OTRA FORMA DE SER PLURICELULAR El precursor ms

OTRA FORMA DE SER PLURICELULAR • El precursor más reciente de plantas y animales sería un organismo unicelular: muchos mecanismos de desarrollo habrán aparecido de forma independiente • La célula vegetal tiene pared celular: no hay grandes migraciones tipo gastrulación • Gran importancia de la orientación de los planos de división para el desarrollo vegetal • En el adulto persisten claros meristemos (equivalentes a células madre): hay constante morfogénesis • El desarrollo vegetal se ve muy influido por las circunstancias ambientales (luz, temperatura …) ¿porque no pueden moverse?

DESARROLLO DEL EMBRIÓN 1ª división asimetrica El gametofito femenino y la célula huevo ya son asimétricos: genes de efecto materno

DESARROLLO DEL EMBRIÓN Gametofito femenino Endospermo Planta madre Influencias externas de varios orígenes

EL SUSPENSOR ES UNA ESTRUCTURA TRANSITORIA Apical Basal (Parte del meristemo radicular)

APARICIÓN EN EL EMBRIÓN DE LOS EJES APICO-BASAL Y RADIAL Apical Meristemo apical Cotiledones Hipocotilo Basal Raiz Tejidos epidermis Tejidos provasculares Tejidos corticales Eje radial Plántula

“SCREENING” DE MUTANTES EN ARABIDOPSIS (JÜRGENS 1991) El embrión vegetal parece depender bastante de si mismo para generar sus componentes: entre los letales embrionarios habrá muchos genes no relacionados con el desarrollo El “screening” se hizo sobre plántulas (se evitan los letales embrionarios) En las plántulas se buscaron alteraciones en el patrón morfológico (ejes) Semillas mutagenizadas con EMS se germinan hasta dar silicuas Las semillas de 44. 000 plantas se germinan en busca de semillas m/m con fenotipo de interés Sector m/+ Semillas: 1/4 m/m; 2/4 m/+; 1/4 +/+ Sector +/+ 25. 000 letales embrionarios 5. 000 con problemas en las plántulas 2. 500 con alteraciones morfológicas 250 con alteraciones del patrón (ejes) c 40 genes

MUTANTES DEL EJE A-B Meristemo apical Cotiledones Hipocotilo Raiz TF tipo homeobox Ac. Co. A carboxilasa citopl. ¿elongación FH? Síntesis brasinosteroides (no rescatable por ellos) TF implicado en respuesta a auxinas Transporte de vesículas ¿relacionada con auxinas?

EL MERISTEMO APICAL DEL TALLO

DIFERENTES PLANOS DE DIVISIÓN Y DESTINOS EN L 1, L 2 Y L 3 Divisiones en todos los planos Epidermis Tejidos basales y células germinales Tejidos vascular e internos de hojas y flores

TRES ZONAS DENTRO DEL MERISTEMO APICAL

TRES ZONAS DENTRO DEL MERISTEMO APICAL Con túnica y corpus -células indiferenciadas Una zona central de células indiferenciadas y poca actividad mitótica: como células troncales

TRES ZONAS DENTRO DEL MERISTEMO APICAL Con túnica y corpus -zona periférica Una zona periférica de diferenciación en órganos laterales

TRES ZONAS DENTRO DEL MERISTEMO APICAL Sólo con corpus -zona medular Una zona medular de diferenciación en región central del tallo

TRES ZONAS DENTRO DEL MERISTEMO APICAL Sólo con corpus -cel. indif. -zona periférica -zona medular Las divisiones en la zona central dan células que van pasando a las otras donde se van incorporando en nuevos órganos

MOVIMIENTO DE LAS CÉLULAS DESDE LA ZONA CENTRAL Zona central de

CONTROL GENÉTICO DEL MERISTEMO APICAL wt wt Embrión WUS or STM Mutantes para WUSCHEL o SHOOTMERISTEMLESS no forman un meristemo apical: STM y WUS se requieren para formar y mantener la población de células indiferenciadas WUS STM

