Prima di iniziare a vedere le caratteristiche di

Prima di iniziare a vedere le caratteristiche di questo sistema facciamo un cenno alla classificazione delle fibre nervose. Questa che vediamo vale sia per le fibre sensitive, sia per le fibre motorie. Le fibre sono classificate in due gruppi principali A e C con sottogruppi.

Fibre A C Tipo Proprietà isolanti Diametro Velocità di conduzione A mieliniche 13 -20 m 80 -120 m/s A mieliniche 6 -12 m 35 -75 m/s A mieliniche 1 -5 m 5 -30 m/s amieliniche 0. 2 -1. 5 m 0. 5 -2 m/s

Il sistema somato-sensoriale fornisce informazioni riguardanti molteplici modalità, con recettori di diverso tipo che segnalano sensazioni quali tatto, pressione, temperatura e dolore. I recettori di questo sistema si trovano distribuiti in tutte le parti del corpo e all’interno di esso. Il sistema somato-sensoriale vedremo che utilizza due vie nervose ascendenti per processare l’informazione a livello del cervello. Tali vie forniscono indicazioni che riguardano il tipo di stimolo e la sua localizzazione a livello corporeo.

Le sensibilità somatiche si possono suddividere in tre differenti tipi: Sensibilità somatiche meccanocettive: sollecitazioni meccaniche dei tessuti corporei (tatto, pressione, solletico, vibrazione e senso di posizione) Sensibilità dolorifiche: evocata da qualunque fattore che danneggi i tessuti Sensibilità termiche: per il caldo e per il freddo

Il tatto, la sensazione di pressione e quella vibratoria sono sensazioni distinte che dipendono dallo stesso tipo di recettori con queste differenze: q Il tatto dipende in genere da recettori della cute o immediatamente sottostanti q La pressione è percepita da recettori più profondi q La vibrazione utilizza i due recettori appena detti, specie quelli a rapido adattamento, ma in rapide successioni.

Recettori tattili Si conoscono almeno 6 tipi del tutto differenti di recettori tattili. Ricordiamo: 1. Terminazioni nervose libere: si trovano nella cute e in altri tessuti. Rilevano stimoli tattili superficiali e profondi. Sono fibre A (5 -30 m/s) 2. Corpuscoli di Meissner: terminazione nervosa incapsulata in rapporto con una grossa fibra mielinica (A 30 -70 m/s). Tipici della cute glabra e specie di labbra e polpastrelli. Sono fasici.

3. Dischi di Merkel: tipici delle regioni cutanee sensibili, anche in zone provviste di peli. Sono tonici. Permettono di avvertire il contatto continuo di oggetti sulla cute. In rapporto con una fibra A. 4. Organo terminale pilifero: pelo + fibra nervosa basale. Sono recettori fasici. Segnalano oggetti in movimento sulla superficie corporea.

5. Organi terminali di Ruffini: terminazioni incapsulate e pluriramificate. Sono recettori a medio adattamento della cute profonda. 6. Corpuscoli del Pacini: tipici di cute e tessuti profondi. Segnalano pressione e vibrazioni. Sono a rapidissimo adattamento. Li vediamo meglio.

cute glabra fasici Aδ cute profonda fasici tonici Aβ Cute con peli

Il corpuscolo del Pacini è un particolare neuronerecettore (neuroni a T o pseudounipolari) con una caratteristica struttura periferica per la captazione dello stimolo. È un recettore fasico che presenta una parte recettrice altamente specializzata e una parte assonica con un rivestimento di mielina. La parte periferica è formata da lamelle concentriche di connettivo separate fra loro da un gel viscoso. Se sperimentalmente la parte periferica è eliminata lasciando la fibra nuda, il recettore diviene tonico.

Il potenziale generatore insorge perché lo stimolo pressorio determina una deformazione della struttura a lamelle concentriche facendo aprire canali del Na+ che depolarizzano la membrana.

Sequenza di eventi dall’insorgenza alla scomparsa di uno stimolo pressorio sul corpuscolo del Pacini

Quasi tutte le informazioni della sensibilità somatica entrano nel midollo spinale attraverso i gangli delle radici posteriori (dorsali, DRG neurons) dei nervi spinali. Dopo l’ingresso nel midollo e fino all’encefalo questi segnali seguono due vie distinte: il sistema dorsale o del lemnisco mediale e la via antero-laterale. Questi due sistemi convergono nel talamo.

central process cell body in DRG peripheral process DRG (dorsal root ganglion) neuron pseudounipolar cell

Nel sistema somato-sensoriale, le vie sensoriali sono formate da tre neuroni: Neurone del primo ordine: i corpi cellulari di questi neuroni sono localizzati nei gangli delle radici dorsali del MS. La parte distale di questi neuroni è altamente differenziata come abbiamo visto nei corpuscoli di Pacini, di Merkel, etc…. La parte prossimale entra nel MS.

