POSTANAK IVOTA I POJAVA PRVIH KOPNENIH BILJAKA pretpostavlja

POSTANAK ŽIVOTA I POJAVA PRVIH KOPNENIH BILJAKA - pretpostavlja se da je do nastanka života došlo u vodenoj sredini (slatkoj vodi) - došlo je do transformanije nežive materije i formirali su se prvi živi sistemi - u toku evolucije materije razlikuju se 2 perioda HEMIJSKA EVOLUCIJA - obuhvata hlađenje zemlje, formiranje njene kore i vodenih basena - kada je temperatura postala niže od H, O, N i C formirala su se prva jedinjenja H 2 O, NH 3 i CH 4 - stvarala su se složenija jedinjenja a zatim polisaharidi, masti i proteini - energija se obezbjeđivala električnim pražnjenjem u atmosferi a i Suncem - neke materije su ubrzavale ove reakcije –katalizatori - pojava nukleoproteina (purini i pirimidini su se sjedinili sa šećerom i fosfatom i nastali su nukleotidi, zatim su se polimerizovali i obrazovali NK, a one su se sjedinile sa proteinima) je u hemijskoj evoluciji dostigla granice između neživog i živog

BIOLOŠKA EVOLUCIJA – počinje prije oko 4 milijarde godine - teorija KOACERVATA (Oparin) – koacervatne kapi su bile organizovan i samoreproduktivan sistem koji je bio sposoban da se samoodržava, razmjenjuje materije sa spoljašnjom sredinom, da raste i da se razmnožava -ta prva primitvna živa bića su se hranila heterotrofno a kao izvor energije im je služila hrana iz spoljašnje sredine -zahvaljujući CO 2 koji se oslobađao u disanju, H 2 O i stvorenom hlorofilu počeo je proces fotosinteze a samim tim i stekli uslovi za autotrofan način ishrane - došlo je do prvih biljnih organizama koji su postajali sve složeniji - stvarana je velika količina organske materije za druge organizme kao i velika količina O 2 koji je u gornjim slojevima atmosfere formirao ozon kao zaštitni omotač od UV zračenja

Teško je reći kada je počeo život na Zemlji!! - sigurno je to da su prvo nastali vodeni, sitni, samoreprodukujući, heterotrofni organizmi koji su živjeli u bogatoj anaerobnoj praokeanskoj sredini - ima fosilnih ostataka u sedimentskim stijenama od prije 2 -3, 5 milijarde godina (teritorija Afrike, srednje Australije, jezero Gornje Ontario)

USLOŽNJAVANJE I EVOLUCIONI RAZVITAK OBLIKA BILJNOG TIJELA U procesu izgradnje oblika u biljnom svijetu ispoljila su se 4 osnovna principa 1. Princip obrazovanja što veće spoljne površine 2. Princip fiziološke podjele funkcija 3. Princip čvrstoće 4. Princip ekonomije-uštede biljnog materijala -princip obrazovanja što veće spoljne površine – postiže se kod jednoćelijskih oblika promjenom loptaste forme u neku drugu – cilindričnu, štapičastu, pločastu. . . jer je lopta tijelo koje pri datoj zapremini ima najmanju spoljašnju površinu u odnosu na neki drugi oblik iste zapremine, a -kod biljaka više organizacije uvećanje spoljne površine postiže se prije svega grananjem i spljoštavanjem - od presudnog je značaja za održavanje života, prije svega zelenih biljaka - povezan je sa autotrofnim načinom ishrane (pošto su CO 2, H 2 O, min mat, često u minimalnim količinama, da bi biljka u takvim uslovima mogla da zadovolji svoje potrebe neophodno je da ona bude u što širem kontaktu sa svojom okolinom što se postiže povećanjem spoljne površine)

