RASTENJE I RAZVIE RAZVIE Rastenje ireverzibilno poveanje masevolumenadimenzija

RASTENJE I RAZVIĆE

RAZVIĆE Rastenje – ireverzibilno povećanje mase/volumena/dimenzija – može biti praćeno povećanjem broja ćelija – meristemi – Indeterminantno rastenje Diferencija – pojava novih oblika/karakteristika – pozicioni efekat – polarnost

Rastenje može a ne mora biti praćeno ćelijskim deobama Rastenje ćelija: • Ćelijski zid • Voda • Položaj mikrofibrila • Kiselo rastenje • Ekspanzini

Stalan protok signala obezbeđuje informacije za usmeravanje razvića SIGNAL --- RECEPTOR • Mineralni status, turgor, cirkadijalni ritmovi • Faktori spoljašnje sredine – Svetlost, temperatura, gravitacija, biotički faktor – Magnetna i električna polja, zvuk, vetar. . . • Receptori – proteini / pigmenti – – – Fotoreceptori Mehanoreceptori F-box/ubikvitin ligaza Receptor kinaze G-protein kuplovani receptori

Percepcija signala-transdukcija signala-odgovor • Transdukcija i amplifikacija signalne kaskade MAP kinaze Ca++ (kalmodulin, CDPK, CBL-CIPK) p. H, ROS, lipidi • Hormonalni faktori (sekundarni signal) Odgovori brzi --- spori --- dugotrajni elektrofiziološki --- transkripcija/translacija ---razvojni program

BILJNI HORMONI i regulatori rastenja Regulatori rastenja Niske koncentracije Mesto sinteze Mesto dejstva Višestruko dejstvo Interakcija Sukcesivno delovanje Auksini Citokinini Giberelini Abscisinska kiselina Etilen Brasinosteroidi Jasmonati Oligosaharini Poliamini Peptidi Strigolaktoni Salicilna kiselina

- jedna grupa biljnih hormona reguliše istovremeno više fizioloških procesa, pri čemu efekat ne mora biti stimulatoran ili inhibitoran u svim tim procesima, već može da varira od procesa do procesa. - isti fiziološki proces reguliše istovremeno više grupa biljnih hormona; antagonizam, sinergizam, aditivan efekat, agonisti. ZA FIZIOLOŠKO STANJE, FAZU RAZVIĆA, TIP ĆELIJA- zavise od osetljivosti tkiva, tj. sposobnosti tkiva da reaguju na hormon, odnosno od prisustva specifičnih receptora. Mogu biti stimulatorni Ili inhibitorni. Isti hormon može imati stimulatorno dejstvo na jedan a inhibitorno na drugi tip ćelija/drugi proces.

AUKSINI gr. auxein=rasti

Cholodny 1918 -1927 – gravitropizam i apeks korena

Prirodni auksini

Sintetički auksini Uslov za aktivnost: • Nezasićen prsten • Odgovarajuća konfiguracija bočnog lanca • Vezivanje za receptor na dva mesta udaljena 0, 55 nm • Antiauksini (PCIB) • p-hlorfenoxi izpobuterna kis.

KONJUGOVANI AUKSINI Karboksilna grupa bočnog lanca Estarska veza (šećeri) Peptidna veza (ak, oligopeptidi) Homeostaza - regulacija količine slobodne IAA Degradacija – oksidacija i oksidativna dekarboksilacija IAA oksidaze

Mehanizam delovanja auksina u ekspanziji ćelija Fuzikokcin, kiseline Metabolički inhibitori

Auksin učestvuje u svakom segmentu rastenja i razvića Proteini uključeni u regulaciju transkripcije Sada je lakše definisati šta je auksin

TRANSPORT AUKSINA IAA- Kroz floem Polarni transport auksina Fitotropini (Auxin. Transport. Inh) IAAIAAH AUX 1 TIBA (2, 3, 5 -triiodobenzoic acid), NPA (N-1 -naphthylphthalamic acid) IAAH IAA- 1 -naftoksisirćetna kiselina PIN IAA-

Različita osetljivost prema auksinima

FOTOTROPIZAM I GRAVITROPIZAM

Regulacija ćelijskog ciklusa Mitogenic signals are required for proper progression of the cell cycle. A lack of these signals results in cell cycle arrest and, ultimately, in withdrawal from the cell cycle (G 0 phase) and differentiation. Abscisic acid, auxin-, gibberellin (GA)- and ethylene-responsive elements have been found in the promoters of both cyclins and cyclin dependent kinases (CDKs), as well as CDK inhibitors 138. Auxin induces the expression of various mitotic cyclins as well as the E 2 F-like transcription factor E 2 FB 139. CYCLIN D 3 (CYCD 3) is stimulated by CK and is a target of brassinosteroid-induced transcription 74, 140. Synergistic interaction of auxin and CK has been shown for the expression of CDKA, CYCD 3 and CDKB 1. 1 (Ref. 138). By contrast, auxin and CK antagonistically affect the expression of CDKA in the initiation of lateral roots 141. As discussed in the main text, CK may also stimulate cell cycle exit by inhibiting the auxin response. This model does not include the antagonistic relationships between hormones (see the main text), as we wish to highlight auxin–CK synergism in the induction and maintenance of cell proliferation. Stress hormones such as ethylene and abscisic acid might also inhibit growth by stimulating cell cycle exit. RBR, retinoblastoma-related protein.

