Mollusca 2007 Mollusca Polyplacophora ttkonoci Bivalvia Mli Monoplacophora

Mollusca 2007

Mollusca Polyplacophora (Štítkonošci) Bivalvia (Mlži) Monoplacophora (Přílipkovci) Cephalopoda (Hlavonožci) Gastropoda (Plži)

Měkkýši patří mezi coelomata Coelom je typ tělní dutiny, která vzniká uvnitř mesodermu a je jím ohraničena. Coelomata se dělí na dvě velké skupiny: protostomia (Prvoústí) a deuterostomia (Druhoústí). Tři hlavní kmeny prvoústých jsou Mollusca (Měkkýši), Annelida (Kroužkovci) a Arthropoda (Členovci). Žijí v moři a sladkých vodách, na souši jsou pouze Gastropoda, osídlili nejrozmanitější prostředí a existuje u nich řada životních strategií. Břišní strana těla se u většiny druhů přeměnila v nohu sloužící k pohybu. Útrobní vak tvoří plášť, ze kterého vzniká ochranná skořápka, která je ovšem u mnoha druhů modifikována nebo chybí. Skořápka sice tělo chrání, ale žádá řadu změn co se týče tělní architektury, dýchání, pohybu a ovlivňuje váhu živočicha. Evoluci měkkýšů můžeme vidět jako příběh o výhodách a nevýhodách této skořápky.

Mollusca • molluscus = měkký • Mollusca jsou s asi 60 000 žijícími a 35 000 vyhynulými druhy po členovcích druhově nejbohatší kmen říše Animalia. • u nás žije asi 240 druhů • pokožka vylučuje sliz = mukopolysacharidy + voda + soli • skořápka má tři vrstvy – periostracum (bílkoviny + chinon), ostracum (Ca. CO 3) a hypostracum(Ca. CO 3)

Mollusca (Měkkýši) I. (až 150 000 druhů) • Poprvé se objevuje coelom; u dospělců je redukován na prostor v okolí srdce • Tělo se dělí na hlavu, nohu, útrobní vak. Útrobní vak vylučuje kožní záhyb, plášť. Plášť obklopuje, (ačkoli zcela nepřekrývá) útrobní vak. Plášť vylučuje ochrannou skořápku. • Mezi útrobním vakem a pláštěm je plášťová dutina, ve které jsou žábra nebo plíce • Trávicí soustava úplná. Slinné žlázy v ústech a hepatopankreas ústící do žaludku. S výjimkou mlžů je u většin druhů k strouhání nebo trhání potravy vyvinuta radula

Mollusca (Měkkýši) II. • Otevřená cévní soustava, hemoglobin, častěji hemocyanin; srdce pumpuje tzv. hemolymfu • Nervový systém tvořen až pěti páry ganglií spojených nervovými provazci. Jedna nebo dvě statocysty, jeden nebo dva páry hlavových tykadel • Vylučovací soustavu tvoří metanefridie, které vznikly pravděpodobně splynutím skupiny plaménkových buněk • Gonochoristé (většinou) nebo hermafroditi (hlemýždi); larva je trochofora nebo veliger • Známí již z kambria

Tělní plán měkkýšů

Měkkýši se objevují v kambriu

Základní tělní plán měkkýšů (plášť, útrobní vak, noha)

Základní tělní plán plžů

Předpokládaná evoluce měkkýšů Hlavonožci Mlži Plži Štítkonošci Hypotetický předek

Anatomie měkkýšů srovnání trávicí soustavy

Měkkýši mají gangliovou nervovou soustavu

Možné evoluční vztahy Bivalvia Cephalopoda Scaphopoda Gastropoda Monoplacophora Polyplacophora Ancestrální měkkýš

Možné evoluční vztahy

Monoplacophora (Přílipkovci) • Většinou žijí ve značných hloubkách (1 800 m a více) • Dlouho považovaní za vyhynulé; objevení až 1952; dnes 11 druhů • Párovitá stavba tělních soustav a coelomu: až 6 párů žaber a nefridií • Jen několik cm velcí