EXPRESIÓN DE STM Y WUS EN EL MERISTEMO APICAL L 1 L 2 L 3 STM se expresa en todo el meristemo apical WUS en algunas células L 3 de la zona central

CONTROL GENÉTICO DEL MERISTEMO APICAL Embrión wt Embrión WUS o STM Embrión CLV 1 o CLV 3 Mutantes para CLAVATA 1 y CLAVATA 3 forman un meristemo apical mayor: CLV 1 y CLV 3 previenen sobreproliferación de las células indiferenciadas Mutantes para CLAVATA 2 también afectan a otras partes de la planta

CONTROL GENÉTICO DEL MERISTEMO APICAL wt clv 1 -4 CLV wus-1 (desaparece el meristemo) WUS Relación negativa STM stm-11 (las hojas parecen haberse “comido” el meristemo)

CONTROL GENÉTICO DEL MERISTEMO APICAL • STM y WUS son TF con dominios homeobox • STM y WUS parecen actuar en vías distintas • Funciones distintas y complementarias de STM y WUS: STM previene diferenciación prematura; WUS mantiene el grupo de células troncales de la zona central • CLV 1 es una receptor Ser/Thr quinasa. CLV 2 es similar, pero sin el dominio Ser/Thr quinasa intracelular • CLV 1 y CLV 2 probablemente forman un heterodímero • CLV 3 es un ligando de CLV 1: dobles mutantes clv 1 clv 3 no tienen fenotipos nuevos o exagerados • WUS parece actuar por debajo de CLV 1/CLV 3 (relación negativa y mutantes wus epistáticos sobre los clv)

INTERACCIONES CLV/WUS Ligando Receptor CLV 3 se expresa en las capas L 1 y L 2 de la zona central

INTERACCIONES CLV/WUS Ligando Receptor CLV 1 y WUS se expresan en la capa L 3 de la zona central CLV 2 se expresa en muchos tejidos aparte del meristemo apical

EXPRESIÓN DE CLV 3, CLV 1 Y WUSCHEL CLV 3 CLV 1 WUS

INTERACCIONES CLV/WUS Ligando Receptor -1) En mutantes clv 1 - y 3 - aumenta el dominio de expresión de WUS -2) 35 S: CLV 3 reprime WUS en el meristemo: el sistema CLV 1/CLV 3 reprime la EXPRESIÓN de WUS

INTERACCIONES CLV/WUS Ligando Receptor Expresión ectópica de WUS causa fenotipo muy similar al clv-: la función BÁSICA del sistema CLV 1/CLV 3 es reprimir la expresión de WUS. Apoyado porque doble mutante wus- clv- tiene fenotipo como el wus(no añade nada el mutante clv- al fenotipo del wus-)

INTERACCIONES CLV/WUS Ligando Receptor En mutantes wus- no se expresa CLV 3; con sobreexpresión de WUS se expande la expresión de CLV 3: WUS ACTIVA la EXPRESIÓN de CLV 3 y así se autocontrola WUS afecta a células donde no se expresa: ¿identidad de la señal? WUS reprime la transcripción de CLV 1 (estabiliza el sistema)

ESTRUCTURA DE LA ZONA CENTRAL Zona central Ligando OC Receptor “Organizing center” (OC) de la zona central: manda señales que especifican como troncales a las células del resto de la región central

RUTA CLAVATA-WUSCHEL Zona central Rho-like GTPase OC Kinase-Associated Protein Phospatase Poltergeist: fenotipo polcomo el wus- Efecto + sobre CK Efecto - sobre auxinas

PAPEL DE STM Proliferación celular Pocas divisiones Proliferación celular Expresión de STM (previene diferenciación) Sin expresión de STM (comienza la diferenciación) -zona central (cel. indif. ) -en diferenciación