Patterns of branching and extension growth of vigorous
Patterns of branching and extension growth of vigorous saplings of Japanese Acer species in relation to their regeneration strategies Sakai, S. Canadian Journal of Botany 68: 1578 -1585
Introduction • カエデ類は日本の温帯林の代表的な 樹種である。 • 様々なカエデ類の樹種が同じ林分に混 生しており、またそれぞれの種が異な った更新戦略を採っている様に見える。 • Acer is especially interesting because several species usually coexist in the same stand, and each species seems to have a different regeneration strategy.
• カエデ類の分枝と拡大成長の様式はとても多様である。 →これらの違いは更新立地の光環境、すなわちギャップ のサイズに関係している? • この論文では分枝と拡大成長の様式がどのように更新 戦略と関わっているかを明らかにする。 • In Japanese Acer species, the pattern of branching and extension growth is very diversified, and these differences assumed to be closely related to differences in gap sizes in which species regenerate. • The purpose of this study is to show the differences in patterns of branching and extension growth of vigorous saplings are related to the differences in regeneration strategies.
Methods and Results 1. 稚樹の分枝・拡大成長様式(Patterns of branching and extension growth of vigorous saplings) ・・・ 3対あるいは 4対の当年生枝を有する1年生枝について、仮軸分枝の場合は 1年 生枝の先端に生じた当年生枝 2本のうち長い方を基準に、各枝の相対長さを求めた。 単軸分枝の場合は頂芽由来の当年生枝の長さを基準に各枝の相対長さを求めた。 He calculate relative length of current-year shoots. Sympodial: a/a, b/a, c/a Monopodial: a/a, b/a, c/a, d/a “a” means length of DS(shoot from distal lateral Bud) or TS(shoot from terminal bud). “b”, “c”, and “d” means length of a 3 S, a 2 S and a 1 S (shoots from lateral bud numbered in proximal-distal order.
• ここで、カエデ類の分枝・拡大成長様式 3型 1. 単軸分枝伸長型 2. 単軸分枝拡大型 3. 仮軸分枝拡大型 • Three types of branching and extension grows of Acer spp. 1. Elongate type 2. Monopodial-spread type 3. Sympodial-spread type ・・・?
• 単軸分枝伸長型は、腋芽由来 の当年生枝の長さが頂芽由 来のそれよりも著しく小さい。 →頂生の当年生枝以外は短枝 化している! • 仮軸分枝拡大型では、差は顕 著ではない。 (枝間の優劣があまりない) • In the elongate type, the terminal shoot was exclusively long and lateral shoots were very short. • In the spread type, length decreased gradually from distal to proximal. (D): A. shirasawanum(sympodialspread type) (H): A. distrylum(elongate type) (E): A. mono(monopodial-spread type)
2. 開芽率の変化(Changes in budbreak rate of successive nodes) • 前年に葉を 3対着けていた枝における冬芽の位置ごとの開 芽率を調べた。開芽率は各冬芽の位置において開芽が起 こった割合とした(当たり前か…)。 • Change in budbreak rate of successive nodes on a three-node shoot was measured. The budbreak rate was defined as the occurrence of budbreak at nodes of a given position.
• 単軸分枝伸長型では、頂生側芽の開芽率が著しく低かった。一 方、仮軸分枝拡大型では、先端から離れるにつれ開芽率が下が っていった。 • In the Elongate type, budbreak rate was consistently high except for the distal lateral bud. On the other hand, in the sympodialspread type, it decreased gradually in successfully lower buds.
3. 葉の大きさと節間長の変化(Change in leaf area of successive pairs and change in length of successive internodes) • 2から4対の葉を持つ当年生枝について、各対毎の葉面 積を調べ、当年生枝全体の葉面積に対する各対の葉面 積の割合を計算した。また、4対の葉を持つ当年生枝に ついて、節間の長さを調べ、当年生枝の長さに対する割 合を計算した。 • Change in leaf area of successive pairs on two- to fournode shoots was measured. The ratio of the total area of the two leaves on a node to the total leaf area of the shoot was calculated for each node. • Change in length of successive internodes on a four-node shoot was calculated. The length of each internode was measured, and the ratio of each internode to the length of the shoot was calculated.
• 葉の大きさの変化( Change in leaf area) • 単軸分枝伸長型では梢端から 遠い側の葉だけが特に大きい が、仮軸分枝拡大型では梢端 に向かってだんだん小さくなっ ている。 • In the Elongate type, the first leaf pair was much larger than successive pairs. On the other hands, in the sympodial-spread type, leaf area decreased gradually from proximal to distal.
→ • 単軸分枝伸長型では、最も梢端 から遠い、第一の節間の長さが 短かった。 • In the Elongate type, the first internode was notably short. 梢 端 ← • 節間長の変化(Change in length of successive internodes) 基 部
4. 連続する3年間での主軸成長量(Amount of extension growth) • 明るい環境にあって生育が良好な稚樹について、 芽鱗痕を頼りに、連続する3年間の中で最も成長の 良い3年間の成長量を調べた。 • Vigorous saplings from the sunny margin of a forest were collected. By using bud scars, extension growth of leader shoots in 3 successive years at a time of maximum growth was measured.
