POTANSYEL Uyarlma sonucu uyarlabilir bir hcrenin zar potansiyelinde

İŞ POTANSİYELİ Uyarılma sonucu uyarılabilir bir hücrenin zar potansiyelinde meydana gelen kısa süreli, oransız, hızlı ve geri dönüşümlü değişme iş (aksiyon) potansiyeli olarak adlandırılır. Bu şekildeki bir değişimin olabilmesi için hücre zarındaki belli bir bölgeye uyarılmasını sağlayacak değerdeki bir uyartının yeterli bir süre uygulanması, hücrenin normal eşik değeri üzerinde depolarize olması gerekir. 1

İş potansiyel oluşumu zar polaritesinde geçici değişim yapar. Canlıda iş potansiyelinin oluşumunda etkili olan uyartı dış kaynaklı (ekzojen) veya iç kaynaklı (endojen) olabilir. Her iş potansiyeli normal negatif istirahat potansiyelinden, pozitif zar potansiyeline ani bir değişme ile başlar ve daha sonra yaklaşık olarak aynı hızlı değişimle tekrar negatif potansiyele dönerek son bulur. 2

İş potansiyeli, oluştuğu çevresel şartlar değişmediği takdirde, değerinde bir azalma olmadan bir nöronun aksonu boyunca veya kas hücresinin plazma zarı boyunca iletilir. Böylelikle iş potansiyeli ile uyarılabilir hücrenin bir bölgesinden diğer bölgesine bilgi iletimi sağlanır. 3

İş Potansiyeli Nasıl Oluşur İş potansiyeli oluşumu sırasında önce uyartının tatbik edildiği zar bölgesinde bulunan binlerce voltaja bağımlı sodyum kanalları açılır. Böylelikle önce zarın sodyum iletkenliği 500 -5000 kat artar. Sodyum iyonları, zarın iki tarafındaki elektrokimyasal gradient farkından ve içerideki negatif yükün çekmesinden dolayı hücre dışı ortamdan hücre içine girerler. 4

Pozitif yüklü sodyum iyonlarının hücreye girişi zarı daha ileri derecede depolarize ederek, birçok sodyum iyon kanalının açılması sağlanır. Depolarizasyon ile sodyum girişi arasındaki pozitif geribesleme, nöronların çoğunda zar potansiyelinin birkaç milisaniye içerisinde, çok hızlı bir şekilde normal eksi 60 -70 m. V’luk değerden pozitif yöne doğru değişmesine (her ne kadar merkez sinir sistemindeki nöronlarda potansiyel sadece sıfır düzeyine yaklaşır ve pozitif bölgeye geçmezse de) ve +30 veya +40 m. V’a çıkmasına yol açar. 5

Bu durum, hücrede 100 -110 m. V’luk ani bir potansiyel değişimi olduğunu gösterir. Hücreye sodyum iyonu girişi sınırsız olarak devam etmez. Zar potansiyeli +30 veya +40 m. V’a çıktığı, yani ENa değerine yakın bir değere ulaştığı zaman, sodyum iyonu girişi durur. Çünkü bu potansiyel değerinde sodyum iyonlarının içeri girmesini sağlayan termodinamik itici güç ortadan kalkar. 6

Konsantrasyon farkından doğan güç, zar potansiyeli tarafından dengelendiği için sodyum kanalları kapanır, yani bu kanallar inaktif hale gelir. Bu sırada sodyum kanallarının inaktivasyonuna (kapanmasına) neden olan pozitif potansiyel, potasyum iyon kanallarının konformasyon değişimi geçirerek açılmasına dolayısıyla zarın istirahat durumuna göre potasyum geçirgenliğinin artmasına neden olur. 7

Sonuçta potasyum iyonları konsantrasyon farkından dolayı diffüzyonla hücreden çıkmaya başlar. Sodyum kanallarının kapanması sonucu hücreye sodyum girişinin düşmesi buna karşılık potasyum kanallarının açılması zarın sodyum geçirgenliğinin artmasından onbinde bir saniyeden az bir süre sonra meydana gelir. 8

