MORFOLOGIA ANIMAL COMPARADA MORFOLOGIA En biologa morfologa es

MORFOLOGIA ANIMAL COMPARADA

MORFOLOGIA • En biología, morfología es la disciplina encargada del estudio de la forma y estructura de un organismo o sistema. La morfología es una ciencia biológica que trata de la forma y transformación de los seres orgánicos´. • Hace referencia a aquellos aspectos de la anatomía que llevan aparejados un significado o valor funcional. Binomio forma – función. Ley den la correlación orgánica – funcional de Cuvier

• La morfología comparada trata de la anatomía y sus significado. • El uso de la comparación de la morfología es una herramienta que permite reconocer las similitudes y las diferencias de las estructuras y pone de relieve los aspectos funcionales, evolutivos y ecológicos que subyacen a la estructura de los animales. • Así también, el estudio de la morfología proporciona un método que permite abordar las interrogantes sobre la estructura de los animales

• Subdisciplinas Ø 1 Morfología descriptiva Ø 2 Morfología teórica Ø 3 Morfología funcional Ø 4 Morfología evolutiva

• Morfología descriptiva La morfología descriptiva se encarga de la descripción y comparación de las formas orgánicas • Morfología teórica La morfología teórica tiene como principal objetivo el estudio de las constricciones morfológicas. El modelo de David M. Raup para la construcción del morfoespacio de las conchas de los gasterópodos es uno de los ejemplos más sobresalientes. La morfometría es una rama de la morfología teórica encargada de cuantificar la morfología de los organismos, reduciendo los especímenes a abstracciones numéricas. Las herramientas de modelización más utilizadas para tal fin son los patrones logarítmicos, la geometría fractal y los autómatas celulares. Wake

• Morfología funcional La morfología funcional se ocupa del estudio de la forma orgánica y las caracteristicas en relación con la función. Entre sus representantes más destacados se encuentran D. D. Davis y David Wake. • Morfología evolutiva La Morfología evolutiva se ocupa del estudio de la historia de la forma orgánica. Rupert Riedl es uno de sus representantes más destacados.

Morfología • La anatomía fue más detallada y surgió la anatomía comparada. En 1839 se concibió la teoria celular. • Georges Cuvier (1769– 1832. Creador de la anatomía comparada y de la paleontología, estudió tanto a los vertebrados extintos como a los modernos. Es considerado como el padre de la zoología moderna. • Richard Owen (1804 -1892) Introdujo de los conceptos de órganos homólogos y órganos análogos (1843). • Theodor Schwann (1810– 1882). Observó los tejidos animales. Es considerado el padre de la teoría celular, ya que elaboró el tratado de la teoría celular conjuntamente con el botánico Schleiden.

Historia de la morfología Antecedentes Aristóteles, Partes de los animales Morfología trascendental Goethe Morfología británica pre-darwinista: Martin Barry, William Carpenter, Rudolf Leuckart Morfología evolucionista Entre 1865 y 1885 tiene lugar la segunda época de la morfología trascendental. Los morfólogos disponían entonces de una técnica mucho más desarrollada, pero conceptualmente fue una época mucho menos rica que la anterior.

Russell divide esta época en dos subperíodos: • el primero corresponde a las especulaciones filogenéticas de Alexander Kovalevsky, Anton Dohrn y Semper. Dentro de este período, podemos distinguir dos enfoques, dependiendo de que las especulaciones evolutivas estuviesen basadas en datos embriológicos o anatómicos, que dieron lugar a dos teorías sobre el origen de los vertebrados en los años setenta: la primera, defendida por Haeckel y Kovalevsky (continuando la obra de Rathke), defendía que el ancestro de los vertebrados debía haber sido similar a una larva ascidia; la segunda, defendida por Dohrn y Semper, concebía un ancestro anélido segmentado. • el segundo periodo está marcado por la influencia de la teoría de las capas germinales en el análisis filogenético: la teoría de la Gastraea (Haeckel) y del Celoma. • Thomas Huxley, Ray Lankester y Francis Balfour. • William Bateson , Grundriss der vergieichenden Anatomk (Elementos de Anatomía Comparada) • Los morfólogos de Oxford: Edwin Stephen Goodrich, Julian Huxley, Gavin de Beer • Hermann Braus • Ivan I. Schmalhausen, Factors of Evolution (1949) • David M. Raup Otros [ • D'Arcy Thompson, On growth and form (Del crecimiento y la forma)

ANTECEDENTES HISTORICOS LA EVOLUCIÓN

Hace unos 2500 años • Anaximandro desarrolló ideas sobre la transformación de animales pisciformes y con escamas en formas terrestres. • Empedocles concibió las primeras criaturas como “ensambladas” caprichosamente. Estos pensadores griegos ya tenían la idea de la evolución mucho antes de Darwin. • Lo que aportó Darwin no fue la idea de que las especies evolucionaron. Más bien propuso las condiciones y los mecanismos del cambio evolutivo (consideró el potencial reproductivo, la competencia, y la supervivencia : selección natural)

• • Linneo diseñó un sistema para denominar las plantas y animales, que constituye todavía la base de la taxonomíaa moderna. - Filosóficamente, mantenía que las especies eran inmutables. Naturalista: Johon Ray (1627 -1705), que reunió sus creencias con sus conocimientos de historia natural. William Paley (1743 -1705) Louis Agassiz (1807 -1873), conservador del Museo de Zoología Comparada de la Univbersidad de Harward. J-B. de Lamarck

• A. R. Wallace, nacido en 1823, fue naturalista, sus ideas coincidieron con las de Darwin.