• 単軸分枝伸長型のA. rufinerve、単軸分枝拡大型のA. mono、仮軸分枝拡大型のA. sieboldiumについての結果 を示す。Duncan’s multiple range testで、単軸分枝伸長 型・単軸分枝拡大型の 2種と、仮軸分枝拡大型の間に 危険率5%で有意差があった。 • At the 5% level of Duncan’s multiple range test, the amount of extension growth of elongate type and monopodial type was significantly larger than that of the sympodial spread type.
• 単軸分枝伸長型と単軸分枝拡大型は、回帰式の傾きが1 と大きく異なるので、自由成長型であると考えられる。一方、 仮軸分枝拡大型は、固定成長型だと考えられる。 • Elongate and monopodial-spread types exhibit indeterminate growth. On the other hand, sympodial spread type exhibits determinate growth.
6. 移植実験(Transplantation experiment of suppressed seedlings) • 1984年 11月、林床で被圧されているA. rufinerve とA. palmatumを、東大植物園日光分園の苗畑 に移植した。1985年 9月に、1984年の主軸の伸 長量と 1985年の主軸の伸長量を測定した。 • A transplantation experiment was conducted using A. palmatum and A. rufinerve. Suppressed seedlings in a dense forest stand were transplanted to an open nursery. The amount of extension growth of the terminal leaders in 1984 and 1985 was measured in September 1985.
• A. rufinerveが旺盛に成長 したのに対し、A. palmatumは前年と殆ど成 長量が変化していない。 • A. palmatum は 2度伸びし ている個体があった。 • A. rufinerve grow vigorously in 1985, however, amount of A. palmatum growth almost doesn’t change. • Two of the six samples of A. palmatum made lammas growth in 1985.
7. それぞれの型が更新するギャップサイズ(The gap size in which each type regenerates) • 調査地からランダムに選 ばれた個体について、他 個体の樹冠により被覆さ れている部分の割合を、 10%間隔で決定した。 • Trees were randomly sampled in the study area, and the degree of coverage of the crown of a tree by the crowns of other trees was determined 10% intervals.
• さらに、DBHが5 cmより大きい個体について、高 さ 1 mにおける樹齢を成長錐を用いて記録した。 • また、高さ 1 mにおける直径の成長速度を、ラン ダムに選ばれたある一定以上のサイズの個体 について調べた。 • The age at a height of 1. 0 m was recorded using an increment borer for trees >5. 0 cm DBH. • The radial growth rate (diameter/year)at a height of 1. 0 m was also calculated for a random sample of trees larger than defined size.
• 樹齢の頻度分布は、 単軸分枝伸長型で 著しく若齢に偏って いた。 • In the elongate type, the age distribution was biased toward younger classes.
• 直径の成長速度は、3型それぞれの間に危 険率1% で有意差が認められた。 • There were difference of radial growth rate between three types.
Discussion 1. Elongate type • (1)主軸の成長が早い。(2)長枝と短枝を持つ。(3)自由成長型であ る。 • 突然のギャップ形成に対応? • 短枝を多く持つ→支持器官への分配を最小限に! • This type was characterized by (1)the large potential growth rate of leader shoots. (2)having long shoot and short shoot. (3)indeterminate growth. • Indeterminate growth advantageous to regeneration in gaps. • The high (short shoot)/(long shoot) ratio would minimize the energy expenditure on the supportive framework of the crown.
2. Sympodial-spread type • (1)当年生枝の長さ、(2)開芽率、(3)葉面積、(4)節間の長さの すべてにおいて緩やかな減少を見せる。 • 支持器官への分配を多くして、十分に光合成できるよう表面 積を増やしている? • 一斉開葉→光合成が可能な期間を延ばす? • This type is characterized by the gradual decrease of (1)current-year shoot length, (2)budbreak rate, (3)leaf area, (4)internode length. • Producing an efficient photosynthetic surface area by investing much energy in the non photosynthetic structure. • In determinate species, leaves are fully preformed in buds and emerge simultaneously shortly after budbreak. This ensures a long period for photosynthesis during year.
3. Monopodial-spread type • 当年生の枝の長さ、開芽率、葉面積、節間の長さは Sympodial-spread type と似ているが、主軸の成長速度や、 自由成長といった点に違いが見られる。これは他の 2タイプ の中間だと考えられる。 • The changing patterns of current year shoot length, budbreak rate, leaf area, and internode length weresimilar to those of sympodial-spread type, but the potential growth rate of leader shoots was large and extension growth was indeterminate.
4. The gap size in which each type regenerates • 単軸分枝伸長型:小さい個体でも被陰されていない。また、 樹齢の頻度分布も若い方に偏っている。→比較的大きいギ ャップで更新し、寿命が短い? • Elongate type: Small individuals are not suppressed and The age distribution was biased toward younger classes. →They regenerate in relatively large gaps and have short life span.
• 仮軸分枝拡大型:小さい個体は被陰されており、 樹齢の頻度分布も若齢の個体への偏りが無い。 →ギャップの周縁部や小ギャップで更新? • 単軸分枝拡大型:他の 2型の中間? • Sympodial-spread type: Small individuals are suppressed and the age distribution is not biased. →They regenerate in small gaps or at the margin of gap. • Monopodial-spread type: They have characteristics of both elongate and sypodialspread.
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