Polyplacophora (Štítkonošci) • Od několika mm až do 35 cm; asi 500 druhů • Žijí na skalách nebo pevných substrátech • Skořápka se sestává z osmi překrývajících se plátů • Živí se řasami které radulou seškrabávají ze skal

Polyplacophora – stavba těla Rod Chiton Tento druh je starý 510 miliard let

Gastropoda (Plži) (asi 35 000 druhů – snad až 60 000) • Mořští, sladkovodní i suchozemští • Na hlavě tykadla s očima • Noha přizpůsobena k lezení, vylučuje mukopolysacharidový sliz • Přetočení útrobního vaku o 180 o ; jevu se říká torze • Skořápka je spirálovitě stočená; její špice je orientovaná vzad a většinou napravo • Plášťová dutina je větší zpravidla na levé straně než na pravé; z tohoto důvodu má řada plžů z původního páru zachovanou jen levou část žaber

Gastropoda (Plži) (asi 35 000 druhů – snad až 60 000) • do ústí slinné žlázy, které u některých druhů mohou obsahovat jed • u jiných kyselinu sírovou k naleptávání skořápek jiných měkkýšů

Gastropoda • Dýchání plícemi nebo žábry; u některých vzniká z okraje pláště ne levé straně sifon, kterým proudí voda do plášťové dutiny • Pigmentem hemolymfy je hemocyanin • Vodní druhy vylučují amoniak, suchozemské kyselinu močovou • U suchozemských není speciální adaptace na bezvodé prostředí; pohybují se proto ve stinných, vlhkých místech nebo v noci. V suchých obdobích roku může nastat estivace (=„letní spánek“)

Torze • Monoplacophora mají ulitu ve tvaru štítu, která kryje shora tělo živočicha • v nebezpečí tak nezbývá nic jiného než se přitisknout pevně k podkladu • tento typ ulity rovněž nedává prostor pro expanzi útrobního vaku… • …u plžů se z ulity stává nejprve kužel, do kterého je možno vložit útrobní vak a vstupní otvor se zužuje, tak že v nebezpečí se stáhne do ulity celý plž

Torze • takovýto kužel má ale těžiště příliš vysoko a je nepraktický pro přesun, řešením je vytvoření zatočení, které u primitivních plžů je bilaterálně symetrická… • …a poněkud připomíná hadici smotanou na zemi

Torze Během embryonálního vývoje roste jedna strana útrobního vaku rychleji než druhá až se celý útrobní vak přetočí o 180 o; jevu se říká torze. Výsledkem je uložení plášťové dutiny a konečníku nad hlavou dospělce. Evoluční důvody tohoto jevu jsou nejasné, možnou výhodou je zlepšení polohy těžiště přesunutím útrobního vaku a těžké skořápky nad tělo plže.

Torze

Anatomie plžů

Někteří mořští plži vylučují jedovaté látky nebo disponují funkčními nematocyty Někteří mořští plži se živí žahavci, ale nematocyty kořisti nejsou stráveny a dostávají se v „nabitém“ stavu ze žaludku do jiných tkání plže kde slouží k obraně. Dravý plž (Opistobranchiata) požírající medúzu

Systematika plžů • Prosobranchiata (Předožábří) Ušeň mořská, Zavinutec, Ostranka, Homolice, Bahenka, Zubovec dunajský • Opistobranchiata (Zadožábří) Zej obrovský • Pulmonata (Plicnatí) - Spodnoocí (Basommatophora) Plovatka bahenní, Plovatka malá, Okružák ploský, Kamomil říční - Stopkoocí ( Stylommatophora) Hlemýžď zahradní, Páskovka, Plamatka lesní, Skalnice kýlnatá, Plzákovití, Slimákovití

Prosobranchiata - příklady Cypraea lynx (Zavinutec) Indonésie Conus papilionaceus (Homolice) Senegal Viviparus acerosus (Bahenka) Murex sp. (Ostranka) Sri Lanka