Antecedentes históricos MORFOLOGIA • T. H. Huxley (1825 -1895), recordado por sus muchas contribuciones científicas, como monografías sobre anatomía comparada • Georges Cuvier (1769 -1832). Dedicó su atención a la función desarrollada por las estructuras • Richard Owen (1804 -1892), anatomista inglés creía como Cuvier que las especies eran inmutables, pero a diferencia de éste, sostuvo que la correspondencia entre las partes (homología) no podía dejarse sin explicación

CONCEPTOS MORFOLOGICOS • Semejanzas • Simetría • Segmentación

HOMOLOGIA • Homología (Owen, 1839): semejanza de origen. Semejanza debida a la herencia de un antecesor común. Semejanza de partes u órganos de organismos diferentes debida a un origen embrionario similar y a un desarrollo evolutivo a partir de la parte u órgano correspondiente en un antecesor remoto.

Homología (biología) Homología entre miembros anteriores (1870) • En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen evolutivo. • Hay homología entre órganos determinados de dos especies diferentes, cuando ambos derivan del órgano correspondiente de su antepasado común, con independencia de cuan dispares puedan haber llegado a ser. Las cuatro extremidades pares de los vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde los tiburones hasta las aves o los mamíferos, son homólogas. De la misma manera, el extremo de la pata de un caballo es homólogo del dedo mediano de la mano y el pie humanos.

• Homólogos. - Aquellos órganos que procediendo de esbozos embrionarios similares poseen una estructura básica común y presentan posición similar en el cuerpo del animal. • Homología especial: órganos similares en animales diferentes • Homología general: Entre órganos de un organismo actual con los de un arquetipo previamente deducido.

• Homología seriada o homotipia: Se aplica a los órganos seriados en el cuerpo de un animal como consecuencia de un proceso de metamerismo. • Organos homogenéticos: Órganos homólogos que se suponen relacionados por vía de descendencia, a partir de antecesores comunes y, por tanto, procedentes de genotipos o unidades hereditarias funcionales.

Homología y analogía • Como se ha dicho, una homología es la expresión de una misma combinación genética y que se supone de un antepasado común. • Una analogía por el contrario, es una estructura semejante a otra o que tiene la misma función, pero, cuyo desarrollo embrionario y su origen son diferentes. No se presentan en un antepasado común, es fruto de convergencia evolutiva.

Homología especial y homología serial • Puede hablarse también de homología interna en un organismo o en una especie. • Hay homología serial entre órganos repetidos, como las distintas hojas de una planta o los tres pares de patas de un insecto; son homólogos en este sentido el pulgar y dedo gordo del pie. • En otro orden de cosas, hay homología entre los órganos sexuales externos de los dos sexos en los mamíferos, como se pone a veces de manifiesto en casos de desarrollo anormal. Es el caso, por ejemplo, de la relación entre el clítoris y el pene, o entre el escroto y los labios de la vulva.

• En biología la alometría se refiere a los cambios de dimensión relativa de las partes corporales correlacionados con los cambios en el tamaño total. El término alometría fue acuñado por Julian Huxley y Georges Teissier en 1936. El escarabajo hércules es un ejemplo de alometría: el aumento del tamaño total del cuerpo está relacionado con el tamaño exagerado de los apéndices.

Conceptos de alometría Stephen Jay Gould (1966) distingue cuatro conceptos de alometría: el ontogenético, el filogenético, el intraespecífico y el interespecífico. • La alometría ontogenética se refiere al crecimiento relativo en los individuos; • La alometría filogenética se refiere a las tasas de crecimiento diferencial en los linajes; • La alometría intraespecífica se refiere a los individuos adutos de una especie o una población local; • La alometría interespecífica se refiere al mismo fenómeno entre especies relacionadas.

MORFOLOGIA EVOLUTIVA • La evolución y la morfología no siempre han sido buenas amigas. Sin embargo, la reciente cooperación entre científicos de ambas disciplinas ha clarificada para la comprensión del diseño animal. Con esta cooperación los conceptos de diseño y de cambios de diseño han conseguido un mayor relieve.

• Función y papel biológico - El término función restringe su significado a la acción o propiedad de una estructura en cuanto a su trabajo en un organismo. - El término papel biológico se refiere a cómo esa estructura se utiliza en el entorno a lo largo de la vida del organismo Ejemplo: Las plumas de las aves en la mayoría funciona para cubrir el cuerpo. En el ambiente, los papeles biológicos de las plumas son el aislamiento (termorregulación), el contorno aerodinámico del cuerpo (vuelo), y en algunas, la exhibición durante el cortejo (reproducción)

• Preadaptación. Evolución del plumaje de las aves. • Estructuras incipientes • La evolución como remodelación: El esquema que traza la evolución del vuelo de las aves también nos dice que el cambio evolutivo generalmente implica renovación, no nueva contrucción.

FILOGENIA • Relaciones de evolución. Origen y desarrollo de un taxón o historia evolutiva de su desarrollo. Estudio de los grandes grupos del Reino Animal, para intentarb establecer sus mutuas interrelaciones de parentesco. • Se resumen en dendrogramas • Simplificación representada en un cladograma. • Grados y clados • Cladismo • Monofilético, polifiléticos y parafiléticos.

