MOVIMENTO MSCULO BIOMEC NICA Diversidade de movimentos dos

MOVIMENTO, MÚSCULO, BIOMEC NICA – Diversidade de movimentos dos animais (locomoção, água pelas brânquias, alimento pelo TD e sangue pelo SV). – Número limitado de mecanismos (amebóide, ciliar e muscular). – Usos variáveis

OBJETIVO DO CAPÍTULO • músculo e seu uso na locomoção animal

Rigor mortis

• A carne nunca deve ser assada logo depois de o animal ser carneado (morto). • Especialistas dizem que a carne precisa descansar (maturar) por, pelo menos, 24 horas, tempo em que as fibras amolecem ou que cessa o rigor mortis. • Uma noite ou 12 horas já é suficiente para o preparo de um bom churrasco.

Sumário • Mecanismos de locomoção (amebóide, ciliar, flagelar e muscular) • Músculo e movimento [estrutura, contração, como é usado (tônicos e fásicos), músculo cardíaco, músculo liso, catch dos bivalves, pinça dos crustáceos, vôo dos insetos] • Biomecânica (aspectos mecânico-energéticos da corrida, do salto, do vôo e da natação) lentos rápidos

TAMANHO CORPORAL E MÉTODO DE PROPULSÃO animais >100µm necessitam de músculos para se movimentarem Animais < 100µm usam cílios ou flagelos para nadar. Por que? 1) Geometria: animais pequenos possuem alta A/V, o movimento de cílios contra a camada circundante de água usa a da água para obter o impulso necessário. 2) Leis da dinâmica dos fluidos - os animais pequenos nadam com baixa velocidade, os movimentos são completamente dominados por forças viscosas; os animais grandes usam grandes superfícies (nadadeiras) e músculos para fornecer potência.

FUNÇÃO MUSCULAR NA LOCOMOÇÃO E EM OUTROS MOVIMENTOS – Movimento dos organismos – leis da física – Movimentos ativos – trabalho mecânico ATP ex. : motores moleculares: dineína (cílios/flagelos) e miosina (contração muscular) – eficiência dos movimentos biológicos W mecânico produzido = 25% E química consumida

DINEÍNA

MIOSINA

MEC NICA DOS MOVIMENTOS • Mecânica dos movimentos: as forças de um organismo podem ser externas (peso do organismo- força gravitacional-, dreno aerodinâmico, força de reação do chão ou do fluido) e internas (forças geradas pela contração dos músculos e resistências viscosas e elásticas à deformação dos materiais biológicos que compõem o organismo. • A integração dessas forças na mecânica complexa do animal em movimento requer tecidos geradores de força e transmissores de E.

TRANSMISSÃO DE FORÇA • O músculo deve transmitir a F gerada pelos motores moleculares através de toda a estrutura do músculo. • Os tendões transmitem a F para os ossos. • Os ossos transmitem a F para outros tecidos • O tecido em contato com o substrato transmite a Força para o substrato.

MATERIAIS DE TRANSMISSÃO DE FORÇA

ESTRUTURA HIERÁRQUICA

ESTRUTURA HIERÁRQUICA • Mistura de componentes heterogênios • São compostos de subunidades que formam estruturas maiores que então se combinam e formam estruturas ainda maiores. • Ex. : 3 fascículos, fibrilas, subfibrilas, microfibrilas e hélice tripla. • Materiais hierárquicos quando alongados apresentam comportamento diferente dos materiais homogêneos cuja mudança no comprimento durante o alongamento é proporcional à F aplicada (Fig. 10. 6 – aço vs tendão). Aço força tendão Extensão

ESTRUTURA MUSCULAR O mecanismo bioquímico da contração muscular é o mesmo em todos os músculos. Actina e miosina fazem parte da maquinaria e ATP é a fonte imediata de E para a contração. O arranjo detalhado varia bastante, por isso os músculos recebem uma classificação.