Opistobranchiata - příklady Aplysia depilans Zej obrovský Středozemní moře

Pulmonata Basommatophora (Spodnoocí) - příklady Planorbarius corneus (Okružák ploský) Lymnaea stagnalis (Plovatka bahenní) Ancylus fluviatilis (Kamomil říční)

Pulmonata Stylommatophora (Stopkoocí) - příklady Helix pomatia (Hlemýžď zahradní) Cepaea hortensis (Páskovka) Arion vulgaris (Plzák) Arianta arbustorum (Plamatka lesní)

Bivalvia (Mlži) (asi 20 000 druhů) • Mořští nebo sladkovodní; 1 cm až 1, 3 m velcí • Adaptování na rytí v měkkém podloží • Chybí hlava i radula; skořápka je tvořena dvěma bočními kusy (lasturami) na dorsální straně spojené; tělo kryté pláštěm je k lasturám přirostlé pouze částečně • V okraji pláště tři rozevíratelné štěrbiny: otvor pro nohu, inhalační otvor, exhalační otvor • Mikrofágní způsob výživy • gonochoristé

Bivalvia – popis skupiny Skořápka tvořená dvěma lasturami, chránící jinak měkké tělo živočicha. Plášťová dutina obsahuje žábry, které slouží k výměně plynů ale rovněž tak k získání potravy. Jemné částečky potravy se zachytí ve slizovité vrstvě která pokrývá žábra a chvěním řas se tyto částečky dostanou až k ústům. Voda se dostává do plášťové dutiny inhalačním otvorem, přechází přes žábra a vychází ven exhalačním otvorem. Mlži nemají odlišenou hlavu a radula je ztracena.

Bivalvia – popis skupiny Díky svému způsobu výživy žijí mlži spíše přisedlým způsobem života. Někteří vylučují silná vlákna která je poutají ke skále, dnu lodi nebo přístavním dokům. Noha vybavená svalstvem souží k rytí i k zakotvení živočicha do bahnitého dna. Někteří se dokonce pohybují jakýmisi skoky způsobenými máváním lastur.

Bivalvia anatomie

Perly jsou tvořeny ukládáním koncentrických vrstev vápenitého materiálu kolem zrnka písku nebo jiného cizího objektu umístěného mezi plášť a lasturu. Za několik let vznikne asi 1 mm perleti. Dnes záměrné vkládání cizích tělísek. Pinctada margaritifera (Perlotvorka mořská) Tichý a Indický oceán

Bivalvia - příklady • Filibranchia (nitkožábří): Mytilus edulis (Slávka jedlá), Ostrea edulis (Ústřice jedlá), Pecten jacobaeus (Hřebenatka jakubská, Pinctada margaritifera (Perlotvorka mořská) • Eulamellibranchia (listožábří): Anodonta cygnea (Škeble rybničná), Unio pictorum (Velevrub malířský), Margaritifera margaritifera (Perlorodka říční), Dreissena polymorpha (Slávička mnohotvárná)

Bivalvia – příklady I. Pecten jacobaeus Hřebenatka svatojakubská Středozemní moře Pholas dactylus Skulař vrtavý Solen vagina Střenka jedlá Středozemní moře Skulař je schopen se pomocí lastury zavrtat do měkčích hornin

Bivalvia – příklady II. U nás běžná sladkovodní škeble rodu Anodonta (Škeble) Unio pictorum (Velevrub malířský) je u nás rovněž hojným sladkovodním druhem Lastury jsou na horním okraji opatřeny tzv. zámkem (cardo)

Bivalvia – příklady III. Tridacna gigas Tento obrovitý mlž z tropických oblastí Pacifiku v sobě obsahuje fotosyntetizující symbiotické řasy. Žije „hlavou vzhůru“ v mělkých korálových útesech aby byl plášť vystaven slunečnímu záření.