INTRODUCCIÓN A LA EMBRIOLOGÍA COMPARADA DE LOS ANIMALES

Ciclo vital Embriologia temprana Fecundación Segmentación Gastrulación y neurulación Organogenesis Histogenesis Membranas extraembrionarias Reptiles y aves Mamiferos: Placentas de los euterioss y otras Desdarrollo del celoma y sus compartimientos Maduración Metamorfosis Heterocronia Peramorfisis Pedomorfosis Filogenia y ontogenia Leyes biogénicas Ley de Von Baer enes de Fox Epigénesis placentas.

Reproducción en los animales • Asexual – – – Uniparental Sin gametos Produce clones Mitosis Tipos • • Fisión Gemación Gemulación Fragmentación • Sexual – – – Biparental Con gametos Recombinación génica Meiosis Tipos • Bisexual • Hermafroditismo • Partenogénesis

Ciclos biológicos • Desarrollo indirecto – Con larvas planctotróficas – Con larvas lecitotróficas • Desarrollo directo • Desarrollo mixto

Ciclos biológicos Desove Huevos isolecitos Larva planctotrófica de vida libre Maduración Fijación y metamorfosis Juveniles Desarrollo indirecto con larvas planctotróficas

Ciclos biológicos Desove Huevos telolecitos Larva lecitototrófica de vida libre Maduración Fijación y metamorfosis Juveniles Desarrollo indirecto con larvas lecitotróficas

Ciclos biológicos Desarrollo indirecto planctotrófico Ventajas Inconvenientes • Alimento constante en su medio • Imprevisible éxito larvario • Reducción de la competencia entre larvas y adultos • Alta tasa de mortalidad • Fácil recuperación de la mortalidad de adultos (r-estrategas) • Posible exceso de población

Ciclos biológicos Apareamiento Huevos telolecitos Puesta o encapsulación de embriones Maduración Eclosión como juveniles Desarrollo directo

Ontogenia y filogenia Heterocronía Pedomorfosis – Neotenia: Se retarda el desarrollo somático – Pedogénesis: El desarrollo reproductivo se acelera

El origen de los metazoos Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E. D. Hanson Protista ciliado Hipotético precursor metazoo: Bentónico, con boca y faringe ventral Hipotético precursor metazoo: Grado acelo con celularización epidérmica y endodermis sincitial

El origen de los metazoos Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E. D. Hanson Argumentos a favor: Argumentos en contra: üSimilitudes entre ciliados y platelmintos acelos • Tamaño üDiferencias entre ciliados y platelmintos acelos • Forma • Desarrollo embrionario complejo en platelmintos • Simetría • Interior celular, no sincitial • Situación de la boca • Ciliación superficial ü¿Qué hay de los diblásticos?

El origen de los metazoos Teoría colonial: Primeramente planteada por Haeckel (1874) Protista flagelado colonial Prometazoo planuloide (blastea) Metazoo planuloide (gastrea)

El origen de los metazoos Placozoa: Trichoplax adhaerens

El origen de los metazoos Metazoos superiores Cnidarios Ctenóforos Otros platelmintos Poríferos Platelmintos acelos Otros protistas Ciliados Esquema de las hipotéticas relaciones de los metazoos, basadas sobre un antecesor ciliado y según la teoría sincitial

El origen de los metazoos Metazoos superiores Otros platelmintos Platelmintos acelos Gastrea (planuloide) Ctenóforos ? Cnidarios Poríferos Blastea Flagelados coloniales Otros protistas Esquema de las hipotéticas relaciones de los metazoos, basadas sobre un antecesor flagelado colonial y según la teoría colonial

Reproducción asexual • Gemación • Gemulación • Fragmentación

Reproducción sexual • Hermafroditismo – Son monoicos – Autofecundación – Fecundación cruzada • Hermafroditismo secuencial • Partenogénesis – Ameiótica – huevo formado por mitosis – Meiótica – huevo n formado por meiosis – Haplodiploidía • Huevos 2 n-hembras • Huevos n-machos

El desarrollo embrionario Cigoto (ciclo celular) mórula blástula gástrula

Tipos de desarrollo embrionario • Ovíparos – Fecundación externa o interna – Con o sin cuidado parental • Ovovivíparos – Fecundación interna – El embrión se nutre del vitelo en el huevo • Vivíparos – Fecundación interna – El embrión se nutre de la madre

Reproducción sexual bisexual o biparental • Dioicos – Hembra – produce óvulos – Macho – produce espermatozoides • Gametos producidos por meiosis (n) • Fecundación – Interna – Externa • Recombinación génica • Cigoto (2 n)

Sistemas reproductivos Órganos primarios › Gónadas Producen gametos Ovario – óvulos Testículos - espermatozoides Producen hormonas Órganos accesorios › Asisten en la formación de gametos y pueden dar sostén al embrión Conductos (espermáticos, oviductos) Órganos para transferir espermatozoides a la hembra Almacenaje de espermatozoides o de vitelo Órganos de nutrición (placenta)

TEORÍAS PREFORMISTA: El organismo ya está formado en el espermatozoide o en el huevo y sólo ocurre un aumento de tamaño EPIGENÉTICA: El contenido del huevo es amorfo y el organismo se forma por desarrollo secuencial

Espermatozoides Morfológicamente no todos los espermatozoides son iguales y difieren según sus características

Tipos de huevos No todos los huevos son iguales y difieren según sus características

1. 1 Según la cantidad de vitelo • OLIGOLECITOS (alecitos = microlecitos): el vitelo que presentan es muy escaso. • MESOLECITOS: la cantidad de vitelo es moderada. • MACROLECITOS (polilecito): la cantidad de vitelo es muy grande.