- princip fiziološke podjele funkcija – kod jednoćelijskih oblika postoji izvjesna podjela funkcija između pojedinih djelova ćelije (jedra i citoplazme sa organelama) a - kod višećelijskih podjela funkcija je izvršena između pojedinih djelova tijela koji se nazivalu organi -princip čvrstoće – kod jednoćelijskih biljaka nolilac čvrstoće je ćelijski zid, koji je često prožet kalcijum-karbonatom i silicijum-dioksidom, i unutrašnji pritisak u ćeliji (turgor) a -kod višećelijskih biljaka skup svih ćelijskih zidova čini neku vrstu mreže – skeleta, turgor, ali to nije dovoljno kod kopnenih biljaka pa su se razvila posebna tkiva mehanička -princip ekonomije –uštede materijala – da se sa što manje materijala postigne što veći efekat -primjer, raspored mehaničkih tkiva u biljnim organima u vidu nosača -odstupanja se dešavaju često pri razmnožavanju, kada biljke proizvode ogromne količine spora, sjemena pri čemu troše mnogo materijala, a sve radi sigurnijeg obezbjeđenja potomstva

-svaki dio biljnog tijela, uopšte uzeto, koji vrši neku funkciju naziva se ORGAN -ovako shvaćeno, organi se nalaze ne samo kod viših biljaka, već i kod biljaka niže organizacije (npr, bič kod Euglene, koji služi za izvođenje pokreta, jeste organ za kretanje) -u životu biljke manifestuju se 2 aktivnosti 1. hrani se i na taj način održava sopstveni život 2. razmnožava se i time osigurava opstanak vrste, pošto je trajanje individualnog života ograničeno - kod biljaka niže organizacijelo tijelo obavlja ova 2 zadatka a -kod biljaka na višem stupnju razvića, gdje je došlo do većeg stepena diferencijacije, dolazi do obrazovanja posebnih organa za ove 2 funkcije -VEGETATIVNI organi – za održavanje individualnog života jedinke -FRUKTIFIKACIONI organi(reproduktivni) – za razmnožavanje, za održavanje vrste

-kod viših biljaka vegetativni organi su diferencirani na -korjen -stablo i -list (stablo i list - izdanak) - i takvo biljno tijelo se naziva KORMUS (TALOFITE – biljke kod kojih nema izdiferenciranih organa) -kako je došlo do diferencijacije na stablo i list, nije sasvim razjašnjeno zbog nedostatka materijala o izumrlim biljkama -neki smatraju da su se prvo razvili listoliki organi, a da je stablo nastalo kasnije kao organ za pričvršćivanje listova -drugi, prihvataju tezu istovremenog razvića stabla i listova putem diferenciranja nekog jednoćelijskog talusa tokom vremena -treći, što je danas najprihvatljivije, smatraju da je prvo nastao stabloliki organ, na kome su se kasnije razvili listovi kao njegovi izraštaji ili su rezultat srastanja i spljoštavanja djelova koji potiču od stabla

GRANANJE - opšta pojava kod biljaka jer se time povećava površina biljnog tijela, a osim toga, - kod viših biljaka grananjem je omogućeno obrazovanje većeg broje listova i njihov pravilan raspored u prostoru -svi načini grananja mogu da se svedu na 2 osnovna tipa 1. DIHOTOMO –odlikuje se time što se tjemena vegetaciona kupa svake grane dijeli na dvije nove skoro iste jačine, itd, tako se obrazuju grane prvog, drugog, trećeg n-tog reda 2. MONOPODIJALNO – glavna osovina stalno raste vrhom, odnosno tjemena vegetaciona kupa ostaje do kraja života, a iz bočnih pupoljaka se razvijaju bočne grane - monopodijum – jedinstvena glavna osovina