Neuroni del secondo ordine: questi neuroni sono in contatto con i neuroni del I ordine e hanno il soma a livello del MS (via antero-laterale) o del tronco encefalico (via del lemnisco mediale). Le fibre dei neuroni del II ordine in genere decussano, proiettando quindi controlateralmente e poi ascendono a livello del talamo dove entrano in contatto con il neurone del III ordine.

Neurone del terzo ordine: proietta da varie aree del talamo (nuclei sensoriali talamici) alla corteccia sensoriale cerebrale. La stazione talamica esiste in tutti i sistemi fatta eccezione per parte delle fibre del sistema olfattivo in cui la stazione talamica è saltata e le fibre proiettano direttamente in coteccia olfattiva.

Sistema dorsale o del lemnisco mediale: trasporta segnali che seguono la via dei cordoni dorsali del MS e più in alto quella del lemnisco mediale fino al talamo. Fibre nervose a 30 -110 m/s. La conduzione lungo questo sistema consente una fine percezione di forma, peso e tessitura di un oggetto. La capacitá di identificare un oggetto attraverso la sua forma è detta STEREOGNOSI

Vie motorie Vie sensoriali 3. Sistema colonne dorsali 3 a fasciculus gracilis 3 b fasciculus cuneatus Sacrale Lombare Toracico Cervicale 4. Tratto spino-cerebellare 4 a posteriore 4 b anteriore 5. Sistema antero-laterale 5 a spinotalamico laterale 5 b spinotalamico anteriore 6. Tratto spino-olivare

Il sistema del lemnisco mediale ha un grado molto elevato di organizzazione spaziale delle fibre nervose (organizzazione SOMATOTOPICA), mentre il sistema antero-laterale ha un grado di organizzazione molto inferiore. L’informazione che richiede di essere trasmessa rapidamente e con alta fedeltà spaziale e temporale prende la via del lemnisco mediale, mentre per informazioni “più grezze” è imboccata la via anterolaterale.

Via del lemnisco mediale Decussazione

N. B. : esistono due divisioni principali delle colonne dorsali, il fasciculus gracilis e il fasciculus cuneatus. Le fibre sensitive entrano nelle colonne dorsali ipsilateralmente. Alcune fibre danno luogo a riflessi locali. Le rimanenti ascendono nei due tratti – il fasciculus gracilis (fibre provenienti dalle estremità inferiori sotto T 7) e il fasciculus cuneatus (fibre provenienti dalle estremità superiori sopra T 7). I neuroni del I ordine sinaptano con quelli del II nel nucleo gracilis e cuneatus del bulbo.

Gli assoni dei neuroni del II ordine si portano al nucleo ventrale posterolaterale del talamo dove contraggono sinapsi con i neuroni del III ordine.

Antero-laterale Lemnisco-mediale Decussazione Colonne dorsali di sostanza bianca nel MS Soma del neurone del I ordine

Sistema antero-laterale (tratto spino-talamico): riceve segnali da nocicettori, meccanocettori, termocettori. Le fibre entrano nel MS attraverso i gangli della radici dorsali e ascendono per qualche tratto (tratto di Lissauer); sinaptano con i neuroni del II ordine nel MS, decussano a livello di MS e ascendono nei cordoni anteriore e laterale della sostanza bianca controlaterale per terminare nel tronco encefalico (bulbo) e nel talamo. Fibre nervose a 40 m/s.

Via antero-laterale

Sistema del lemnisco mediale a. Sistema antero-laterale Sensibilità tattile a. Sensibilità dolorifica altamente discriminata per b. Sensibilità termica la localizzazione dello c. Sensibilità tattile stimolo e per l’intensità grossolana di pressione b. Sensibilità fasiche d. Sensazione di solletico c. Senso di posizione e. Sensazioni sessuali d. Senso di pressione e. Movimento sulla cute

Sistema del lemnisco mediale Sistema antero-laterale

Le fibre nervose che servono particolari aree cutanee si riuniscono insieme a formare i nervi e l’area servita dai differenti nervi cutanei è mappabile. Ciascuna area è la combinazione dei campi recettivi di tutte le fibre che formano il nervo, cioè il campo recettivo del nervo periferico. Nonostante alcune variazioni individuali, i campi recettivi dei nervi sono abbastanza costanti in localizzazione ed estensione da essere usati per anamnesi clinica. Quando un nervo è resecato, questo risulta in un’area di completa assenza di sensazione, cioé in anestesia.