1. 2 Según la distribución de. L vitelo • Isolecitos: el vitelo se distribuye de modo uniforme por todo el huevo. Hay huevos isolecitos oligolecitos y mesolecitos. • an. Isolecitos: el vitelo no se distribuye uniformemente por todo el huevo y se concentra en determinadas zonas. Puede encontrarse en huevos mesolecitos y macrolecitos. Según el lugar en el que se encuentre el vitelo hay dos tipos: – Telolecito: el vitelo se concentra en un polo del huevo. Al polo con poco vitelo se llama poso animal y al extremo donde se dispone el vitelo es el polo vegetativo. – Centrolecito: el vitelo se concentra en el centro del huevo

Fast block polyspermy – rapid depolarization prevents other sperm from fertilization Na+ ions rush into cell.

Fast & Slow block to polyspermy also function

LA PARTENOGENESIS: Es una variedad excepcional de la reproducción sexual que consiste en el desarrollo de un óvulo sin fecundar. El fenómeno es característico en las abejas, avispas y otros artrópodos. La hembra o reina de las abejas queda inseminada por un macho sólo una vez en su vida, en el curso de lo que se llama “ vuelo nupcial “. Los espermatozoides quedan almacenados en una bolsa conectada al aparato genital y cerrada por una válvula. Durante la postura la hembra puede abrir dicha válvula, con la posibilidad que salgan los espermatozoides y fecunde un óvulo. Los huevos fecundados se convierten en hembras ( reinas u obreras ). Si la válvula permanece cerrada los óvulos se desarrollan sin fecundar y se originan machos ( Los zánganos ). Los huevos de especies que normalmente no siguen la reproducción partenogenética pueden estimularse artificialmente para su desarrollo. Esta técnica es la partenogénesis artificial y se logra modificando la temperatura, el p. H o la salinidad del agua circundante, o por estimulación química o mecánica del óvulo. Los huevos de la rana se incitan por medio de una punción con una aguja finísima; otros por adición de sustancias químicas en el agua donde viven. En Mamíferos ha sido posible estimular huevos de coneja. El huevo segmentado que resulta debe ser colocado en el útero de la hembra.

Proceso general de la embriogénesis, desde cigote a larva multicelular triploblástica 1. División celular 2. Diferenciación celular 3. Formación de capas primarias celulares y tejidos 4. Formación de la cavidad corporal principal (celoma) 5 Organogenesis 6. Crecimiento

COMPONENTES DEL CIGOTO Citoplasma Nucleolo Núcleo Vitelo

CLASES DE CIGOTOS • ISOLECITO: distribución uniforme del vitelo que es escaso. Celentéreos, equinodermos, moluscos, anélidos y mamíferos. • HETEROLECITO: distribución desigual del vitelo: *MESOLECITO: cantidad moderada de vitelo. Anfibios. *TELOLECITO: cantidad muy abundante de vitelo. Peces, reptiles y aves. *CENTROLECITO: núcleo en el rodeado por el vitelo. Insectos. centro

CLASES DE CIGOTOS ISOLECITO H E T E R O L E C I T O *MESOLECITO Disco *TELOLECITO *CENTROLECITO

Sucesos del desarrollo animal • Segmentación • Gastrulación • Diferenciación

Blastulación. • Los huevos van a seguir segmentándose hasta llegar al estado de BLÁSTULA. Hay distintos tipos de blástula:

COMPONENTES DE LAS MÓRULA Y BLÁSTULA Blastómeros MÓRULA Blastocele BLÁSTULA

TIPOS DE BLÁSTULA • Independientemente de que se trate de una Celoblástula o de una Esteroblástula, hay dos tipos de blástula que presentan los embriones atendiendo al tipo de segmentación que presenten:

Celoblástula • Formada por pocas capas de células (normalmente una), esto determina que su aspecto sea como el del hueco de una esfera que deja en su interior un espacio conocido como blastocele.

Esteroblástula • En este caso hay proliferación de células hasta que no se deja espacio en el interior. La imagen con la que nos encontramos es con la de una esfera maciza.

Discoblástula • Cuando se produce una Segmentación Discoidal se forma una blástula que afecta solamente al extremo del polo animal. En este caso hablaremos de Discoblástula.

