OSNOVNE MORFOLOKE i FIZIOLOKE KARAKTERISTIKE LIGNIKOLNIH GLJIVA GLJIVE

OSNOVNE MORFOLOŠKE i FIZIOLOŠKE KARAKTERISTIKE LIGNIKOLNIH GLJIVA

GLJIVE – FUNGI (lat. ) – MYCOTA (grč. ) ranije su pripadale carstvu biljaka, ali zbog specifičnosti života i ishrane, kao i građe ćelijskog zida, danas imaju svoje carstvo, sa opisanih oko 100 000 vrsta. • Gljive su eukariotski, heterotrofni organizmi, nisu sposobne da same stvaraju organsku materiju, pa se hrane živom (paraziti) ili mrtvom (saprofiti) organskom materijom. Uključuju: plesni, kvasce, rđe, garke, pečurke i mnogobrojne biljne i humane pataogene. • Gljive izazivaju 2 glavna tipa oštećenja drvnih tkiva: trulež i obojenost drveta. • Većina lignikolnih gljiva (izazivači truleži) sastoji se iz vegetativnog i reproduktivnog dela.

• Reproduktivni deo • Vegetativni deo

OSNOVNA GRAĐA GLJIVA (Vegetativni +reproduktivni deo) Životni ciklus većine gljiva odvija se kroz 2 faze: vegatitativne (somatske) i reproduktivne. I VEGETATIVNI DEO - Uglavnom služi ishrani (proizvodnja enzima i apsorpcija nutrienata) i razvoju gljive. - Somatsko (vegetativno) telo gljiva može biti: *plazmodijalno – sluzave gljive *nemicelijsko – kvasci *micelijsko – prave gljive Miceliju (talus) grade hife koje mogu biti: - Septirane i neseptirane - Jednojedarne ili višejedarne - Haploidne (n), diploidne (2 n) ili dikariotske (n+n)

Građa ćelije gljive Mikotična ćelija se sastoji od ćelijskog zida i protoplazme. 1. Ćelijski zid određuje morfologiju ćelije, štiti protpolast, učestvuje u procesu ekskrecije i apsorpcije, otporan je na dejstvo enzima pa omogućava izduživanje hifa kroz određeni supstrat. Sastoji se od: - polisaharida 80 -90% (najzastupljeniji HITIN, sastavljen od lanaca N-acetilglukozamina (aminošećeri), vezanih β 1, 4 glikozidnim vezama), kod nekih gljiva i celuloza i hitozan, pored hitina - proteini 1 -12% (mogu da učestvuju u produkciji ć. zida ili da funkcionišu kao hidrolitički enzimi, koji razlažu hranljive materiije pre unošenja u ćeliju) - lipidi oko 10%

2. Protoplazma, sastavljena je od citoplazme sa jedrima i organelama, a oivičena je plazma membranom. U citoplazmi se nalaze sl. organele: - Ribozomi - Endoplazmatični retikulum (sinteza proteina, šećera, lipida. . ) - Mitohondrije (proizvode energiju za metaboličke procese) - Vakuole (deponuju produkte metabolizma) - Vezikule (transport molekula) - Goldžijev aparat (upravlja kretanjem molekula u ćeliji i nije univerzalno prisutan kod gljiva) - Kristali (org. i neorg. sekundarni produkti metabolizma) i dr. Jedra kod većine gljiva su u vegetativnoj fazi haploidna, sem kod Mastigomycotina (diploidna). Dikariotsku fazu imamo kod nekih gljiva. Dikarion - par združenih, seksualno kompatibilnih jedara koja se ne spajaju ali se sinhronizovano dele (n+n); fenomen prisutan samo kod gljiva.

By AHiggins 12 https: //commons. wikimedia. org/w/index. php? curid=19679700 Ćelije gljivične hife 1 - Hifalni zid 2 - Septa 3 - Mitohondrija 4 - Vakuola 5 - Ergosterolni kristal 6 - Ribozom 7 - Jedro 8 - Endoplazmatični retikulim 9 - Lipidno telo 10 - Ćelijska membrana 11 - Apikalno telašce 12 - Goldžijev kompleks Hife rastu vršnim (apikalnim) delom dok ne dostignu punu širinu (1 do 5 μm). Brzorastuće mogu dostići dužinu od 1 km za 24 h. Vegetativni rast se odvija širenjem hifa kroz ili po površini supstrata.