Anche i campi recettivi delle fibre che raggiungono una radice dosale, coprono un’area ben delimitata che prende il nome di dermatomero. Questa organizzazione somatotopica è una caratteristica costante del sistema nervoso

I segnali provenienti dalla periferia devono poi essere integrati a livello di SNC per elaborare una risposta. Il termine INTEGRAZIONE si riferisce al modo in cui il sistema nervoso interpreta l’informazione sensoriale e determina la risposta appropriata ad uno stimolo. Alcune forme di integrazione hanno luogo a livello di midollo spinale, per dare origine ai cosiddetti archi riflessi. Altri segnali sono integrati a livello di tronco spinale. L’integrazione piú complessa ha luogo a livello di corteccia, dove una sensazione diviene coscienza e attenzione.

Pain withdrawal reflex

Corteccia somestesica: aree di Brodmann (inizi 1900) La corteccia encefalica è suddivisa in 50 aree corticali dette aree di Brodmann suddivise sulla base di differenze strutturali istologiche rilevabili nelle colonne di neuroni. Questa mappa si utilizza come riferimento per le diverse aree funzionali della corteccia umana.

Solco centrale Notare il solco centrale o scissura di Rolando che si estende in direzione infero-superiore sulla faccia laterale di ciascun emisfero. Separa il lobo frontale dal lobo parietale. In genere le informazioni somatiche terminano nella corteccia posteriore alla scissura di Rolando.

Lateral sulcus

Per quanto riguarda la corteccia somestesica è localizzata subito dietro la scissura di Rolando e principalmente nelle aree 1, 2, 3, 5, e 40 che grossolanamente costituiscono il lobo parietale della corteccia. Le aree che si trovano anteriormente alla scissura di Rolando sono coinvolte nella motilità somatica e in alcuni aspetti del pensiero analitico.

Esistono due diverse aree alle quali giungono fibre afferenti direttamente dai nuclei somestesici del talamo: area somestesica I (area S-I) corrispondente al giro post-centrale e area somestesica II (area S-II). Nell’uomo l’area S-I comprende le aree 1, 2 e 3 di Brodmann. Esiste in queste zone una netta localizzazione spaziale delle zone deputate alla ricezione di segnali nervosi provenienti dalle diverse parti del corpo.

Esiste un classico schema che riporta le rappresentazioni delle diverse parti del corpo nelle differenti zone di S-I. Alcune zone hanno una rappresentazione molto estesa, come le labbra, la faccia, il pollice, mentre il tronco e tutto il corpo sono rappresentati da aree relativamente piccole. Si parla di homunculus sensitivus. I neuroni di S-I sono disposti in colonne che attraversano tutti gli strati della corteccia. Ciascuna colonna è al servizio di un’unica modalità sensoriale e le colonne sono frammiste le une alle altre.

Un’ampia escissione dell’area S-I causa: § Incapacità a localizzare le diverse sensazioni nelle aree del corpo § Incapacità a discriminare diverse pressioni § Incapacità a valutare il peso degli oggetti § Incapacità a riconoscere al tatto tipo e forma degli oggetti § Incapacità ad apprezzare la tessitura degli oggetti.

L’area S-II è meno estesa e comprende le aree 5 e 40. Il grado di localizzazione delle diverse parti del corpo è molto inferiore a S-I. L’area S-II riceve in ingresso segnali provenienti dall’area S-I e da altre aree sensoriali, funzionando come corteccia di associazione. L’ablazione di S-II determina: § Incapacità a riconoscere al tatto oggetti di forma complessa § L’ablazione monolaterale determina la perdita della consapevolezza dello schema corporeo controlaterale. Si parla di amorfosintesi.

La distruzione della corteccia somestesica nell’uomo è seguita dalla perdita della sensibilità tattile più fine e discriminativa , mentre si recupera un lieve grado di sensibilità tattile grossolana. Il talamo quindi, seppure in maniera lieve permette di avvertire sensazioni tattili. La perdita della corteccia somestesica non ha invece effetto sulla sensibilità al dolore e alla temperatura.

