Morfologia Externa e Anatomia da Folha As folhas

Morfologia Externa e Anatomia da Folha

• As folhas são órgãos vegetativos das plantas, geralmente verdes, cujas principais funções são a de realizar a fotossíntese e as trocas gasosas com o meio. • Origem • As folhas se originam de primórdios foliares localizaados nas extremidades dos caules e dos ramos. Seu crescimento é limitado, parando de crescer depois de algum tempo, com excessão para as folhas das samambaias que, muitas vezes, têm crescimento indeterminado.

Folhas simples e compostas • Todas as folhas têm uma camada, junto ao caule, por onde caem. Esta camada é chamada de camada de abscisão. • São chamadas de folhas simples aquelas que possuem o limbo inteiro e de compostas aquelas que têm o limbo dividido em partes menores, denominadas de folíolos. • As folhas compostas, para serem assim consideradas, devem possuir apenas uma camada de abscisão.

Folha completa • Uma folha completa é formada por: • Pecíolo - é a haste que sustenta a folha e a liga ao caule • Limbo - é a parte achatada e dilatada da folha • especializada para receber a luz do sol e para realizar as trocas gasosas com o ambiente, • Baínha - expansão achatada do pecíolo para aumentar a fixação • Estípulas - pequenos apêndices localizados na base do pecíolo, podem servir para aumentar a área fotossintetizante ou se transformam em espinhos

Tipos de folhas • Folhas incompletas são aquelas em que falta ou pecíolo, ou estípulas ou baínha. • Folhas com ócrea são folhas em que as estípulas são grandes e se abraçam ao redor do caule • Folha invaginante é a que têm bainha grande para aumentar sua fixação • Folha séssil é a que apenas limbo, pelo qual se fixa diretamente ao caule

Heterofilia • É o caso em que em um vegetal existem diversos tipos de folhas, surgindo cada tipo em um ambiente diferente. Um exemplo importante é o caso da Sagitária, em que existem três tipos de folhas: as submersas (que são alongadas), as flutuantes (que são arredondadas) e as aéreas (que têm forma de ponta de flexa).

Folhas modificadas • São folhas que têm funções especiais e, por isso mesmo, suas formas se adaptam a essas especializações. São exemplos: • Espinho - folha modificada para economia de água • Escama - folha geralmente subterrânea modificada que protege brotos, como, por exemplo, no lírio • Catáfilo - folha subterrânea modificada que protege o broto nos bulbos tunicados, como na cebola • Gavinha - folha modificada para permitir a fixação dos caules sarmentosos • Bráctea - folha modificada que acompanha as flores com função de proteção ou atração • Espata - bráctea especial que protege as inflorescências do copo-deleite e do antúrio • Carnívorora ou insetívora - folha adapatada para atrair, capturar e digerir pequenos animais que vão ser utilizados como adubo

Anatomia da Folha • As folhas, normalmente, têm uma forma laminar e, olharndo ao microscópio, veremos que possuem duas epidermes: a superior e a inferior, revestidas por uma cutícula para dificultar as perdas de água. • Entre as duas epidermes fica o mesófilo, formado por diversas camadas e células de um parênquima clorofiliano, junto do qual os tecidos de condução formam as nervuras.

Há diversos tipos de mesófilo: • Mesófilo assimétrico - possue um parênquima paliçadico em cima e um parênquima lacunoso em baixo. Como se pode ver na figura, a metade de cima e a metade de baixo do mesófilo não semelhantes, portanto não há simetria. É característico das folhas de dicotiledôneas'. • Mesófilo simétrico - tem dois parênquimas paliçadicos, separados por um parênquima lacunoso. Como se vê na fiigura abaixo as metades superior e inferior do mesófilo são semelhanates e, portanto, simétricas. É característico das folhas de algumas monocotiledôneas. • Mesófilo indiferenciado - tem apenas um tipo de parênquima não diferenciado em paliçadico e lacunoso. É característico de folhas de monocotiledôneas

• Orgão fotossintetizante das plantas. • Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui estrutura achatada e fina, de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fica próximo à superfície. • As folhas, embora apresentem grande variedade de formas e tamanhos, são constituídas basicamente de: • • • Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado; Pecíolo - espécie de pedicelo, inserido na base do limbo; Bainha - situada na parte inferior do pecíolo

• A base com freqüência desenvolve uma bainha e/ou estípulas. • A lâmina foliar caracteriza-se por ser achatada e larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás carbônico. • A lâmina é de grande importância na identificação do vegetal, pois em cada planta apresenta características específicas de forma, tamanho, tipo de margem, ápice, base, ausência ou presença de tricomas, etc.

Quanto à forma os principais tipos de lâmina são: • simples (limbo indiviso) e • composta (limbo dividido em folíolos).