Hife se mogu udruživati (osim u micelije i plodonosna tela) tako da obrazuju i druge organe: 1. Rizomorfe: končaste tvorevine koje nastaju uzdužnom agregacijom (spajanjem) većeg broja hifa. Mogu se obrazovati na površini supstrata ili između kore i beljike, i sprovode vodu i mineralne materije iz supstrata ili zemljišta na veće udaljenosti i veoma su otporne na nepovoljne spoljašnje uslove (kod gljiva Serpula lacrymans, Armillaria mellea npr. ). Služe i širenju gljive. Rizomorfe mogu prorastati kroz porozne materijale kao što su malter, opeka, beton. . . Na poprečnom preseku rizomorfe vide se 2 sloja: spoljni, tamniji, podseća na koru i sastavljen je od ćelija hifa debelih zidova i uskih lumena, unutrašnji sastavljen od vitalnih hifa.

2. Sklerocije su tvorevine okruglastog oblika, nastale spajanjem hifa u vreme nepovoljnih spoljašnjih uslova, koje imaju ulogu konzervacije organizma (pri povoljnim klimatskim uslovima pojedine ćelije sklerocija klijaju u hife i gljiva nastavlja razvoj). 1 2

II Reproduktivni deo u celini nazivamo plodonosno telo ili fruktifikacija. U njemu se razlikuju se dva odvojena dela: 1. trama (meso gljive) 2. himenofor (plodište). Plodonosna tela se prema građi mogu svrstati u: 1. Karpofore 2. Apotecije, peritecije i kleistotecije (kleistokarpi) 3. Piknidi i acervule

a 1. Karpofore, najčešće su: a) konzolne i većih dimenzija, b) pečurke, c) u vidu kožastih tvorevina Ovakve vrste plodonosnih tela imaju gljive iz klase Basidiomycetes. b c

2. Apotecije, peritecije i kleistokarpi - sitna loptasta ili eliptična tela, sa mekim ili tvrdim spolj. slojem (klasa Ascomycetes). U njima se zatvoreni nalaze askusi sa askosporama APOTECIJE - mogu se nalaziti iznad, u ravni ili ispod supstrata na kome rastu

APOTECIJE

PERITECIJE ostiola zid peritecije -uglavnom se obrazuju u grupama, u posebnim tvorevinama hifa STROMAMA -strome su različitog oblika(loptast, polulopta st, tanjirast itd. ) askus -vrlo malo otvorena tvorevina; -spore se nalaze u askusima. askospora stroma

peritecije u stromama

KLEISTOKARPI (kleistotecije) - potpuno zatvorena tela

3. Piknidi (zatvorena tela , sa piknosporama) i acervule (otvorena tela, sa konidijama) -sitna, loptastog ili ovalnog oblika. Najčešće se javljaju kod gljiva koje izazivaju obojavanje drveta (F. Imperfekti odn. Deuteromycotineae). U piknidima se stvaraju piknospore, a u acervulama konidije. Konidije i piknospore nastaju bespolnim putem i obrazuju se na posebnim nosačima- konidioforama. Ove spore nastaju prostom fragmentacijom pojedinih delova hifa. Prostim septiranjem vršnih delova konidiofora nastaju konidije. Konidiofori mogu da se uzdužno spajaju u sporonosne organe koremije ili da se grupišu u skupine tzv. tuberkule konidiofore a - acervule b - piknidi

SPORONOSNI I REPRODUKTIVNI ORGANI GLJIVA Kod Bazidiomiceta : sporonosni i reproduk. organi su bazidi i bazidiospore, a obrazuju se u himenoforu. Bazidiospore se formiraju na bazidima (egzogeno). Oni sa dr. elementima (sterilne ćelije - cistidi, parafize i mlečne ćelije) grade plodonosni sloj himenijum (Fertilne ćelije su plodne ćelije (spore), a sterilne su neplodne ćelije. ). Ove gljive se razmnožavaju polnim putem. Bazidi sa bazidiosporama parafize mlečne ćelije cistidi