Periblástula • Cuando se produce una Segmentación Superficial se forma una blástula únicamente en la región externa y superficial del embrión. A esto lo denominamos Periblástula

SEGMENTACIÓN CIGOTO mitosis MÓRULA BLÁSTULA * HOLOBLÁSTICA: todo el citoplasma se divide * MEROBLÁSTICA: sólo el polo germinativo se divide Pulsa aqui

Planos de división Polo Animal Plano longitudinal Eje A-V Plano ecuatorial Polo vegetal Plano oblicuo

Patrones de segmentación De acuerdo al tipo de huevo Holoblástica o completa isolécitos mesolécitos Meroblástica o parcial telolécitos centrolécitos

SEGMENTACIÓN HOLOBLÁSTICA • A partir de un huevo Isolecito se forma una mórula de células iguales (blastómeros) • A partir de un huevo Mesolecito se forma una mórula de células desiguales (macrómeros y micrómeros)

SEGMENTACIÓN MEROBLÁSTICA *A partir de un huevo Telolecito se forma una mórula con los blastómeros en disposición discoidal Pulsa la imagen *A partir de un huevo Centrolecito se forma una mórula con los blastómeros en disposición superficial

Patrones de la división celular embrionaria Igual vs. desigual : No tiene relación con la filogenia Completo vs. incompleto: No tiene relación con la filogenia Disiones espiral vs. radial: importante…!! La orientación del plano de segmentación está en el programa genético y este parece ser un carácter conservativo.

Patrones de segmentación • Factores hereditarios – Radial (indeterminada) – planos simétricos al eje polar; cada blastómero directamente sobre el blastómero de la próxima capa • estrellas de mar – Espiral (determinada) - planos diagonales al eje polar; blastómeros no encima de los de la otra capa sino en la ranura • nemerteos – Bilateral – primera segmentación divide al animal en sus lados derecho e izquierdo • ascidios – Rotacional – llamado así por la orientación entre los blastómeros • la mayor parte de los mamíferos

Segmentación mosaica y regulativa

Segmentación espiral en moluscos, anélidos Note oblique plane of mitotic spindle at 3 rd division and the arrangement of the spiral arrangement of the blastomeres from the third division onward

Segmentación mosaica (determinante) • el destino de la célula se determina sin referencia a sus células vecinas • un blastómero aislado del embrión sólo producirá su estructura característica • el embrión no tendrá las estructuras formadas por ese blastómero aislado • típico de la mayor parte de los protostomados

Segmentación radial en equinodermos, gusanos bellota, cordados…. morula blastula Note how blastomeres end up stacked neatly one on top of another or directly to the side

Segmentación regulativa o indeterminada • El destino de una célula depende de la interacción con sus células vecinas • una célula aislada del embrión es capaz de producir un embrión completo • el embrión tendrá todas las estructuras • típico de los deuterostomados (excepto los tunicados)

Alcances filogenéticos del desarrollo temprano: • Patrones de las divisiones celulares. • Oportunidad de la célula determinante del destino de desarrollo del individuo • Mecanismos de formación de la blástula y la gástrula • Destino del blastoporo. • Origen del mesodermo. • Métodos de formación del celoma.

Gastrulación • Es la diferenciación de dos capas embrionarias mediante la que se forma la GÁSTRULA. • Puede provenir de los diferentes tipos de blástula, dependiendo de lo cual tenemos DISCOGÁSTRULAS (si proceden de discoblástulas) y PERIGASTRULAS (si proceden de periblástulas). • Hay cuatro tipos más conocidos de Gastrulación, todas ellas encaminadas a la formación del endodermo y del mesodermo. El endodermo delimita una cavidad denominada Arquenterón, que actúa como un sistema digestivo. El arquenterón puede quedar abierto al exterior por un orificio llamado Blastoporo. • El blastocele puede estar más o menos reducido llegando incluso a desaparecer.

Y veamos cómo la topografía es importante en el determinismo genético de las células Polo animal Parte del ectodermo que originará el sistema nervioso Parte del ectodermo que originará la piel Mesodermo, que formará: tejido muscular, riñones, huesos, gónadas Endodermo: formará el tubo digestivo y los pulmones Polo vegetativo Sección de blástula de rana, un metazoo triblástico

No hay un patrón filogenético consistente en el tipo de blástula formada Coeloblastula Discoblastula Stereoblastula Periblastula

Timing of cell fate-determination In echinoderms, acorn worms & vertebrates the fate of embryonic cells is not established until later in cleavage (16 cell or later) In molluscs and other “protostomes” the fate of embryonic cells is predetermined by cytoplasmic factors very early in cleavage

Timing of cell fate-determination: evidence of phylogenetic differences Blastomere Separation Expts Small but Normal larvae Abnormal larvae Echinoderms , chordates, etc. Regulative determination Or indeterminate cleavage Echinoderms , chordates, etc. Regulative determination or indeterminate cleavage Molluscs, Annelids etc. Mosaic determination or determinate cleavage

Segmentación total e igual Cigotos ISOLECITOS Cnidarios, Moluscos, Equinodermos y Mamíferos Segmentación total y desigual Cigotos HETEROLECITOS Anélidos, moluscos y anfibios Segmentación discoidal y desigual Cigotos TELOLECITOS Peces, reptiles, cefalópodos y aves Tipos de segmentación y blástulas resultantes

Desarrollo embrionario

No hay un patrón filogenético consistente en como es llevado a cabo la gastrulación. invagination ingression delamination epiboly

En la gastrulación sucede: • Movimiento celular • Aumenta el número de capas celulares • Produce capas germinativas – Endodermo – Ectodermo – Mesodermo • Dipoblásticos – Endodermo – Ectodermo • Tripoblásticos – Endodermo – Ectodermo – Mesodermo • Ectomesodermo • Endomesodermo

COMPONENTES DE LA GÁSTRULA Blastocele Endodermo Arquénteron Ectodermo Blastoporo

GASTRULACIÓN BLÁSTULA GÁSTRULA movimientos y plegamientos celulares EMBOLIA: invaginación de macrómeros formando el endodermo. INMIGRACIÓN: de células del blastodermo al blastocele formando el endodermo. EPIBOLIA: crecimiento DELAMINACIÓN: desprendimiento rápido de micrómeros de nueva capa celular al blastocele formando ectodermo. formando endodermo.