Início da contração muscular

Unidade Motora

MODELO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR Filamentos azuis = miosina Filamentos vermelhos = actina http: //3 dotstudio. com/contract. gif

CLASSIFICAÇÃO DOS MÚSCULOS • Estriados (esquelético e cardíaco): presença de estrias regulares (linhas. Z ou bandas Z) sob m. o. O músculo cardíaco é um tipo peculiar de estriado com características especiais, sendo a funcional mais importante aquela de uma contração inicial se espalhar por todo o músculo. • Lisos (paredes de órgãos internos ocos, paredes de arteríolas, paredes do estômago e intestinos, etc) – • ausência de estrias regulares • contrações mais lentas • não nos apercebemos do estado de contração

MÚSCULO ESTRIADO • fibras grandes, com células multinucleadas (fusão de células). • sarcolema = membrana que cobre a fibra. • túbulos transversos = prolongamentos do sarcolema formando túbulos que penetram a fibra muscular (importante para contração simultânea de todos os filamentos). • retículo sarcoplásmico = rede IC que circunda as ++ fibrilas musculares, como uma manga (fonte de Ca durante a estimulação da fibra muscular) • fibrilas = compõem as fibras. • sarcômero = região entre as linhas Z, cujo comprimento é bem uniforme nos músculos dos vertebrados. Nos invertebrados é mais variável. • filamentos finos (actina) = se estendem em ambas as direções a partir das linhas Z • filamentos espessos (miosina) = se intercalam entre os filamentos finos].

MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO • suas propriedades funcionais diferem do estriado esquelético em dois aspectos (propriedades essenciais para a contração rítmica do coração): • qdo uma contração se inicia em uma área do músculo rapidamente se espalha por toda a massa muscular; • uma contração é imediatamente seguida por um período de relaxamento durante o qual o músculo não pode ser estimulado para se contrair.

Por que o músculo cardíaco não entra em fadiga?

MÚSCULO LISO Sua contração depende das mesmas proteínas e do ATP, mas não é tão estudado quanto o estriado por uma série de razões: • sempre intercalado com TC. • não forma feixes paralelos nítidos que possam ser prontamente isolados e estudados; • as fibras são muito pequenas (fração de 1 mm de comprimento).

COMO O MÚSCULO FUNCIONA • Os eventos moleculares da contração muscular são melhor conhecidos do que a maioria dos outros processos nos animais: miosina, actina, tropomiosina, troponina, íons cálcio, ATP. • Actina e miosina são as proteínas geradoras e transmissoras de força. • Tropomiosina e troponina regulam a interação da A com a M. • Ver Tabela 10. 1 - Seqüência de eventos na estimulação e contração do músculo.

DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS DE ACTINA E MIOSINA www. sci. sdsu. edu/movies/actin. gif

SEQÜÊNCIA DE EVENTOS NA ESTIMULAÇÃO E CONTRAÇÃO DO MÚSCULO. Estímulo - O sarcolema é despolarizado - O sistema-T é despolarizado - Íons Ca++ são liberados do retículo sarcoplasmático - Os íons Ca++ se difundem para o filamento fino Contração - O Ca++ se liga à troponina - O complexo troponina-Ca++ remove a tropomiosina que bloqueia os sítios de actina - As cabeças do filamento espesso (complexo miosina-ATP) formam pontes cruzadas com a fita de actina - Hidrólise do ATP induz mudanças conformacionais nas cabeças que causam o giro das pontes cruzadas.

Relaxamento - O Ca++ é seqüestrado do filamento fino pelo retículo Sarcoplasmático. - O Ca++ se difunde do filamento fino para o retículo sarcoplasmático - O Ca++ é liberado do complexo troponina-Ca++ - A troponina permite a tropomiosina retornar para sua posição bloqueadora - As pontes cruzadas entre miosina e actina se quebram - O complexo ATP-miosina é reformado nas cabeças do filamento espesso.

FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR Conc. Intramusc. (m. M) Potência metabólica (W) Vel. relativa corrida (m s-1) Duração estimada (s) 8 6400 27 2 -4 Creatina-P 20 -33 6000 25 10 -17 Glicogênio 80 -100 1640 6, 7 >6000 7 -25 1100 4, 6 >6000 80 -100 2800 12 160 Substrato metabólico ATP Gordura Glicogênio, anaeróbico

ENERGIA PARA O MÚSCULO • [glicogênio]intramuscular=1 -2% peso úmido do músculo • [gordura ]intramuscular = variável • para a atividade muscular prolongada, suprimentos adicionais de carboidratos e ácidos graxos são mobilizados do fígado e tecido adiposo atividade muscular pode ser mantida a níveis moderadamente elevados por horas.

CONTRAÇÃO DO MÚSCULO • Contração = estado de atividade mecânica; pode envolver um encurtamento do músculo, porém se o músculo for impedido de se encurtar (extremidades presas) ainda usamos o termo contração para descrever o estado ativo. • Contração isométrica = qdo não há encurtamento do músculo • Contração isotônica = se em uma extremidade do músculo for preso um peso que possa ser levantado, o músculo se encurta durante a contração; como a carga permanece a mesma ao longo da contração, chamamos de contração isotônica. • Nos movimentos, geralmente ocorrem os dois tipos de contração, enquanto um grupo muscular realiza a contração isométrica outra realiza isotônica.

Contração Isométrica • É a contração muscular que não provoca movimento ou deslocamento articular, sendo que o músculo exerce um trabalho estático. • Não há alteração no comprimento do músculo, mas sim um aumento na tensão máxima do mesmo. • Possui baixo consumo calórico e média duração e a energia gasta durante essa contração é dissipada sob a forma de calor. • Por possuir essas características apresentam rápido ganho de força.

Contração Isométrica Músculo bíceps braquial ao segurar uma carga pesada com os cotovelos em flexão

Contração Isotônica • Também conhecida por contração dinâmica, é a contração muscular que provoca um movimento articular. • Há alteração do comprimento do músculo sem alterar sua tensão máxima. • Possui alto consumo calórico e geralmente é de rápida duração. • A contração isotônica divide-se em dois tipos: concêntrica e excêntrica.

Contração Isotônica • Concêntrica: ocorre quando ao realizar um movimento o músculo aproxima suas inserções, com encurtamento dos seus sarcômeros. Ex. : o músculo bíceps braquial quando levamos um alimento à boca, no movimento de flexão do antebraço, provocando aceleração. • Excêntrica: ocorre quando ao realizar o movimento o músculo alonga-se, ou seja, as inserções se afastam, com aumento do comprimento dos seus sarcômeros. Ex. : o movimento do músculo bíceps braquial ao devolver um copo à mesa depois de beber o seu conteúdo, no movimento de extensão do antebraço, provocando desaceleração.

Contração Isotônica Flexão e extensão do bíceps

Hipertrofia Muscular • A hipertrofia ocorre quando há aumento no calibre das fibras musculares. • O aumento é devido à contração repetitiva com forças submáximas e máximas. • Ao contrair a musculatura há o aumento da velocidade da síntese das proteínas contráteis, o que resulta em um aumento do número de filamentos de actina e miosina nas miofibrilas, sendo que estas últimas sofrem aumento no seu diâmetro.

Quando ocorre hipertrofia • A hipertrofia muscular acontece devido a um micro trauma nas fibras musculares, devido ao esforço colocado nos músculos, obrigando o corpo a responder compensando com a substituição do tecido estragado e colocando mais tecido para que o risco de lesão seja mais reduzido no futuro. • Os músculos adaptam-se a pesos mais elevados e o atleta é obrigado a continuar a aumentar o peso ou diversificar os exercícios para não criar habituação.

Força física convertida em sinal química → expressão gênica

Hipotrofia Muscular • quando o músculo não é utilizado ocorre degradação das proteínas contráteis ocorrendo o processo inverso: reduzem o número de miofibrilas e do calibre das fibras, o que chamamos de hipotrofia muscular. • Isso ocorre em casos de imobilização devido a fraturas ou algumas patologias neurológicas, levando até ao quadro de atrofia, que se caracteriza por uma hipotrofia acentuada

Hipertrofia Muscular: destruir para construir

FORÇA E TRABALHO MUSCULAR • Do estudo das contrações isométricas em músculos isolados obtemos informação sobre as forças que um músculo pode exercer. • Do estudo das contrações isotônicas obtemos informação sobre a quantidade de trabalho que o músculo pode realizar.