SPORONOSNI I REPRODUKTIVNI ORGANI GLJIVA Kod Askomiceta : sporonosni i reproduktivni organi su askusi i askospore. Askospore se formiraju u askusima (endogeno). Ove gljive se razmnožavaju polnim putem. Kod gljiva obojavača ( Fungi imperfecti, odn. Deuteromycotina) : bespolne spore ( konidije, piknospore, . . . ). Ove spore nastaju prostom fregmentacijom pojedinih delova hifa. Konidiofore su nosači spora, odn. sporonosni organi. penicillium

MEHANIZMI PRODIRANJA GLJIVA U DRVO • Milijarde spora, posle oslobađanja iz plodonosnog tela, a od jako mali broj, padne na pogodan supstrat u pogodnim uslovima (temperatura, vlaga, . . . ); • Spora klija u početnu (inicijalnu) hifu. Energija za klijanje obezbeđena je hranlj. materijama u samoj spori. Prodiranje inicijalne hife kroz drvo obično se ostvaruje kroz razna oštećenja (mesta izumrlih grana, pukotine, ozlede nastale dejstvom insekata, životinja, čoveka. . . ). • Inicijalna hifa se grana i nastale sekundarne hife rastu kroz prozenhimske i parenhimatične ćelije (sržne zrake). U ovom stadijumu gljiva se hrani lako dostupnim skrobom iz parenhimatičnih ćelija i ostalim materijama rastvorenim u biljnom soku iz prozenhimskih ćelija (ovaj stadijum traje oko 2 -3 meseca), a kasnije razlaže skeletne materije zidova drvnih ćelija. Hife prolaze kroz zidove ćelija kroz već postojeće otvore (jamice) ili ih same perforiraju, a koriste i međućelijske prostore.

Submikroskopska građa ćelij. zida drveta (PODSETNIK iz ANATOMIJE DRVETA) Ćelijski zid: - Primarni - Sekundarni (S 1, S 2, S 3 sloj) - Srednja lamela (povezuje ćelije) Strukturne komponente ćel. zida: - Celuloza polisaharidi - Hemiceluloze - Lignin aromatični polimer (sinapil-, kumaril- i koniferil - alkoholi) Ekstraktivne materije (tanini, smole, etarska ulja, . . ) – u porama drveta, dobijaju se ekstrakcijom

Ishrana lignikolnih gljiva U početnim fazama osvajanja drveta, gljive truležnice se hrane lako dostupnim hranljivim materijama iz biljnog soka i skrobom iz sržnih zraka, a kasnije razlažu zid drv. ćelije. 1. U početnim fazama: • Iz parenhimatičnih ćelija (debeli zidovi, uski lumeni) gljiva uzima skrob (složeni šećer), tako što ga najpre razlaže pomoću hidrolitičkih enzima koje luči (amilaza, amilopektinaza, maltaza) do dekstroze (glukoza), koja je prosti šećer (monosaharid) koji gljiva može apsorbovati kroz mikroporozni ćelijski zid. • Iz prozenhimskih ćelija (tanki zidovi, široki lumeni odn. traheje i traheide) gljiva uzima (apsorbuje kroz mikroporozni ć. zid) hranljive materije rastvorene u biljnom soku : - mineralne materije (H, O, P, K, N, S, Mg, Ca, Fe, . . . ) - vitamine (to su koenzimi odn. aktivni deo enzima) - belančevine tj. aminokiseline - proste šećere (pentoze i heksoze) - org. i neorg. kiseline, itd.