Sodyum kanallarının kapanıp potasyum kanallarının açılması, iş potansiyel eğrisinin en üst noktaya (tepe noktaya) ulaştığı sırada meydana gelir. Hücreden potasyum çıkışı sodyum girişine göre daha yavaş fakat daha uzun süre devam eder. Hücreden potasyum çıkışı, birkaç milisaniye içinde zar potansiyelinin tekrar negatife dönmesini sağlar. 9

Potasyum çıkışının başlamasından sonra yaklaşık iki milisaniye içerisinde zar potansiyeli EK değeri olan -75 m. V’a ulaşır. Bunun sonucu olarak potasyum iyon kanalları kapanır ve zarın potasyum iyon iletkenliği istirahat halindeki değerine düşer. 10

Zarda kapanan sodyum iyon kanalları, zar potansiyeli orijinal istirahat zar potansiyel değerine ulaşmadan tekrar açılmazlar. Bu olay zarda iş potansiyel frekansını tayin yönünden çok önemli olur. Hücre zarındaki sodyum ve potasyum iyon kanalları farklıdır. Yani bu iyonlar aynı kanaldan taşınmazlar. 11

Bunun bu şekilde olduğu değişik kimyasal maddeler kullanılarak gösterilmiştir. Örneğin tetradotoksin ve saksitoksin sodyum kanallarını bloke ettiği halde, potasyum kanallarını bloke etmez. Buna karşılık tetraetilamonyum veya 4 -aminopyridin potasyum kanallarını bloke ettiği halde, sodyum kanallarını bloke etmez. Bunlar bize bu iki iyonun kanallarının farklı olduğunu ifade eder. İş potansiyeli oluşumunu ve bu sırada meydana gelen sodyum ve potasyum iyonlarının geçirgenliğindeki değişmeleri şu şekilde şematize edebiliriz. 12

Çeşitli uyarılabilir hücrelerde zar potansiyel değeri farklı olduğundan, bunlarda uyarılma sonucu meydana gelen iş potansiyelinin değeri, genliği (amplitudu yani potansiyel eğrisinin sıfır noktasından itibaren artı veya eksi yönde ulaştığı en son nokta), tüm evrelerinin oluşumu, eğrinin şekli ve süresi farklılık gösterir. İş potansiyelinin süresi birkaç milisaniye (nöronlarda) ile 200 milisaniye (kalp kasında) arasında değişir. 13

Bir sinir aksonu boyunca taşınan elektrokimyasal değişim dalgasına, yani taşınan iş potansiyeline, impuls denir. İmpuls, tıpkı iletken bir telden geçen akım gibi, bir sinir aksonu boyunca iyonların akışı ile oluşturulan elektriksel sinyaldir. Hücrelerin elektriksel aktiviteleri, plazma zarı boyunca küçük inorganik iyonlar tarafından taşınan yük hareketlerine bağlıdır. Zar potansiyeli, iş potansiyeli oluşumu ve iş potansiyellerinde meydana gelen değişiklikler bu iyon hareketleri sonucu gerçekleşir. 14

Bir sinir aksonunun belirli bir bölgesinde sürekli olarak iş potansiyeli meydana gelmez. Eğer sürekli olarak iş potansiyeli oluşursa, sonunda zarın iki yanındaki sodyum ve potasyum iyon konsantrasyonları eşitlenir ve zar potansiyeli sıfır olur. Hücrenin bu durumu ölüm kelimesiyle tam olarak tanımlanabilir. 15

Uyarılabilir bir hücre uyarılmayı takiben istirahat potansiyel değerini (Em) tekrar kazanır. Uyarılabilir hücrenin istirahat potansiyel değerini tekrar kazanmasında (repolarizasyon) sodyumpotasyum ATPaz (sodyum-potasyum pompası) önemli rol oynar. Bir zar protein kompleksi olan sodyum-potasyum ATPaz, iş potansiyeli oluşumu sırasında hücreye giren sodyum iyonlarını hücre dışına, hücreden çıkan potasyum iyonlarını hücre içine pompalayarak tekrar istirahat halindeki sodyum, potasyum iyon konsantrasyonlarının kurulmasını sağlar. Böylelikle hücre normal istirahat potansiyel değerini kazandığı gibi, tekrar tepki gösterebilecek hale gelir. 16