Dolore Il dolore costituisce per l’organismo un meccanismo di difesa. Esso insorge quando un tessuto sta subendo un danno. Il dolore è classificato in due tipi: Acuto: insorge entro 100 ms dallo stimolo dolorifico. Viene indicato anche come lancinante, pungente, rapido, elettrico. Non è avvertito in genere nei tessuti profondi. Fibre A Lento: insorge dopo 1 s o più. Viene anche detto urente, pulsante, nauseante o cronico. Solitamente è associato a distruzione di tessuti. Fibre C.

Confronto fra dolore acuto e dolore cronico: tratto spinotalamico Dolore acuto Dolore lento Pungente, rapido Tedioso, continuo Fibre A Fibre C amieliniche Latenza breve Insorgenza lenta Ben localizzato Diffuso Breve durata Lunga durata Non sensibile alla morfina Bloccato dalla morfina Tratto neospinotalamico Tratto paleospinotalamico

I recettori dolorifici sono tutti costituiti da terminazioni nervose libere diffuse negli strati superficiali della cute e anche nei tessuti profondi quali periostio, pareti arteriose, superfici articolari. Fra questi recettori ricordiamo: nocicettori meccanici nocicettori termosensibili nocicettori chemosensibili (bradichinina, serotonina, istamina, ioni K+, acidi, ACh ed enzimi proteolitici sono sostanze stimolanti)

I recettori implicati nella trasduzione di segnali dolorifici sono tutti a lentissimo o nullo adattamento e questo è importante per continuare a segnalare la presenza di uno stimolo doloroso. Si classificano in: Recettori sensibili alla temperatura: al di sopra dei 43ºC il calore attiva canali del Na+ determinando una depolarizzazione. Questi recettori sono attivati da capsaicina, l’ingrediente fondamentale del chili pepper.

Recettori p. H-dipendenti: i canali responsabili della depolarizzazione rispondono a p. H inferiori a 6. 5 in seguito a danno tessutale. Sono identificati come canali chemio-dipendenti. Recettori sensibili all’ATP: le cellule danneggiate rilasciano ATP che determina l’apertura o la chiusura di canali determinando depolarizzazione e quindi un segnale nocicettivo.

Recettori sensibili alla bradichinina: le chinine, inclusa bradichinina e kallidina, sono peptidi prodotti a livello di tessuti danneggiati. Derivano dall’azione degli enzimi proteolitici rilasciati dalle cellule danneggiate su una pre -proteina. Attivano recettori specifici B 1 e B 2 che sono accoppiati ad un vasto numero di meccanismi di trasduzione del segnale. Inducono vasodilatazione, stimolano le cellule del sistema immunitario e stimolano i recettori dolorifici. Recettori sensibili al K+: il potassio é rilasciato da cellule danneggiate e attiva i nocicettori limitrofi.

Esiste una via di trasmissione per il dolore acuto ed una via per il dolore lento. I segnali del dolore rapido utilizzano fibre afferenti di tipo A (6 -30 m/s), mentre quelli del dolore lento sono trasmessi da fibre C amieliniche (0. 5 -2 m/s). Il dolore acuto ha in genere una miglior localizzazione e può essere localizzato esattamente se sono stimolati anche recettori tattili.

§ I neurone: DRG § II neurone: corna ventrali del MS (Lamina I, IV, V) e prosecuzione nel tratto spino-talamico § III neurone: Talamo (VPL) § Terminazione: (S I)

Tratto spinotalamico decussazione Commissura bianca anteriore Radice posteriore Tratto spino-talamico - In caso di lesione viene persa la sensazione di dolore e di percezione della temperatura nella parte controlaterale al di sotto della lesione

Sensibilità termica È possibile percepire diverse gradazioni di temperatura. Queste sono recepite grazie ad almeno tre diversi tipi di recettori termici posti circa 1 mm sotto la pelle: Recettori per il caldo: sono meno numerosi di quelli per il freddo e si trovano sotto l’epidermide. Sono fibre C. Recettori per il freddo: anch’essi sotto l’epidermide. Fibre A . Recettori dolorifici: eccitati solo da grandi estremi di caldo o freddo. Sono tutti a rapido adattamento e quindi segnalano bene variazioni di temperatura.

I recettori termici hanno la massima localizzazione in determinati distretti corporei. • Recettori per il caldo: polpastrelli, naso, gomiti • Recettori per il freddo: labbro superiore, naso, mento, dita, petto