De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as folhas são chamadas de: • unifoliadas (com um único folíolo unido por um pecíolo ao pecíolo da folha); • pinadas (com folíolos dispostos ou alternadamente ao longo da raque, o eixo comum); • palmadas ou digitadas (com mais de três folíolos partindo de uma base comum).

A nervação ou venação da lâmina foliar também pode ser de diversos tipos

• peninérvea ou pinada (uma única nervura central primária dá origem a nervuras de ordem superior); • palmatinérvea ou actinódroma (três ou mais nervuras primárias divergem radialmente de um ponto inicial comum); • curvinérvea ou acródroma (duas ou mais nervuras primárias ou secundárias bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice da folha); • campilódroma (muitas nervuras primárias partindo de um ponto comum convergem no ápice foliar); • paralelinérvea ou paralelódroma (uma ou mais nervuras primárias originam-se lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o ápice da folha, onde convergem).

• O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à base. Faz, assim, a conexão entre limbo e caule. Geralmente, o pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção superior e arredondado em sua porção basal. • Tal forma facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e permite movimento, auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz (fototropismo). • Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar. Há casos, porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar.

• Com relação ao pecíolo, as folhas podem ser classificadas em: • peciolada, quando o pecíolo está presente; • séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se diretamente ao caule, e • peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta.

• A base foliar é a porção terminal do pecíolo que, em algumas famílias vegetais, encontra-se bem desenvolvida. • Sua provável função é a de proteger as gemas axilares do caule. • Em muitas monocotiledôneas a base é grande e muito bem desenvolvida Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas invaginantes ao caule. • Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido delgado saindo acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é acumular água. • Algumas possuem estípulas, que em algumas plantas são tão desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na ervilha (Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese. .

Dentre as inúmeras modificações apresentadas pelas folhas, podemos citar • Gavinhas - As gavinhas servem para prender a planta a um suporte, enrolando-se nele. • Espinhos - Os espinhos são estruturas de proteção, muitas vezes lignificadas. Além de exercer a função de proteção, as folhas modificadas em espinhos podem ter a função de reduzir a transpiração, tal como ocorre em muitas cactáceas (ex. figo-da-índia, Opuntia sp. ). • Brácteas - As brácteas são folhas coloridas e vistosas, cuja função é a de atrair polinizadores. Parecem-se, muitas vezes, às pétalas de uma flor (ex. primavera, Bougainvillea spectabilis).

• Filódios - Os filódios são folhas reduzidas, nas quais o pecíolo alarga-se adquirindo forma de limbo e exercendo suas funções fotossintéticas. • Cotilédones são as primeiras folhas do embrião vegetal e servem para acumular reservas ou então para realizar a transferência de reservas do albúmen para o embrião em desenvolvimento. • Catáfilos (também denominados de escamas) protegem as gemas vegetativas, além de realizar fotossíntese.

• Entre as plantas conhecidas por carnívoras ou insetívoras, algumas das suas folhas são modificadas, assumindo vários aspectos, entre os quais citamos os ascídios com a forma de um jarro, dotado ou não de tampa, em cujo interior existem glândulas que segregam sucos digestivos capazes de digerir insetos. • Os principais tipos de ascídios se encontram nas espécies dos seguintes gêneros: Nepenthes, Sarracenia, Cephalotus, Darlingtonia. Com o mesmo significado biológico dos ascídios, encontramos os utrículos do gênero Utricularia.

• Já em Drosera e Drosophyllum as folhas modificadas são tentáculos recobertas de (pêlos glandulares) móveis, que segregam substâncias que digerem os insetos.

• Em Dionaea, as lâminas foliares, com bordos fimbriados, prendem se distingue das folhas normais ou momofilos pelo tamanho, forma, consistência e cor, e que se encontra ou na base de uma flor, chamada bráctea mãe, ou de uma inflorescência

Duração e queda das folhas. • Duração ou seja, o tempo que as folhas permanecem nas plantas é importantes do ponto de vista da arborização das vias públicas, praças, jardins, parques e também rodovias. • Podemos considerar os seguintes casos: • Folhas persistentes são as que permanecem por mais de um ano, como na laranjeira, limoeiro, coqueiro. Tais plantas, são também chamadas sempre-verdes porque novas folhas se formam a medida que as mais idosas vão caindo. • Caducas ou decíduas, quando as folhas caem prematuramente, deixando a planta despida durante o inverno ou estação seca. • Marsescentes, quando as folhas secam e permanecem presas ao vegetal, como no carvalho-português (Quercus lusitanica e Quercus faginea). A queda das folhas está relacionada com as diferentes regiões geográficas do globo.