-Iz monopodijuma može da se razvije i LAŽNA DIHOTOMIJA – tako što vegetaciona kupa na vrhu glavne osovine prestaje da raste, a dvije bočne grane koje se razvijaju ispod nje nadvisuju je 3. vrlo je rasprostranjeno i SIMPODIJALNO GRANANJE – može se razviti iz monopodijuma ili iz dihotomije -Ako nastaje iz monopodijuma, glavna osovine ne raste stalno vrhom, prekida rastenje ili se savija u stranu, a jedan od bočnih pupoljaka se jače razvija i daje granu koja preuzima pravac rastenja glavne osovine. . . poslije izvjesnog vremena i ova grana prestaje da raste, zamjenjuje je nova bočna itd – ovakva osovina koja je izgrađena od izdanaka različitih redova naziva se –SIMPODIJUM -Ako se javlja iz dihotomog grananja, jedna grana se jače razvija, pomiče u stranu drugu i preuzima pravac rastenja glavne osovine, to se ponavlja, tako se dobija jedna glavna osovina slična monopodijumu, ali koja se sastoji od naizmjeničnog niza osovina različitih redova

- odumiranje tjemenih pupoljaka kod biljaka sa simpodijalnim tipom grananja pomaže razvijanju bočnih pupoljaka i kompletnijem razvijanju grana sa većim brojem listova ----ovo je veoma progresivno, naročito kada se imaju u vidu zeljaste biljke - Evolucija grananja - -najsatariji , početni oblik grananja je bila dihotomija -na prvim etapama evolucije dvije nastale grane su se podjednako razvijale – IZOTOMIJA (sreće se kod riniofita, prečica, a i kod algi) U slučaju nejednakog razvića grana –ANIZOTOMIJA (predstavnici izumrlog roda Horneophyton) -DIHOPODIJALNO grananje – nastaje od anizotomije usljed nadvisivanja u rastu jedne grane (nepravilno je nazivano simpodijalno, danas se sreće kod prečica, rastavića, paprati) -MONOPODIJALNO – jače razvijena osovina postala je glavna i uspravljena (četinari) - SIMPODIJALNO – kod njega osovina izgrađena od izdanaka različitih redova (cvjetnice)

GRANANJE 3. 2.

Monopodijalno grananje Picea omorica, Pančićeva omorika (fam. Pinaceae)

Simpodijalno grananje Quercus sp. , hrast (fam. Fagaceae)

-Način grananja, broj, jačina i pravac rastenja grana, stepen olistalosti i oblik lišća određuju opšti izgled –HABITUS – biljke -Grananje nije samo osobina stabla i korijena, već i drugih biljnih djelova, npr provodnih sudova u stablu i listovima, cvjetnim djelovima itd

SIMETRIJA ORGANA -u većini slučajeva kod biljaka ili njihovih organa vladaju određeni odnosi simetrije tj. pravilna raspodjela organske mase oko uzdužne osovine -postoje 3 osnovna tipa simetrije -POLISIMETRIJA – ako se kroz uzdužnu osovinu biljke, ili nekog njenog dijela, može povući više od dvije ravni simetrije (radijalna simetrija) -BISIMETRIJA – ako se mogu povući samo dvije ravni simetrije (bilateralna simetrija) i -MONOSIMETRIJA – može se povući samo jedna ravan simetrije (dorzoventralno simetrično) -Ako je riječ o cvijetu termini su sledeći -polisimetrija → AKTINOMORFAN cvijet -monosimetrija → ZIGOMORFAN cvijet -Biljno tijelo ili organ može biti i ASIMETRIČNO (najtipičniji su listovi rodova Begonia i Ulmus, listovi kane, odoljena. . . )

-vrlo su česte biljke ili biljni organi sa polisimetričnom građom -npr. cilindrično ili loptasto stablo mnogih kaktusa, anatomska građa mnogih stabala i korijena, cvjetovi mnogih biljaka (jabuke, kruške, ljutića, dunje i dr) - bisimetričan je npr. plod oraha, sabljasto lišće perunike, stablo usnatica sa naspramno postavljenim listovima, cvijet čitave familije krstašica (Brassicaceae) -monosimetrični su mnogi listovi kod kojih je liska tako građena da se presječena duž nerva dijeli na dva jednaka dijela, cvjetovi ljubičice, mrtve koprive, bagrema. . .