CONTRAÇÕES ISOMÉTRICAS • tempo de contração (varia de músculo para músculo; ex. : músculo de locomoção do gato 100 ms), tetania, F max vs comprimento inicial do músculo (ver Fig. 10. 13 - Força desenvolvida por um músculo em contração vs comprimento inicial).

FORÇA DESENVOLVIDA POR UM MÚSCULO EM CONTRAÇÃO VS COMPRIMENTO INICIAL). a força gerada por um músculo está relacionada com a taxa de desatamento das ligações cruzadas. A tensão nos músculos depende do grau de sobreposição entre os filamentos de actina e miosina.

CONTRAÇÕES ISOTÔNICAS • o encurtamento do músculo diminui à medida que a carga aumenta – a contração isotônica produz movimento (Fig. 10. 14) • encurtamento vs força. • trabalho vs força. • força vs velocidade de contração (Fig. 10. 15)

CONTRAÇÕES ISOMÉTRICAS E ISOTÔNICAS • Na verdade, nenhum movimento dos músculos no corpo é puramente isométrico ou puramente isotônico, pois normalmente tanto o comprimento quanto a carga mudam durante a contração.

FIGURA 10. 14 - CONTRAÇÃO ISOTÔNICA DO MÚSCULO SARTORIUS DO SAPO BUFO MARINUS

FIGURA 10. 15 – CONTRAÇÃO DO MÚSCULO DA PATA DA RÃ Rana pipiens

FORÇA, TRABALHO E POTÊNCIA F = m. a A força que um dado músculo pode exercer é diretamente proporcional à sua área transversal Fmax dos músculos dos vertebrados = 4 -5 kgf/cm 2 Poderia este máximo ser aumentado? Força: como comparar diferentes músculos? Ex. : formiga? Analisando os diferentes tamanhos

Algumas espécies podem Erguer 5 X seu peso. Formica japonica

Métodos de carregar alimento para o ninho

PODEMOS AUMENTAR A FORÇA DE UM MÚSCULO? • • Empacotando mais filamentos dentro da mesma área transversal? Não, pois o diâmetro dos filamentos é determinado pelo tamanho das proteínas que compõem os filamentos e seus tamanhos são provavelmente determinados pelos requerimentos do mecanismo molecular. Aumentando o número de pontes cruzadas ao longo dos filamentos em sobreposição ( aumentando o comprimento dos filamentos)? Alguns músculos de invertebrados (comprimento do filamento = 25µm) F = 10 -14 kgf. cm-2 - filamentos mais espessos (paramiosina).

COMPARANDO MÚSCULOS • Elefante vs camundongo – mesma F, o comprimento é irrelevante para a Fmax. • Músculos das formigas: mesma F/área transversal, como os vertebrados. • Com a queda do Mb do animal, seu volume diminui em proporção com a 3 a. potência da medida de seu comprimento. • A área transversal de seus músculos (que determina a F) diminui somente em proporção ao quadrado da medida de seu comprimento F = kl-2 V = kl-3

Trabalho: W = F x d • Fig. 10. 14 – Se uma carga for presa ao músculo, o músculo realiza W externo, que será igual ao produto da F pela distância de encurtamento. • Se a carga for aumentada gradativamente, o músculo será capaz de erguer a carga a distâncias cada vez mais curtas até que a carga seja tão pesada que o músculo não poderá mais erguê-la e W = zero. • O w está relacionado com o tamanho do músculo: músculos mais longos realizam mais trabalho. O Wmax é relacionado comprimento inicial do músculo.

FIGURA 10. 14.

Potência = W/unidade de tempo • P = F x veloc (Figura 10. 15) • A Pmax que um músculo pode exercer ocorre quando o músculo está trabalhando contra uma carga 4/10 da carga que evita o encurtamento.