• As folhas compostas constam de um pecíolo comum, a raque, da qual nascem folhas pequenas chamadas folíolo providos de pequeno pecíolo chamado de peciólulo. • As vezes a folha composta é tão grande que pode confundir-se com um ramo, porém se distingue deste, porque possui um gema na axila. A falta de gemas nas axilas dos folíolos comprova que estes são apenas parte de uma folha composta. •

Quanto à distribuição dos folíolos na raque, as folhas compostas podem ser: • geminada, quando possui dois folíolos, como no jatobá ou jataí (Hymenaea stilbocarpa); • trifoliada ou ternada, quando possui três folíolos, como no feijoeiro, no trevo (Oxalis sp. ); • digitada ou palmada, quando os folíolos convergem no mesmo ponto, na extremidade do pecíolo, como nos ipês amarelo e roxo (Tabebuia spp. ), paineira; • penada, quando os folíolos se inserem ao longo do raque, em posição oposta ou alteram, podendo ser paripinada (terminando por um par de folíolos) como na canafístula (Cassia fistula) ou imparipinada (terminando por um folíolo), como na tipuna (Tipuana speciosa)

ANATOMIA INTERNA DA FOLHA

Em corte transversal, uma folha apresenta as seguintes zonas e tecidos • epiderme - existe sempre na folha uma epiderme superior e uma epiderme inferior, ambas com uma única camada de células, bem unidas entre si e sem cloroplastos. A epiderme está coberta por uma cutícula mais ou menos espessa e pode apresentar pêlos e estomas, geralmente mais espessos na página inferior em dicotiledóneas mas igualmente distribuídos em monocotiledóneas;

Epiderme • A epiderme, um tecido primário simples formado pela protoderme, é constituído por uma única camada de células que recobrem todo o corpo da planta, tal como a pele dos vertebrados, por exemplo. • Geralmente estas células apresentam paredes finas, embora a parede externa seja um pouco mais espessa que as restantes. No entanto, existem algumas situações (agulhas dos pinheiros, por exemplo) em que as paredes são relativamente espessadas. • Nas epidermes aéreas surge uma cutícula, uma camada não celular de substâncias lipídicas como a cutina, segregada pelas células da epiderme e que apresenta propriedades impermeabilizantes. • As células epidérmicas são sempre vivas e arrumadas compactamente, sem espaços entre si, com capacidade de divisão. Os vacúolos são grandes e podem conter pigmentos ou taninos. Podem, ainda, apresentar cloroplastos, nomeadamente as células do aparelho estomático

estomas • Os estomas surgem nas epidermes aéreas, locais que permitem as trocas gasosas e cuja abertura é regulada por células especializadas (células guarda). • É comum as epidermes apresentarem pelos ou tricomas. Em regra, os pelos da raiz são simples expansões das células epidérmicas, enquanto os pelos das folhas e caules são multicelulares. • Uma excepção a essa regra é a fibra de algodão, um pelo epidérmico de paredes celulósicas espessas da semente do algodoeiro. •

• Um dos pelos mais complexos é da da folha de urtiga, como um fino tubo de extremidade reforçada por deposição de sílica na parede celular. O ferimento causado pela penetração dessa ponta aguçada na pele de um animal permite a entrada do conteúdo celular, contendo compostos altamente irritantes. • Outras substâncias segregadas por pelos epidérmicos incluem os princípios activos da droga marijuana, retirados da epiderme da planta Canabis. • A função dos pelos depende da sua localização no corpo da planta, em raízes aumentam a área de absorção da solução do solo, enquanto em órgãos aéreos evitam a perda excessiva de água, protegem contra insectos, etc.

mesófilo - zona média da folha, é composto por: • parênquima fotossintético. Existem dois tipos de mesófilo: • assimétrico - neste caso, característico das dicotiledóneas, junto á epiderme superior existe parênquima em paliçada, com células muito juntas e alongadas, e junto á epiderme inferior parênquima lacunoso; • • simétrico - as camadas de parênquima em paliçada e lacunoso repetem-se junto á epiderme inferior tornando a estrutura simétrica. Pode igualmente existir apenas parênquima lacunoso entre as epidermes. Este tipo de mesófilo é característico das monocotiledóneas

tecidos vasculares - formados pelo xilema e floema • Função de sustentação e transporte de nutrientes orgânicos e minerais, localizando-se no interior do mesófilo. • O xilema está sempre virado para a página superior da folha. Geralmente existe a chamada baínha vascular, formada por colênquima ou esclerênquima, que dá sustentação e impede a quebra dos feixes. Os feixes de maior calibre notam-se á superfície da folha, formando as nervuras. • Em folhas de dicotiledóneas as nervuras ramificam-se sucessivamente, formando uma rede. Em monocotiledóneas as nervuras são paralelas, apresentando todas o mesmo diâmetro em corte transversal.