- ima i niz prelaznih oblika -jedan isti organ može biti različite simetrije, kao npr stablo trava -u anatomskom pogledu ono je polisimetrične građe, ali pošto je lišće postavljeno u dva niza, onda ako posmatramo cjelinu riječ je o monosimetričnoj građi -odnosi simetrije su u tijesnoj vezi sa -načinom života biljke -funkcijom datog organa, a - naročito zavisi od pravca rastenja tog organa (horizontalno rastući organi imaju tako raspooređenu masu da pokazuju DORZOVENTRALNU GRAĐU – jer im je moguće razlikovati gornju i donju stranu, slično leđnoj i trbušnoj strani životinja)

-kod viših biljaka – tri osnovna biljna organa -korijen – pričvršćuje biljku i upija vodu -stablo – rast i grananje i pravilno raspoređivanje listova sa sprovodnom funkcijom -list – proces izgradnje asimilata -- ako osnovni organ preuzme i neke druge funkcije dovodi do mijenjenja osnovne forme tih organa -posebno će se izmijeniti oblik stabla ako ono primi neku novu funkciju -Kaže se da je organ METAMORFOZIRAN

HOMOLOGI I ANALOGI ORGANI -HOMOLOGI organi – imaji isti morfološki značaj, -tj. oni organi koji su nastali iz iste osnovne forme i čiji izgled NE MORA da bude sličan npr. – list ma koje biljke cvjetnice trn šimširike čašični i krunični listići prašnici i tučkovi rašljika graška ili boba, jer ove tvorevine vode porijeklo od LISTA, koji je u vezi sa NOVOM FUNKCIJOM promijenio formu

- ANALOGI organi – imaju istu formu, građu i funkciju, a različit morfološki značaj - npr trnovi šimširike, gloga i ruže su analogi jer prvi - nastaje kao metamorfoza lista drugi - izdanka treći -kao izraštaj površinskih tkiva stabla (emergenca) - krtola krompira porijeklom od stabla i krtola georgine porijeklom od korijena - rašljika graška nastala od lista i rašljika vinove loze nastala od izdanka

KONVERGENCIJA, REDUKCIJA, ATAVIZAM I KORELACIJA - KONVERGENCIJA – sličnost koja se navlja npr između udaljenih familija kao reakcija na istovjetne uslove životne sredine -primjer – sušne terene Amerike nastanjuje vrlo karakteristična familija kaktusa, čiji predstavnici imaju stablo najčešće u obliku lopte ili cilindra sa listovima koji su reducirani u trnove (asimilati se obrazuju u tkivima stabla) - u sušnim predjelma Afrike žive adaptirani predstavnici familije mlječika -znači, Američki kaktusi i Afričke mlječike su po habitusu veoma slične biljne vrste iako su iz udaljenih familija ---ova pojava je označena kao KONVERGENCIJA (na osnovu cvjetova i nekih anatomskih odlika veoma se razlikuju, mlječike imaju neugledan cvijet u odnosu na kaktuse, pri otkidanju i najmanjih biljnih djelova iz mlječika teče bjeličasti sok kojeg nema kod kaktusa)

REDUKCIJA – dolazi do redukcije nekog organa primjer – kod mnogih parazitskih i saprofitskih biljaka (Neottia, Cuscuta. . . ) kod kojih je lišće svedeno samo na sitne žućkaste ljuspe ili ga uopšte mena -ima biljaka sa potpuno reduciranim korijenom zbog života u vodenoj sredini - Redukcija ne znači potpuno izumiranje nekog organa!!!! -ako se razvitak nekog organa označi fazama A, B, C, D, E, F i G, onda on treba da prođe sve faze u svom razvitku -ali, ako pređe manji br faza i zadrži na nekoj od intermedijernih faza - - -On je REDUCIRAN (primjer, donje lišće, lišće na podzemnim stablima. . . ) -- ako dođe do potpunog izumiranja nekog organa - - kaže se da je ABORTIRAN (br prašnika je karakteristika cvijetova---međutim neke vrste smanjuju broj prašnika, tako da kod Salvia nalazimo samo 2, mada ih u familiji usnatica najčešće ima 4