RIZOGENEZA APIKALNA DOMINACIJA

Diferencija vaskularnih elemenata Odlaganje abscisije Razviće ploda

FIZIOLOŠKI EFEKTI AUKSINA • Učestvuju u regulaciji ćelijske deobe. • Indukcija adventivnih korenova (rizogeneza). • Efekat na diferencijaciju provodnih elemenata, naročito ksilemskih, u stablu i korenu. • Glavni faktor u korelativnoj inhibiciji mirujućih pupoljaka (apikalna dominacija). • Funkcija u fototropskoj i gravitropskoj reakciji biljaka. • Stimulacija razvoja sočnih delova ploda kod nekih vrsta (jagoda; korelativna stimulacija razvoja cvetne lože pod uticajem ploda). • Determinacija ženskog pola cvetova kod Cucurbitaceae-a.

Dominantno mesto sinteze je koren Transport nepolaran Regulacija ćelijskog ciklusa, sa auxinima Nusprodukt autoklaviranja DNK Citokinini sa izoprenoidnim i aromatičnim bočnim lancem

BIOSINTEZA – dodavanje izoprena (IPP ili DMAPP) na AMP adenin fosfat Izo. Pentenil. Transferaza Uklanjanje riboze Katabolizam – CKX KONJUGACIJA: N 9 – ribozidi – transport O – glukozidi – regulisanje efektivne koncentracije N – glukozidi – trajna inaktivacija Alanil – konjugati – trajna inaktivacija

ĆELIJSKA DEOBA • Ciklini i ciklin-zavisne protein kinaze Proteini koji regulišu prelaz iz G 1 u S i G 2 u M • Auksin stimuliše sintezu Cyc i CDK • Citokinini omogućuju aktivaciju Cyc B i CDK i sintezu Cyc. D 3

Vrlo pojednostavljen model regulacije ćelijskog ciklusa Sinergističko dejstvo auksina i citokinina

Tumor (“crown gall”) uzrokovan infekcijom Agrobacterium tumefaciens

RIZOGENEZA APIKALNA DOMINACIJA citokinin

Antagonističko dejstvo auksina i citokinina

Morfogeneza in vitro

Odlaganje starenja Verovatno kroz promenu odnosa izvor-uvir

FIZIOLOŠKI EFEKTI CITOKININA • Stimulacija ćelijskih deoba (u prisustvu auksina) • Indukcija de novo pupoljaka, stimulacija rastenja mirujućih pupoljaka i stimulacija razvoja adventivnih i aksilarnih pupoljaka • Usmeravanje morfogeneze ka formiranju pupoljaka u uslovima kulture tkiva in vitro • Antagonističko delovanje u odnosu na auksine u apikalnoj dominaciji • Inhibicija izduživanja stabla, debljanje stabla i fascija • Inhibicija rastenja i grananja korena • Razvoj listova i kotiledona • Diferencija hloroplasta • Retencija hlorofila i odlaganje starenja listova • Stimulacija cvetanja i regulacija pola cvetova kod nekih vrsta • Usmeravanje transporta i akumulacija asimilata i metabolita u organima bogatim citokininima

GIBERELINI Giberella fujikuroi – bolest pirinča Bakanae Gibanski skelet Diterpeni sa 19 ili 20 C

GA 1 -GA 136 Mesta sinteze: • Semena i plodovi • Mladi listovi • Apikalni meristemi

Početne faze sinteze u plastidima 3 puta sinteze – oksidacija, 3 B hidroksilacija, C 13 hidroksilacija Mali broj fiziološki aktivnih (1, 3, 4, 7) Degradacija – daljom hidroksilacijom (2 B)

Transport - nepolaran - kroz ksilem i floem - u obliku konjugata Konjugati - O-glukozidi ili glukozilni estri - transportni ili rezervni oblici - put ka degradaciji

Stimulacija izduživanja intaktnih biljaka

Mobilizacija rezervnih ugljenih hidrata

FIZIOLOŠKI EFEKTI GIBERELINA • Izduživanje stabla – efekat na transverzalnu orijentaciju mikrotubula u ćelijama i mikrofibrila u ćelijskim zidovima • Klijanje semena • Inicija cvetova – prilikom vernalizacije i fotoperiodizma • Razvoj antera – determinišu muški pol kod cvetova krastavca • Razvoj plodova – partenokarpija kod vinove loze i agruma (limun, grejpfrut itd. ) Uklanjanje represije izazvane DELLA proteinima

Retardanti rastenja - inhibitori biosinteze GA