FIGURA 10. 15

COMPARANDO MÚSCULOS DE ELEFANTES E CAMUNDONGOS • • Os músculos possuem aproximadamente a mesma força /cm 2 de área transversal; Podem ser encurtados a aproximadamente a mesma fração do comprimento de repouso. O W realizado durante a contração de 1 g de músculo será similar nos 2 animais. A potência de 1 g de músculo de camundongo será maior que a de 1 g de músculo de elefante.

Contração em um animal • Quando um animal se locomove as contrações são raramente isométrica ou isotônica. Daí ser difícil traduzir resultados de contrações isométricas e isotônicas para compreender a atividade do músculo em movimento. • Um músculo muda de comprimento e a F externa muda à medida que o músculo se contrai. • Na verdade, muitos músculos são alongados quando exercem F. • Para estudar o W realizado, coloca-se um músculo em um sistema que possa controlar o comprimento do músculo durante a contração.

Exemplos • Ex 1. : mover um tijolo de cima da mesa para o chão. Seu bíceps gera F suficiente para impedir que a gravidade derrube o tijolo, porém a F não é suficiente para deixar o tijolo a uma altura constante. Assim, seus bícepes se alongam enqto exercem F suficiente para deixar o tijolo no chão. • Ex. 2: alguns músculos são responsáveis por desacelerar suas pernas no final de um degrau, de tal maneira que se alongam à medida q exercem F para diminuir a velocidade de sua perna qdo é colocada no chão.

Como o músculo é usado • Depende da função particular do músculo. • Ex. : músculo de vôo de um inseto – se contraem 100’s de vezes/segundo, são bem diferentes do músculo que fecha as conchas de um mexilhão e permanece contraído por horas.

Como os músculos podem servir diferentes fins? • Examinando alguns tipos característicos e como são modificados para atender a demandas específicas. • Músculos rápidos (fibras fásicas) vs músculos lentos (fibras tônicas)- Ver tabela. • Não são características inerentes. Depende de como o músculo é usado. • Mudando-se a posição de inserção do tendão de músculos das patas traseiras de um coelho é possível tornar músculos tônicos em músculos fásicos.

Fig. 10 -17 – Respostas de 3 tipos de fibras • 1) contração rápida + fadiga rápida; • 2) contração rápida + resistência a fadiga; • 3) contração lenta + resistência a fadiga, mesmo sob estimulação prolongada. • Os músculos de contração rápida desenvolvem uma F 10 x maior do que as fibras de contração lenta. Porém o preço pago é a fadiga rápida.

Músculos de peixes = fibras fásicas e tônicas. cavala atum • nadam continuamente a velocidades relativamente pequenas; • os 2 tipos de fibras estão separadas em duas massas musculares: os tônicos são de vermelho intenso devido a alta conc. de mioglobina (lateral do peixe). • A natação durante o nado cruzeiroé executada pelos músculos vermelhos; • a grande massa de músculo branco (fásico) representa uma reserva de potência para nados de alta velocidade (Fig. 10 -18).

Músculo cardíaco • Possui também actina e miosina e estrias transversais idênticas ao músculo esquelético, porém as mitocôndrias são mais abundantes. • Grande diferença = qdo uma contração se inicia no coração rapidamente se espalha para todo o músculo (características estruturais peculiares-Fig. 10 -19).

• Após o potencial de ação a membrana permanece em um estado refratário para um dado período, longo o suficiente para permitir o músculo relaxar após cada potencial de ação. • Por isso não pode apresentar tetania. O período refratário é, pois, essencial para as contrações rítmicas do coração.