-ATAVIZAM – kod neke biljke mogu da se pojave osobine koje su toj vrsti potpuno strane, ali ako se pogledaju osobine njenjih dalekih predaka onda se konstatuje da su kod njih postojali takvi organi - pojava se može pratiti i na cvijetu, kod mnogih predstavnika sa jednopolnim cvjetovima naiđe se na neki cvijet kod koga su razvijena oba pola (tako se kod jagorčevina pored cvjetova sa 5 prašnika nalaze i neki koji imaju 10, što znači da su ih imali daleki preci, a da je 5 izgubljeno vremenom)

-KORELACIJA – kod biljaka postoji zavisnost u pogledu razvoja pojedinih organa -primjer – bočni pupoljci drveća i žbunova koji se nalaze u pazuhu listova po pravilu treba da se razviju u grane tek iduće godine, ali ako biljka zbog nekih uslova ostala bez lišća (kasni proljećni mrazevi, invazija gusjenica. . . ) oni se razvijaju u istoj godini u kojoj su obrazovani - biljke imaju sposobnost da putem hormona regulišu slabije ili jače razvijanje pojedinih organa tokom godine (kod suncokreta, vršni dio utiče na razvijanje organa koji su ispod njegastablo suncokreta se ba grana, iako su začeti bočni pupoljci, ali ako se odsječe vršni dio, a hormon (auksin) je u njemu, onda bočni pupoljci ne samo da rastu nego donose i cvast sa nešto plodova) - veliki praktični značaj – odstranjivanjem vršnog dijela stabla ili udaljavanjem većeg broja cvijetnih pupoljaka postiže se bolje razviće listova duvana, krupniji cvjetovi hrizantema. . . i kod korijena odstanjivanjem vršnog dijela podstiče se razvoj bočnih korjenova, koji se onače ne bi razvili te godine

ORGANOGRAFIJA – spoljašnja i unutrašnja građa vegetativnih organa -obrazovanje tijela cvjetnica počinje razvićem zigota iz koga se razvija klica (embrion) – začetak nove biljke, koja predstavlja osnovni dio sjemena - biljke sa sjemenom – imaju svoj ciklus –od sjemena do sjemena - tj životni ciklus počinje klijanje sjemena a završava se obično obrazovanjem novih sjemena, začetnika novih biljaka - dužina tog ciklusa može biti veoma različita (1 -nekolika mjeseci, jednogodišnje, dvogodišnje biljke, postoje i tzv monokarpne višegodišnje biljke (neke vrste bambusa, agave. . . ) koje za vrijeme svog dugog života samo jednom cvjetaju, a zatim uginu) -neke biljke obrazuju sjemena, a razmnožavaju se uglavnom vegetativnim putem, kao npr krompir, besjemene sorte voćaka. . . -ipak, biološki ciklus cvjetnica od sposobnosti biljaka za vegetativno razmnožavanje ne mijenja svoju suštinu, pa se formula “od sjemena do sjemena” može smatrati kao osnovna razvojna nit biljaka

-SJEME, tačnije klica u sjemenu, je začetak nove biljke - osnovni vegetativni organi kormofita – izdanak (stablo i list) i korijen – razvijaju se od odgovarajućih djelova klice (embriona) - osim klice u sjemenu se nalazi i hranljivo tkivo (U KOTILEDONIMA), na račun koga se klica razvija u prvo vrijeme tj dok se nerazvije korjenov sistem u zemlji i dovoljna lisna površina iznad zemlje -kada se sa sjemena pasulja mehanički skine sjemenjača, u unutrašnjosti se nalaze KOTILEDONI -Između njih se nalazi KLICA na kojoj se razlikuje korjenak, stabaoce i na njemu klicin pupoljčić -mjesto gdje su kotiledoni pričvršćeni za klicu naziva se čvor -svi ovi djelovi klice su u početku od tvornog tkiva čije se ćelije dijele i diferenciraju, sve dok meristem ne ostane samo u pupoljčiću i na vrhu korijena

