Powstawanie komrek rozrodczych Cytoplazma pciowa W rozwoju osobniczym

Powstawanie komórek rozrodczych

Cytoplazma płciowa W rozwoju osobniczym zwierząt komórki rozrodcze wyodrębniają się wcześniej niż komórki somatyczne. U wielu bezkręgowców, a z kręgowców u płazów, już w zapłodnionym jaju daje się zauważyć specjalne zróżnicowanie cytoplazmy. Mianowicie na jednym biegunie komórki tworzy się zagęszczenie cytoplazmy, które jest bardziej zasadochłonne niż jej reszta.

Nazwano je cytoplazmą płciową lub biegunową. W czasie podziałów bruzdkowania cytoplazma płciowa zostaje przydzielona jednej lub paru komórkom. Komórki te tzw. pierwotne komórki płciowe dają początek linii komórek rozrodczych. cytoplazma biegunowa Jajo owada

U ptaków i ssaków pierwotne komórki płciowe, wyodrębniają się w stosunkowo wczesnym okresie rozwoju zarodka, w endodermie pozazarodkowej. W jajach tych zwierząt do tej pory nie zaobserwowano zróżnicowań cytoplazmy, które mogłyby odpowiadać cytoplazmie płciowej.

Wędrówka pierwotnych komórek płciowych Z miejsca powstania pierwotne komórki płciowe wędrują czynnie wraz z prądem krwi do somatycznego zawiązka gonady, w którym osiedlają się, a następnie szybko się mnożą. Dalsze różnicowanie tych komórek zależy od ich genetycznego wyposażenia w chromosomy płciowe.

U zarodka kury pierwsze pierwotne komórki płciowe można odróżnić od komórek somatycznych już w stadium smugi pierwotnej, w 18 godzinie inkubacji. Znajdują się one na tzw. polu płciowym, leżącym poza obrębem zarodka i otaczającym z przodu w formie półksiężyca jego część głowową.

Pierwotne komórki płciowe są nieco większe od otaczających je komórek endodermy, zawierają w swej cytoplazmie nieco żółtka i glikogen. Wędrują one do naczyń krwionośnych, którymi dostają się do ciała zarodka. Po wniknięciu do krezki jelitowej czynnie przedostają się do zawiązka gonady zwanego listwą płciową, utworzonej z mezenchymy na pranerczu zarodka.

Po wniknięciu do listwy płciowej liczba pierwotnych komórek płciowych bardzo szybko wzrasta na skutek zachodzących w nich podziałów mitotycznych. Zależnie od genetycznej płci zarodka listwa płciowa przekształca się następnie w jądro lub jajnik.

U ssaków pierwsze wyodrębnione komórki płciowe obserwuje się u 4 tygodniowego zarodka w endodermie pęcherzyka żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni. W czasie 5 tygodnia rozwoju komórki te wędrują czynnie przez krezkę jelitową i często przez ścianę jelita w kierunku pranerczy. Ich celem jest listwa płciowa utworzona z nabłonka i mezenchymy na brzusznej stronie pranercza.

Różnicowanie się gonad Listwa płciowa (u ssaków zbudowana z komórek mezenchymatycznych oraz z nabłonka mezodermalnego) stopniowo przekształca się w jajnik lub w jądro. Po wniknięciu pierwotnych komórek płciowych nabłonek intensywnie buja i wrasta do środka listwy płciowej, tworząc dookoła pierwotnych komórek płciowych pasma komórkowe zwane sznurami płciowymi.

Listwa płciowa stopniowo oddziela się od pranercza. W tym okresie rozwoju zawiązek gonady jest jednakowy dla obu płci. Zróżnicowanie płciowe następuje w dalszym rozwoju.

Rozwijająca się gonada: - część korowa – rozwija się bardzo intensywnie w jajniku. - część rdzenna rozwija się intensywnie w jądrze. Oddzielona od części korowej mezenchymatyczną warstwą błony osłonki białawej.

Prawdopodobna przyczyna różnicowania się płciowego gonad: - induktory rozwoju gonad - kortycyna – pobudza do rozwoju część korową zawiązka gonady, a hamuje rozwój części rdzennej (odpowiedzialna za różnicowanie jajnika) - medularyna – odwrotnie niż kortycyna.

Oogeneza

Typy oogenezy Podział ze względu na sposoby odżywiania oocytu w czasie oogenezy: {Rozsiany - proces oogenezy nie jest zlokalizowany, komórki rozrodcze powstają w różnych rejonach ciała (jamochłony i gąbki) {Samotny - oocytowi nie towarzyszą komórki wspomagające; komórki rozrodcze czerpią substancje odżywcze z organizmu matki (nicienie, jamochłony) {Odżywczy - komórki rozrodcze odżywiają się za pomocą komórek wspomagających {komórki pęcherzykowe {komórki troficzne – w odżywianiu oocytu oprócz komórek pęcherzykowych biorą udział komórki odżywcze – trofocyty.