TIPOS DE MOVIMIENTOS DURANTE LA GASTRULACIÓN EMBOLIA INMIGRACIÓN EPIBOLIA DELAMINACIÓN

Basic Movements Invagination - the inpocketing of a layer of cells Involution – inturning or inward movement of the outer layer of cells so that it spreads out under the internal surface of the outer layer of cells Ingression - a detachment of individual cells from the surface epithelium and their moving into the interior of the embryo Delamination – splitting one cellular sheet into two more or less parallel sheets Epiboly - A thinning and spreading of the surface cells to encompass the yolk or deeper cells (http: //www. uoguelph. ca/zoology/devobio/210 labs/gastrulation 2. html) (http: //www. esb. utexas. edu/major/zoo 321 h/lectures/lecture 5. html)

GASTRULACIÓN POR INVAGINACIÓN • Es el caso más típico y clásico. Partimos de una blástula del tipo Celobástula y, desde ella, se produce un hundimiento de las paredes de la misma en una zona determinada. Dicho hundimiento se desplaza hasta el interior del blastocele. Al final del proceso tendremos una gástrula con blastocele muy reducido y con un blastoporo

Veamos la gastrulación por embolia en 3 D Algunas células blastodérmicas se introducen, dando lugar a un mesénquima primario Blastóporo Las células que forman las paredes del arquénteron se alargan Otras células blastodérmicas se invaginan y forman el arquénteron Mesénquima secundario Ectodermo Endodermo Arquénteron Mesénquima primario Blastóporo

GASTRULACIÓN POR INGRESIÓN • Partimos de una blástula en la que, a medida que las células se segmentan, desde uno de los extremos de la blástula, las células se segmentan y se dirigen hacia el interior. Finalmente se alcanza un estado de gástrula en la que el blastoporo puede estar ausente (o abrirse más tarde) y en la que el Arquenterón puede ser macizo

GASTRULACIÓN POR EPIBOLIA • La encontramos en embriones con segmentación desigual y con clara diferenciación entre micrómeros y macrómeros. Partimos de una blástula con dos polos (animal con micrómeros). La zona animal se segmenta rápidamente, por lo que tiende a cubrir a los macrómeros hasta rodearlos completamente y alcanzar el estado de gástrula. Hay un blastoporo formado por las hojas de micrómeros cuando tienden a aproximarse en el extremo del polo vegetativo. Los micrómeros diferenciarán el ectodermo, mientras los macrómeros darán lugar al endodermo.

GASTRULACIÓN POR DELAMINACIÓN • Aparece en huevos centrolecitos. Las capas superficiales de células se dividen hacia el interior formando una capa interna. La capa externa forma el ectodermo y la interna el endodermo. En este caso no aparece blastoporo.

Formación de la tercera capa embrionaria • Esta tercera hoja embrionaria, denominada como Mesodermo, se localiza entre el endodermo y el ectodermo. Su origen puede darse mediante dos procesos: esquizocelia o enterocelia. • En algunos grupos se forman cavidades secundarias tapizadas por el mesodermo alas que se denomina Celoma. Su formación está muy próxima a la del mesodermo y, por lo tanto, habría formación de celoma por esquizocelia o por enterocelia. Aunque hay que tener muy claro que no todos los animales con mesodermo tienen celoma (hay Celomados, Pseudocelomados y Acelomados):

Formación de la tercera capa embrionaria • Acelomados: las tres hojas aparecen claramente (son triblásticos) aunque no hay cavidades internas a excepción del aparato digestivo. • Pseudocelomados: son triblásticos aunque aparecen espacios entre el intestino y la pared del cuerpo que no están delimitados por peritoneo. Estos espacios resultan ser restos del blastocele. • Celomados: son animales triblásticos en los que, entre el intestino y la pared del cuerpo, se forman cavidades secundarias delimitadas por el peritoneo (un tejido de origen epidérmico). Originan una cavidad secundaria porque se forman en un estadío posterior en el desarrollo embrionario.

Formación del mesodermo por esquizocelia • Partimos de un estado de gástrula que tiene diferenciada tanto el ectodermo como el endodermo. En ellas se aprecia que, desde la célula próxima al blastoporo y procedente de las células del endodermo, se produce una proliferación de células que se va a ir disponiendo entre el ectodermo y el mesodermo. Esta masa de células es, en principio, maciza pero en un estadío posterior se irá diferenciando un espacio en el interior de esta masa. A las células que se originan de este modo constituyen el mesodermo y la abertura que se crea en la masa del mesodermo va a constituir el Celoma.

Existe importantee diferencia en: el mecanismo de formación del celoma Snail gastrula Formación del celoma esquizocélico

Formación del mesodermo por enterocelia • Partimos de una gástrula con ectodermo y endodermo bien diferenciados. A partir de las paredes del endodermo comienza un proceso de evaginación que van a diferenciarse como el mesodermo. Las cavidades van a desarrollarse y a extenderse para localizarse entre el ectodermo y la pared del intestino. • Una vez desarrolladas las cavidades se van a separar de la cavidad digestiva.

