali je oboren za 180 stepeni---PREVRNUT ili ANATROPAN (Liliaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Ranunculaceae. . . ) -rjeđe se sreće takav sjemeni zametak kod koga je nucelus sa integumentima lučno savijen, pa se mikropila i halaza više ne nalaze u pravoj liniji, integument i funikulus ovdje nijesu srasli- ISKRIVLJEN ili KAMPILOTROPAN (fam Caryophyllaceae,

Raspored sjemenih zametaka -PLACENTACIJA - mjesto na kojem je sjemeni zametak pričvršćen za zid plodnika naziva se PLACENTA, (peko placente se sjemeni zameci snabdjevaju hranljivim materijama) a raspored sjemenih zametaka u plodniku se označava kao PLACENTACIJA (karakteristična je za svaku biljnu vrstu, pa ima važnu ulogu u sistematici biljaka) -ako su sjemeni zameci raspoređeni po zidu plodnika –PARIJETALNA (ZIDNA) PLACENTACIJA -ako su sjemeni zameci smješteni na tkivu u sredini plodnika – CENTRALNA PLACENTACIJA

MAKROSPOROGENEZA -u nucelusu dolazi do obrazovanja embrionove kesice -jedna ćelija prema mikropili se razlikuje od ostalih ćelija jer je krupnija i ima gušću protoplazmu i krupnije jedro -ako sjemeni zametak ima jedan integument ova ćelija POSTAJE DIREKTNO MAJKA ĆELIJA EMBRIONOVE KESICE (a ako je integument dvoslojan doći će do dvije diobe, pa će jedna od ćerki biti majka ćelija) -MAJKA ĆELIJA se dijeli 2 puta, vrši se redukcija broja hromozoma i tako se obrazuju 4 ćelije raspoređene duž uzdužne osovine sjemenog zametka, JEDNA IZNAD DRUGE -NAJNIŽA ĆELIJA, povećava razmjere, potiskuje ostale 3, i razvija embrionovu kesicu (ove 3 izumiru) Jedro koje je ostalo naziva se JEDRO EMBRIONOVE KESICE

-JEDRO EMBRIONOVE KESICE SE DIJELI NA DVA, jedno ide na HALAZNI a drugo na MIKROPILARNI i tako se obrazuje DVOJEDARNI STADIJUM -OVA JEDRA se dijele pa nastaje prvo ČETVOROJEDARNI pa zatim OSMOJEDARNI STADIJUM EMBRIONOVE KESICE -od četiri jedra svake grupe PO JEDNO PUTUJE ka SREDINI EMBRIONOVE KESICE (putujuće jedro) gdje se SPAJAJU i obrazuju SEKUNDARNO JEDRO EMBRIONOVE KESICE tj CENTRALNO JEDRO

-OKO 3 JEDRA na MIKROPILARNOM POLU EMBRIONOVE KESICE skuplja se gusta citoplazma, pa NASTAJU 3 GOLE ĆELIJE ili OBAVIJENE TANKOM BJELANČEVINASTOM OPNOM---ONE PREDSTAVLJAJU JAJNI APARAT -ĆELIJA U SREDINI- sa krupnim jedrom i vakuolom ispred njega je JAJNA ĆELIJA ili ŽENSKI GAMET, a -dvije sa strane-sa sitnim jedrom i vakuolom iza njega, nazivaju se POMOĆNE ĆELIJE ili SINERGIDE

-OKO 3 JEDRA na HALAZNOM POLU takođe dolazi do sakupljanja protoplazme i obrazovanja TRI GOLE ili OBAVIJENE ĆELIJE koje se nazivaju ANTIPODE -SEKUNDARNO JEDRO I PROTOPLAZMA oko njega sačinjavaju CENTRALNU ĆELIJU EMBRIONOVE KESICE -U OFORMLJENOJ EMBRIONOVOJ KESICI NA MIKROPILARNOM POLU SE NALAZI JAJNA ĆELIJA I DVIJE SINERGIDE A NASPRAM NJIH 3 ANTIPODE DOK JE U CENTRALNA ĆELIJA -u mikropilarnom dijelu embrionove kese intenzivno se sintetišu bjelančevine, konstatuje se visoka koncentracija RNK, a u halaznom dijelu zapažaju se procesi razlaganja, što ukazuje na polarizaciju u embrionovoj kesi

SINERGIDE – vrše veliku ulogu u procesu orjentisanja rastenja polenove cijevi u pravcu embrionove kesice - mogu da sadrže enzime (vitaza i pektaza) pa učestvuju u rastvaranju ćelijskih zidova polenove cijevi JAJNA ĆELIJA – krupnija od sinergida, zauzima središnji položaj u jajnom aparatu, - karakteriše se izrazitom polarnošću citoplazme, u njenom gornjem dijelu citoplazma pokazuje kiselu reakciju, a u donjem baznu - u citoplazmi jajne ćelije se nalaze ribozomi, mitohondrije, leukoplasti, a bogata je lipidima i polisaharidima ANTIPODE – broj i vrijeme postojanja variraju kod različitih biljnih vrsta (opisan je slučaj obrazovanja 3, ali broj može da bude mnogo veći 20 -30 (Triticum vulgare, Zea may) ili 150 -300 kod bambusa, ili se uopšte ne obrazuju) - obično su jednojedarne, ali ima i biljaka sa većim brojem jedara (tada su ćelije veće, njihovo jedro se više puta dijeli i tako se u jednoj ćeliji može naći 20 -30 jedara) - u jedrima antipoda se nalazi DNK a u citoplazmi mnoge rezervne materije, fiziološki aktivne materije i enzimi - pored ovog postoji još 15 -ak do sada poznatih načina razvića embrionove kesice