-kotiledoni – su metamorfozirani listovi čija je osnovna funkcija upijanje materija iz hranljivog tkiva - s obzirom na njihovo porijeklo mogu biti primitivni kotiledoni koji po svom izgledu više liče na normalne listove, a u kasnijem razvoju mlade biljke mogu vršiti fotosintezu -savršenije građeni kotiledoni, obzirom na svoju funkciju apsorpcije, potpuno su izgubili oblik lista---mogu služiti i za rezervisanje hranljivih materija---tada sve hranljive materije iz tkiva za rezervisanje u sjemenu prelaze u njih, te hranljivo tkivo nestaje Kod DIKOTOLA – dva kotiledona Kod MONOKOTILA – jedan kotiledon od stabaoceta i pupoljčića nastaje izdanak a od korjenka korijen -organi mogu nastati i na druge načine -Npr, iz reznica izdanka ili lista mogu nastati korjenovi -ovi organi koji ne vode porijeklo od odgovarajućih djelova klice su ADVENTIVNI (dopunski)---razlikuju se po porijeklu (ne moraju se razlikovati po građi i funkciji)

-kada se sjeme nađe u vlažnoj sredini, počinje rastenje pojedinih djelova klice -prva faza se sastoji uglavnom u povećanju klice -kada dovoljna količina vode prodre u sjeme, ono omekša i primjetno nabubri -vrh klice počinje da raste, probija kroz mikropilu (pupak –hilum na uvučenom dijelu sjemena predstavlja mjesto gdje je ono bilo pričvršćeno za mahunu u kojoj je raslo, odmah uz ožiljak nalazi se mali otvor MIKROPILA) i upravlja naniže, razvija se glavni korijen -na glavnom korijenu počinju da se obrazuju bočni -uskoro se mlada biljka potpuno ukorjenjuje i korjenov sistem počinje da upija vodu i mineralne materije -zatim, počinju da se izdužuje i hipokotil, on pravi mali luk, laktasto se izvlači na površinu zemlje i podiže kotiledon izvan zemlje, a uskore se pridružuju i prvi pravi listići i započinje proces fotosinteze -biljka je sada u stanju da obavlja sve funkcije, stablo sada brzo raste i obrazuje nove listove -kotiledoni ostaju jedno vrijeme zeleni, obavljaju fotosintezu, smežujaju i opadaju --ovakav način klijanja – kada se kotiledoni iznose iznad zemlje ---EPIGEIČAN (HIPOGEIČAN način klijanja—kada kotiledoni ne izlaze van zemlje)

Primjer klijanja kod kukuruza -na uzdužnom presjeku zrna kukuruza uočava se embrion -glavnu masu sjemena sačinjava hranljivo tkivo – endosperm -klica je naslonjena sa strane endosperma i zauzima neznatan dio zrna -pupoljčić (plumula) čini nekoliko listova -hipokotil je vrlo skraćen i izgrađen pretežno od korijena -oko plumule se nalazi zaštitni omotač coleoptila, a oko korijenka coleorhiza -jedini kotiledon, pričvršćen na bazi plumule, direktno je naslonjen na endosperm i iz njega usisava hranu za klicu – naziva se skutelum -klijanje teče tako da se iznad zemlje pojavljuje koleoptil iz kojeg izbija pravo lišće -korjenčić se takođe brzo razvija, ali se ne grana već se kod žitarica razvija veliki broj adventivnih korjenova sa baze plumule, pa čak i sa čvorova stabla iznad zemlje -kotiledon kukuruza ne izlazi iznad zemlje i ne sadrži rezervnu hranu