Formación del mesodermo por enterocelia Desde aquí, los órganos y tejidos del animal se van a ir diferenciando a partir de cada una de lastres hojas: El ectodermo interviene en la formación de la pared del cuerpo, sistema nervioso… El endodermo interviene en la formación del resto del sistema digestivo, en las glándulas asociadas… El mesodermo interviene en el desarrollo de la musculatura, sistemas reproductores, nefridios…

Existe diferencias importantes en: origen del mesodermo gastrula de caracol Segm. de la cel. 4 D gastrula de erizo de mar embolsamiento del arquenterón

Existe diferencia importante en: el mecanismo de formación del celoma Formación del celoma enterocélico

Desarrollo embrionario Formación del mesodermo y del celoma Esquizocelia Enterocelia

La gastrulación (I): Tipos Alta tasa de M! de micrómeros Invaginación de una porción de blastómeros que formarán el arquénteron Micrómeros rodean a macrómeros Desarrollo embrionario en la mosca

La gastrulación (II): protóstomos y deuteróstomos Protóstomos: blastóporo � boca Menos evolucionado Anélidos, Moluscos, Artrópodos Ten en cuenta que Poríferos y Cnidarios no pueden ser ni protóstomos, ni deuteróstomos Deuteróstomos: blastóporo ano Más evolucionado Equinodermos, Vertebrados

PROTÓSTOMOS DEUTERÓSTOMOS TENTACULADOS Platelmintos, Nemertinos, Anélidos, Moluscos, Artrópodos y grupos relacionados Equinodermos, Hemicordados, Cordados

La gastrulación (III): Hojas embrionarias y celoma • Diblásticos – Menos evolucionados • Con mesodermo – Ectod + Endodermo – Poríferos, Cnidarios • Triblásticos – Más evolucionados – Ectod + End + Mesod – Resto de Metazoos – Acelomados • Triblásticos sin celoma • Menos evolucionados • Platyhelminthes – Celomados • Triblásticos con celoma • Más evolucionados • Anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos, cordados

Histogénesis y Organogénesis El estómago es un órgano Por tanto, está formado por tejidos Tejido muscular liso Estómago Tejido conjuntivo laxo Tejido nervioso Tejido sanguíneo Tejido epitelial

Blástula • Blastómeros – micrómeros – macrómeros • • Blastocelo Polo vegetal Polo animal Una capa de células

CLASIFICACIÓN DE LOS ANIMALES SEGÚN SU DESARROLLO. • Según el desarrollo nos encontramos con dos tipos fundamentales de animales celomados: a) PROTÓSTOMOS: Se incluyen entre ellos a la mayoría de invertebrados y a los artrópodos. • b) DEUTERÓSTOMOS: Se incluyen entre ellos a los cordados y a los invertebrados relacionados (equinodermos, hemicordados, etc. )

Gastrulación en anfibios

Bird embryo Gastrulation - Yolk sac - Amnion - Chorion - Allantois

AVE Gastrulación – huevo de ave Segmentación meroblástica

• Gastrulacon en Mammalia - holoblástica Blastocyst Forms placenta

Gastrulaación en erizo/estrella de mar (Asterias)

Mecanismos de desarrollo • Las células alcanzan su destino particular – segregación citoplásmica de moléculas determinativas durante la segmentación – interacción con las células vecinas

Especificación citoplásmica • los componentes citoplásmicos controlan el destino de las células • no están distribuidos equitativamente en la célula • el tipo de citoplasma que adquiere cada célula determinará su destino

Formación del celoma

Organogenesis

LA REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO EN LOS ANIMALES I REPRODUCCIÓN SEXUAL ASEXUAL Regeneración Gemación Partenogénesis Gametogénesis Apareamiento Fecundación Externa Espermatogénesis Oogénesis Adaptaciones Interna Reconocimiento de gametos Reacción acrosómica Formación de membrana de fecundación GAMETOS (n) Fisiológicas Anatómicas Conductuales Fusión de pronúcleos (n) de los gametos CIGOTO (2 n)

LA REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO EN LOS ANIMALES II DESARROLLO EMBRIONARIO Segmentación Gastrulación BLÁSTULA GÁSTRULA Blastocele Blastómeros Arquénteron Blastoporo Organogénesis Desarrollo postembrionario INDIRECTO Capas germinativas Membranas extraembrionarias DIRECTO Metamorfosis Endodermo Mesodermo Ap. digestivo Glándulas anejas ( páncreas, hígado…) Dermis Músculos Huesos Ap. circulatorio Ap. excretor Ap. reproductor Ectodermo Epidermis Pelos, plumas… Sist. nervioso Saco vitelino Amnios Corion Alantoides Placenta

Los tejidos animales • Desarrollo embrionario • • Tejido epitelial Tejido conectivo Tejido muscular Tejido nervioso

ORGANOGÉNESIS en CORDADOS ECTODERMO CELULAS SISTEMA FORMACIONES PIDERMIS RECEPTOR TEGUMENTARIAS NERVIOSO SENSITIVA Pelos, plumas, uñas, Retina Glándulas sebáceas Oido intern Y sudoríparas

ORGANOGÉNESIS en CORDADOS MESODERMO SOMITOS SODERMO ESCLEROTOMO MESODERM TERMEDIO MIOTOMO LATERAL NOTOCORDA ON Y GÓNADA DERMATOMO SISTEMA CIRCULA CAVIDADES CORPO CARTILAGO MÚSCULO ESQUELÉTICO DERMIS