MÚSCULOS ESQUELÉTICOS DOS VERTEBRADOS Fibras Fásicas - Movimentos rápidos. Ex. : pulo Pobres em mioglobina. Brancas Associadas com grandes fibras nervosas (10 -20µm), com u = 8 -40 m s-1 - Respondem à lei do tudo-ounada - O relaxamento é 50 -100 x mais rápido que o das fibras tônicas Fibras Tônicas - Movimentos lentos, contrações prolongadas. Ex. : postura corporal - Ricas em mioglobina - Vermelhas - Associadas com fibras nervosas pequenas (5µm de diâmetro), com u = 2 -8 m s-1 - Respondem com somação a estímulos repetitivos - Relaxamento mais lento

Músculo Esquelético

Músculo do vôo de aves selvagens e aves domésticas (galinha) Rico em fibras vermelhas (tônicas), ricas em Mb, lentas Rico em fibras brancas (fásicas), rápidas

Fadiga Muscular Fevereiro, 2008

MÚSCULO LISO • • • Vertebrados: estômago, intestinos, bexiga, ureteres, útero, brônquios, vasos sangüíneos, etc. Invertebrados: não formam grupos funcionais. Contração depende também de filamentos das mesmas proteínas actina e miosina e de ATP, porém o músculo liso não apresenta as estrias transversais porque o arranjo dos filamentos é menos ordenado.

Músculo Liso

Razões do músculo liso ser pouco estudado: • Células menores (fibras com < 1 mm de comprimento) • Fibras correm em muitas direções • Não é um órgão discreto como o músculo esquelético; é uma parte integral do tecido de algum outro órgão (difícil de se isolar). • A contração do músculo liso é desencadeada por um mecanismo diferente daquele do músculo esquelético.

Mecanismo da Contração do Músculo Liso 1) estímulo 2) liberação de Ca++, mas os íons se difundem para a célula a partir do fluido EC (lento para músculo esquelético, porém a difusão no músculo liso é rápida - área superficial/ volume). 3) não há troponina para regular a interação da miosina com a actina; 4) vários tipos de estímulos podem iniciar a contração [contrações rítmicas espontâneas (intestinos), nervos, hormônios, compostos liberados pelas células endoteliais, etc]. 5) como no músculo cardíaco, a presença de junções gap permite as células adjacentes se comunicarem, coordenando suas atividades; a contração é bem diferente daquela do músc esquelético= 6) o grau de encurtamento é variável, a ativação e a velocidade de contração são mais lentas, pode manter contração por períodos mais longos ( veloc , E requerida para manter a tensão).

ESTUDAR • • Músculo catch adutor dos bivalves Músculo da quela do caranguejo Músculo de vôo dos insetos (sincrônico e assincrônico) Saltos - energia economizada pela elasticidade (cangurus, pulgas, gafanhotos, galago e besouro click) • Rigor mortis (rigidez cadavérica) • Força do músculo mandibular das formigas • Hipertrofia muscular

Rigor-mortis Em temperaturas amenas ocorre 3 e 4 horas postmortem, com total efeito do rigor em aproximadamente 12 horas, e finalmente o relaxamento em aproximadamente 36 horas.

Bioquímica do “Rigor-mortis” • A causa bioquímica do rigor mortis é a hidrólise do ATP no tecido muscular, a fonte de energia química necessária para o movimento. • Moléculas de miosina derivados do ATP se tornam permanentemente aderentes aos filamentos e os músculos tornam-se rígidos. • A circulação sanguínea cessa, assim como o transporte do oxigênio e retirada dos produtos do metabolismo. • Os sistemas enzimáticos continuam funcionando após algum tempo da morte. Assim, a glicólise continua de forma anaeróbica, gerando ácido láctico, que produz abaixamento do p. H. Neste momento, actina e miosina, unem-se formando actomiosina, que contrai fortemente o músculo.

• Após a morte, o cálcio pode permear livremente a membrana do retículo sarcoplasmático por consequência de sua degradação devido a morte celular. • Com isso o sarcoplasma fica com uma concentração elevada de cálcio, formando pontes de ligação miosinaactina. • Contudo como o metabolismo energético não mais sintetiza ATP, as bombas de regulação iônicas não mais funcionam (Bomba de cálcio ATPase). • Em consequência o músculo permanece rígido já que pontes não se libertam.

À medida que o Mb aumenta, a diferença entre massa e a força que pode ser produzida pelos músculos aumenta. O tamanho corporal (em termos de vol. , o qual está relacionado com a massa) aumenta com o l 3 enquanto a área transversal dos músculos aumenta com o l 2