Trofocyty pochodzą z linii płciowej(tak samo jak oocyty), a ich rolą jest zaopatrywanie komórek jajowych w substancje odżywcze. U niektórych owadów dochodzi nawet do inaktywacji transkrypcyjnej jądra oocytu, któremu towarzyszą trofocyty. Komórki pęcherzykowe natomiast są pochodzenia mezodermalnego (a więc somatycznego). Ich funkcją jest synteza pewnych hormonów dla oocytu. U płazów jest to progesteron, uwalniający z bloku, a u ssakówsubstancje podtrzymujące ten blok.

Profaza pierwszego podziału mejotycznego u ssaków może trwać nawet kilkadziesiąt lat. Przerywa ją faza diktyotenu, kiedy jądro komórkowe i cytoplazma przejawiają specjalną aktywność metaboliczną oocyt wchodzi w okres wielkiego wzrostu (prewitellogeneza i witellogeneza). Objętość jego zwiększa się wielokrotnie, w ooplazmie gromadzą się substancje niezbędne do rozwoju zarodka oraz substancje zapasowe w formie żółtka (vitellus). Po nagromadzeniu odpowiedniej ilości żółtka zostaje dokończony pierwszy podział mejotyczny – powstaje oocyt II rzędu.

Prewitellogeneza { oocyt gromadzi RNA, białka i organelle { ilość DNA jest dwukrotnie większa niż w interfazie (4 c) { u płazów i owadów niektóre odcinki DNA zostają zwielokrotnione-amplifikacja DNA { pewne geny występują w wielu kopiach { rozpoczyna się aktywność komórek pomocniczych

Witellogeneza { Oocyt gromadzi żółtko (substancje zapasowe – białka, lipidy, węglowodany) {żółtko białkowe (białko pobierane z krwi i syntetyzowane w oocycie) {żółtko tłuszczowe { Zależnie od gatunku zwierzęcia żółtko występuje w formie ziaren, płytek, kulek. Może też być płynne (ryby) { U większości zwierząt najpierw syntetyzowane są kulki żółtka tłuszczowego, następnie pojawiają się płytki żółtka białkowego, a na końcu glikogen.

{ W okresie wzrostu i witellogenezy oocyty pozostają w pęcherzykach jajowych (folliculi ovarici) {warstwa wewnętrzna ziarnista zbudowana z komórek pęcherzykowych, wchodzi w bezpośredni kontakt z oocytem {warstwa zewnętrzna tzw. osłonka pęcherzykowa – silnie unaczyniona

Funkcje pęcherzyków { Pośrednictwo w transporcie materiałów z krwi do oocytów { Wytwarzanie komórki pęcherzykowe pierwszorzędowych osłon jajowych { Synteza RNA i białka – u niektórych zwierząt { Synteza cholesterolu i hormonów sterydowych przez komórki osłonki

Ciałka kierunkowe W rezultacie pierwszego podziału mejotycznego powstaje: - oocyt II rzędu - mała komórka zwana pierwszym ciałkiem kierunkowym (polocytus primus) Drugi podział mejotyczny daje: - ootydę - drugie ciałko kierunkowe (polocytus secundus)

Pierwsze ciałko kierunkowe ulega często podziałowi razem z drugim podziałem mejotycznym – w efekcie obok ootydy powstają 3 ciałka kierunkowe. Wyrzucenie ciałek kierunkowych następuje w różnych momentach: - przed zapłodnieniem – u jednych zwierząt - po wniknięciu plemnika do oocytu – u innych

Oocyt w metafazie II podziału mejotycznegozdjęcie z mikroskopu świetlnego

Osłony jajowe { Pierwszorzędowe (pierwotne) {wytwarzane w jajniku przez komórki pęcherzykowe i oocyt {odkładane między komórkami pęcherzykowymi {zbudowane z glikozaminoglikanów i białka {są błonami przepuszczalnymi {noszą różne nazwy np. . błona żółtkowa u ptaków, osłonka galaretowata u jeżowców, osłonka przejrzysta (zona pellucida) u ssaków Przestrzeń okołożółtkowa lub prewitellarna – jama wypełniona płynem pomiędzy osłoną pierwszorzędową, a powierzchnią oocytu.

Osłony jajowe {Drugorzędowe (wtórne) {wytwarzane przez gruczoły jajowodu i dodatkowe gruczoły żeńskich dróg rodnych {jaja płazów otoczone są w jajowodzie galaretowatą osłonką (osłona wtórna) {u królika – otoczka białkowa (osłona wtórna)

Typy jaj ALECYTALNE MEZOLECYTALNE POLILECYTALNE OLIGOLECYTALNE strzykwy płazy, nicienie TELOLECYTALNE ryby, gady, ptaki CENTROLECYTALNE ssaki, jeżowce owady - jaja anizolecytalne – nierównomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie -jaja izolecytalne – równomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmie

telolecytalne (ptaki, gady , ryby) centrolecytalne (owady)