ORGANOGÉNESIS en CORDADOS ENDODERMO ANEJOS EXTR APARATO FARINGE EMBRIONARI DIGESTIVO RESPIRATORIO (JUNTO CON EL MESODE ALANTOIDE TRAQUEA VESÍCULA PULMONES VITELINA

Protostomos and Deuterostomos Evidencia embriológica para la distinción de la línea Chordata-Echinodermata y la línea Mollusca-Annelida (recordando que todos ellos son triploblásticos)

Finalmente: Protostomos Molluscos, Anelidos, etc. Deuterostomos Echino. , cordados etc. Segmentacion espiral Segmentación radial destino de las células en mosaico regulativa Blastoporo origina la boca Blastoporo es el ano Mesodermo desde cél. 4 D Meso. Del arquenterón Celoma por separación de la masa sólida mesod. : esquizocelia Formación del celoma: enterocelia

Formación de las membranas extraembrionarias

El Saco Vitelino es un derivado del intestino primitivo, que contiene el vitelo que proporciona sustancias nutricias para el desarrollo del embrión. El Amnios, deriva del ectoderma y del mesoderma. Es una estructura membranosa que envuelve al embrión. en forma de una bolsa que contiene un líquido, el líquido amniótico, que amortigua los golpes y sacudidas. El Alantoides deriva de una evaginación del endoderma, futuro tubo digestivo del embrión. Esta estructura es una especie de vejiga urinaria que recibe los desechos metabólicos del embrión. Permite además el intercambio de O y CO debido a los vasos sanguíneos que posee, por lo que actúa como órgano respiratorio del embrión. En los mamíferos proporciona vasos sanguíneos a la placenta. El Corion es una membrana que envuelve totalmente al embrión y a los demás anexos embrionarios. En Aves y Reptiles el corion se encuentra bajo la cáscara porosa del huevo y se fusiona en parte con el alantoides para funcionar como órgano respiratorio al permitir el intercambio de O y CO. Los embriones de los Peces y Anfibios sólo poseen saco Vitelino ( no necesitan de un medio de amortiguación , ni de una estructura que reciba los desechos metabólicos, el agua cumple con estas funciones).

Los embriones de Reptiles, Aves y Mamíferos poseen en su desarrollo todos estos anexos embrionarios. En los Mamíferos superiores se desarrolla la Placenta que se origina de pequeñas ramificaciones del corion que se fusionan con la pared del útero. La Placenta proporciona al embrión O y sustancias nutritivas y al mismo tiempo es una estructura que elimina desechos metabólicos. La Placenta es un órgano peculiar de los mamíferos superiores que se llaman por este motivo mamíferos placentados. Los mamíferos inferiores como los Monotremas y Marsupiales carecen de placenta por lo que se les llama mamíferos implacentados. Los Monotremas son ovíparos, es decir, se reproducen por huevos como las Aves y los Reptiles, pero las crías que salen de estos huevos lamen la leche que sale de las mamas, que al carecer de pezón, se escurre por el pelaje del vientre. Ej. de monotremas son: el ornitorinco y el equidna.

ESTRUCTURA La placenta es además de un órgano de intercambio gaseoso y de nutrientes entre la madre y el feto, un tejido con una función protectora y hormonal muy importante. En los mamíferos está formada por cuatro estructuras, que desde el exterior al interior son las siguientes: Corion : deriva del trofoblasto y está en contacto directo con la mucosa del útero, es decir con el endometrio de la madre. Alantoides : se forma a partir del intestino, está muy vascularizada, incrementa de tamaño hasta rodear al feto, más tarde se unirá al corion, contiene el líquido alantoides. Amnios : rodea al feto, contiene el líquido amniótico en el cual está suspendido el feto. Saco vitelino : tiene papel nutritivo al principio de la gestación, pero más tarde queda como un residuo sin ninguna utilidad.

TIPOS DE PLACENTA En función de la penetración del corion dentro de la mucosa del útero existen cuatro tipos de placentas: Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio pero no lo penetra. Un ejemplo es la placenta en la cerda. Mesocorial: el corion entra en el endometrio sin llegar a tocar los vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de las vacas. Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a tocar los vasos sanguíneos de la madre. Es la placenta de los animales carnívoros. Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto directo con los vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de ratones y primates. El hecho de la mayor o menor penetración de las vellosidades del corion en el endometrio condiciona el paso de las inmunoglobulinas maternas. Por esta razón en todos los animales domésticos es necesaria la administración del calostro

En función de la distribución del corion sobre la mucosa uterina: Difusa: todo el corion de la placenta está en contacto con la mucosa del útero. Es el tipo de placenta de la cerda y la yegua. Cotiledonaria: las vellosidades coriales que tienen intercambio con el útero están agrupadas en cotiledones. Cada uno se corresponde con una zona específica del útero denominada carúncula. El conjunto se denomina placentoma. Es el tipo de placenta de los rumiantes. Zonal: las vellosidades del corion rodean a la placenta en forma de cinturón. Es el tipo de placenta de los animales carnívoros, la perra y la gata. Discoidal: las vellosidades del corion están agrupadas en una zona con forma de disco. La unión entre la placenta y el útero se produce en un solo punto. Es el tipo de placenta de las mujeres.

FOTOS DE PLACENTAS de RUMIANTES