Kod gljiva koje izazivaju obojenost drveta, (Fungi imperfecti), navedena, lako dostupna jedinjenja su jedini izvori hranlj. materija, jer ove gljive ne razlažu strukturne komponente ćelijskog zida. 2. Razlaganje drvne membrane ( celuloza, hemiceluloze i lignin) u cilju ishrane epiksilnih (lignikolnih) gljiva: Hife prolaze kroz zidove ćelija kroz postojeće otvore (jamice) ili ih same perforiraju, a koriste i međućelijske prostore. Zid drv. ćelije, gljive koriste za ishranu tako što ga razlažu do proizvoda prostije građe, pri čemu hifa luči određene fermente (enzime). Enzimi (egzoenzimi ili ekstracelularni, hidrolitički i oksidacioni i dr. ) razlože strukturne komponente ćel. zida, a onda ih gljiva apsorbuje preko polupropustljive membrane. Apsorbovanje se zasniva na različitim koncentracijama rastvora razloženog drveta i rastvora u ćelijama hifa, pri čemu molekuli hranlj. materija i vode iz spoljne sredine prolaze kroz polupropustljivu membranu. Hidrolitički enzimi celulaza, celobiaza (za razlaganje celuloze i hemiceluloza do glukoze), lakaza i oksidacioni enzim peroksidaza (razlaganje lignina).

Ćelijska zid hifa je polupropustljiv (mikroporozan), tako da molekuli poput N 2, O 2, H 2, CO 2, itd. prolaze kroz membranu prostom difuzijom (iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom, dok se ne izjednače (osmoregulacija).

Vrste truleži prema boji • Ukoliko se intenzivnije razlaže celuloza u odnosu na lignin, nastaje mrka trulež (drvo postaje tamnije u odn. na prirodnu boju zbog lignina koji se sporije razlaže i oksidiše pod uticajem kiseonika) • Ukoliko se intenzivnije razlaže lignin, nastaje bela trulež (drvo postaje svetlije zbog celuloze koja se sporije razlaže i ne oksidiše, ostaje bela – primer prirodne celuloze je pamuk) • Mozaična- u okviru bele truleži javljaju se crne linije pod dejstvom enzima ili dr. hemij. supstanci (inter – ili intraspekcijske reakcije među gljivama u istom drvetu) • Razlaganjem drvne membrane smanjuju se mehanička svojstva drveta: - Čvrstoća na pritisak, čvrst. na udar koju daje lignin - Čvrstoća na savijanje, na istezanje koju daje celuloza - Definicija celuloze? ? ?

Vrste truleži prema pravcu razlaganja drveta 1. Vlaknasta – razlaganje drveta u aksijalnom pravcu 2. Listasta (lamelarna) – razlaganje paralelno sa vlaknima i tangencijalno, u vidu listića 3. Prizmatična – razlaganje drveta u sva 3 pravca 4. Rupičava (alveolarna, korozivna) – potpuno, mestimično razlaganje drveta. Pojavljuju se šupljine, a zidovi šupljina su beli, zbog micelije koja oblaže zidove.

Obojavanje drveta • Površinsko obojavanje - dubina sloja koji može biti obojen je najviše 2 mm, mada može biti i 10 mm. Najosetljivije je pareno bukovo drvo, jer se na njemu tokom parenja nagomilavaju lako rastvorljive ekstraktivne materije koje gljive lako koriste za ishranu. Osetljiva je i beljika bora, kao i meki lišćari. Izazivači crvenog (Fusarium), zelenog i žutog (Penicillium, Aspergillus, Verticillium, Trichoderma), mrko-plavo i modro do tamnomrko obojavanje (Alternaria, Cladosporium, Graphium, Bispora, Ceratocystis, . . . ). • Dubinsko obojavanje – prisustvo obojenih hifa u sudovnim elementima drveta i pigmentacija usled dejstva gljiva. Na početku se na površini drveta pojavljuju mrlje nepravilnog oblika, a po dubini oblika trougla. Hife najbrže prolaze kroz sržne zrake, a kasnije usled delimične perforacije zidova susednih ćelija i razlivanja pigmenata, obojene zone se šire nepravilno. Pored estetskih, menjaju se i neka fizička i mehanička svojstva drveta. • Optimalna T= 20 -25°C (5 -35°C ) i vlaga 50 do 90 (40 -120)% za razvoj gljiva obojavača. Drvo se može sterilisati na 50°C. Ove gljive su osetljive i na sunčevu i dr. svetlost (najviše na neobojenu i svetloobojenu svetlost)