Cephalopoda (Hlavonožci) • Výhradně mořští • Uzavřená oběhová soustava (jediní z měkkýšů) • Velmi dobře vyvinutá nervová soustava s komplexním mozkem (zřejmě v závislosti na nutnosti rychlého pohybu – jsou to dravci). Známá je jejich schopnost se učit a komplexní chování. Velmi dobře vyvinuté smysly, zejména velké oči schopné akomodace • Chromatofory v pokožce umožňují rychlou barvoměnu • Gonochoristé. Spermie přenáší přeměněné tzv. hektokotylové rameno samce

Cephalopoda - anatomie

Cephalopoda – popis skupiny Jsou vybaveni pro rychlý pohyb, což je adaptace k dravému způsobu života. Olihně a chobotnice užívají zobákovitých čelistí k zakousnutí se do kořisti. Potom do těla oběti vypustí jed (jedové žlázy = modifikované slinné), který ji znehybní. Ústa jsou ve středu několika dlouhých chapadel (často s přísavkami). Útrobní vak je překryt pláštěm; skořápka je redukována a je vnitřní (olihně) nebo chybí zcela (chobotnice). Pouze u jediné skupiny se skořápka zachovala (Nautilus). Do plášťové dutiny může ústit inkoustová žláza – vystříknutí barviva je obrannou reakcí. Olihně se pohybují většinou směrem vzad, a to tak že zaplní plášťovou dutinu vodou, která je potom reaktivně vystřelena exhalačním sifonem. Směr pohybu řídí živočich vhodným natočením sifonu. Noha se u hlavonožců přeměnila právě do tohoto sifonu a částí chapadel a hlavy.

Cephalopoda – popis skupiny II. Většina druhů má méně než 75 cm, ale jsou i obří krakatice patřící mezi největší bezobratlé. (Rekord je 17 m i s chapadly a váha 2 tuny). Chobotnice se pohybují spíše pomalu po dně moře ve své sháňce po krabech a jiné obživě. Předchůdci hlavonožců byli zřejmě tvorové vybavení skořápkou, která byla ztracena v souvislosti s dravým způsobem života. Hlavonožci se skořápkou zvaní ammonité (mnozí z nich dosahovali značných velikostí) byli dominantní dravci moří po stovky milionů let až do svého vymizení ve vlně masového vyhynutí na konci křídy.

Cephalopoda

Cephalopoda – systematické dělení • Nautiloidea (Čtyřžábří) Nautilus pompilius (Loděnka hlubinná) • Ammonoidea (Ammoniti) vyhynulá skupina z devonu až křídy • Coleoidea (Dvoužábří) - Belemnitida (Belemniti) vyhynulí: karbon až eocén - Decabrachia (Desetiramenatci) Sepia officinalis (Sepie obecná), Loligo vulgaris (Oliheň obecná), Architeuthis dux (Krakatice obrovská) - Octobrachia (Chobotnice) Octopus vulgaris (Chobotnice pobřežní)

Cephalopoda – příklady I. Nautilus (Loděnka) je jediný žijící hlavonožec s vytvořenou schránkou. Žije v hloubkách až 700 m

Cephalopoda – příklady II. Oliheň rodu Loligo kolem 30 cm Amonit Binatisphinctes riasanensis Svrchní Jura Sepia officinalis Sépie obecná Až 30 cm, západní pobřeží Afriky Chobotnice rodu Octopus

Cephalopoda – příklady III. Architeuthis dux (Krakatice obrovská) Dosahuje délky kolem 18 m a je častou kořistí vorvaňů Vampyroteuthis infernalis (= „vampýří krakatice z pekla“) Jen asi 30 cm, žije v hloubkách s malým obsahem kyslíku. Při plavání si pomáhá ploutvičkami

Mesonychoteuthis hamiltoni Jedná se o nedospělého jedince Tento exemplář byl vyloven z antarktických moří v dubnu 2003. Druh popsán v roce 1925; do dnešního dne pouze 6 exemplářů, z nichž pět pocházelo z žaludku vorvaňů.