Tecidos vasculares • Xilema • O xilema é o tecido de transporte de água e sais minerais através do corpo das plantas. Trata-se de um tecido complexo, com origem no procâmbio ou no câmbio vascular, conforme se trate de xilema primário ou secundário. •

Podem ser reconhecidos 4 tipos de células no xilema de uma angiospérmica • traqueídos - células relativamente longas e estreitas, com parede secundária lenhificada, o que as torna células mortas. • As suas extremidades transversais são estreitas e cobertas por uma fina membrana, enquanto as paredes laterais são espessas e apresentam mumerosas pontuações ou poros, locais onde não existe parede secundária, permitindo a passagem de substâncias. • Estas células alinham-se topo a topo, de modo a facilitar o movimento de água no seu interior

• elementos dos vasos - células mais curtas e largas que os traqueídos, apresentam a mesma parede secundária lenhificada. Neste caso, as paredes transversais desaparecem, ficando as células, alinhadas topo a topo, a formar um tubo. • As paredes laterais apresentam pontuações, simples ou aureoladas. Este tipo de célula é muito mais eficiente na deslocação de água, mas menos eficiente como estrutura de suporte. Pode apresentar, ainda, um importante problema: está muito mais sujeito á formação de bolhas de ar, que podem bloquear a passagem de água para as zonas superiores da planta.

• fibras xilémicas - surgem como resultado da pouco capacidade de suporte dos elementos dos vasos. São fibras de esclerênquima que intermeiam as células transportadoras do xilema; • células parenquimatosas - células com função de reserva e controlo do movimento de soluções no tecido vascular

Floema • O floema é o tecido complexo de transporte de soluções orgânicas, podendo igualmente ser primário ou secundário, como o xilema. Este tecido apresenta, igualmente, 4 tipos de células, análogas ás do xilema: • elementos dos tubos crivosos - a designação destas células vivas deriva do aspecto das suas paredes transversais, que formam as placas crivosas. Estas células estão sempre associadas a células companheiras, sem as quais morrem. • O seu citoplasma permanece vivo e funcional, embora altamente modificado e especializado (não apresentam núcleo, por exemplo). A separação entre o vacúolo e o citoplasma não é nítida pois o tonoplasto é destruído durante a diferenciação celular. • Existem filamentos proteicos que atravessam a célula longitudinalmente, passando através da placa crivosa para a célula seguinte;

Floema • células companheiras - células vivas e pequenas, de citoplasma activo e denso, que controlam o movimento de substâncias nos elementos dos tubos crivosos, estabelecendo, por esse motivo, numerosos plasmodesmos com estes; • fibras floémicas - em tudo semelhantes às fibras xilémicas, têm função de sustentação. São as únicas células mortas do floema; • células parenquimatosas - célula vivas, com função, tal como as do xilema, de reserva de nutrientes para os restantes componentes do floema.

Colênquima • • Este é um outro tipo de tecido primário simples, com células parenquimatosas de parede espessada irregularmente, o que permite a comunicação entre elas. • As células do colênquima são vivas, alongadas, de forma poliédrica em corte transversal e podem mesmo apresentar cloroplastos. • Estas células, formadas pelo meristema fundamental, têm parede secundária rica em substâncias pécticas, hemicelulose e celulose, pelo que funcionam como elementos de suporte em órgãos jovens e em crescimento rápido pois as suas paredes elásticas não oferecem resistência ao alongamento. • Podem ser encontradas em cordões isolados ou como camadas contínuas, abaixo da epiderme de caules herbáceos, pecíolos de folhas e a formar a baínha em volta dos tecidos condutores

Esclerênquima • O esclerênquima é um tecido de suporte complexo, que devido a conter uma parede secundária não elástica apenas pode ser encontrado em locais onde o crescimento terminou. • A parede secundária destas células é composta por lenhina, um composto laminar formado por desidratação de glícidos, praticamente imune á degradação anaeróbia (por microrganismos decompositores) e de decomposição extremamente lenta em presença de oxigénio, o que lhe confere uma enorme resistência.

Este tecido é formado por três tipos de células: • escleritos - células com forma e tamanho variável. Encontram-se geralmente isoladas (como na polpa das pêras, por exemplo, designando-se células pétreas), embora possam formar camadas contínuas, junto à nervura de folhas ou em caules e sementes. Formamse a partir de células parenquimatosas por crescimento de expansões que ocupam os espaços intercelulares e pela deposição de uma parede secundária de lenhina. • células pétreas - células de forma arredondada ou oval, relativamente pequenas, comparadas com os escleritos e fibras, que surgem geralmente na polpa de frutos, como a pêra, fornecendo suporte e impedindo que o fruto rico em materiais carnudos se desfaça ao amadurecer; • fibras - células longas e estreitas, de parede uniformemente espessada por deposição de lenhina. O linho, por exemplo, é formado por fibras com cerca de 70 mm de comprimento, retiradas da planta do linho. Outras fibras economicamente