Modelli evolutivi Copyright 2006 Zanichelli editore Radiazioni adattative

Modelli evolutivi Copyright © 2006 Zanichelli editore

Radiazioni adattative La radiazione adattativa si verifica in habitat da colonizzare o in seguito a estinzioni di massa • La formazione di più specie evolutesi a partire da un antenato comune introdotto in un ambiente nuovo, diverso da quello di origine, viene definita radiazione adattativa. • La radiazione adattativa si verifica tipicamente quando un piccolo numero di organismi raggiunge un ambiente inesplorato oppure in seguito a un’estinzione di massa. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Radiazioni adattative Gli arcipelaghi isolati e caratterizzati dalla presenza di habitat molto diversificati tra loro sono spesso teatro di improvvise radiaziono adattative. A Granivoro, semi di cactus (Fringuello di cactus) 1 B 2 B B C B 3 C C 4 C 5 D Insettivoro, usa bastoncini (Fringuello picchio) Granivoro, semi grossi (Fringuello terricolo medio) Copyright © 2006 Zanichelli editore CD D

Il gradualismo La speciazione può avvenire in modo graduale oppure a scatti Secondo la teoria gradualista le speciazioni avvengono attraverso un progressivo accumulo di molti piccoli cambiamenti. Tempo Copyright © 2006 Zanichelli editore

Teoria degli equilibri punteggiati Secondo la teoria degli equilibri intermittenti l’evoluzione procede a scatti, con episodi improvvisi di speciazione alternati a lunghi periodi di equilibrio. Tempo Copyright © 2006 Zanichelli editore

Teoria degli equilibri punteggiati La teoria degli equilibri punteggiati è una teoria che rientra nella teoria dell'evoluzione per selezione naturale ma formula un nuovo modello di speciazione. Il termine equilibri punteggiati (o puntati) compare nel 1972 all’interno del saggio Punctuated Equilibria: An alternative to Phyletic Gradualism, scritto a due mani da Stephen Jay Gould e Niles Eldredge. La loro teoria vuole contrapporsi in modo radicale ad uno dei punti cardine del neodarwinismo: il gradualismo filetico. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Teoria degli equilibri punteggiati Principi della teoria Gould e Eldredge fanno osservare che le testimonianze fossili sono incomplete e non sono coerenti con una teoria evolutiva che preveda una velocità costante dell’evoluzione. Le specie rimangono stabili per lungo tempo ed evolvono in brevi periodi. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Teoria degli equilibri punteggiati Punti principali Le nuove specie sorgono in seguito a una scissione della linea evolutiva Le nuove specie si sviluppano rapidamente. All'origine della nuova specie si trova una piccola sottopopolazione della forma ancestrale La nuova specie si origina in una parte piccolissima dell'ambito di distribuzione geografica della specie ancestrale, in un'area isolata alla periferia di questo ambito. La teoria propone un modello alternativo, volto a confutare la teoria del gradualismo filetico nei suoi principi cardine. Tali principi sono qui di seguito elencati: Le nuove specie si originano dalla trasformazione di una popolazione antenata nelle sue discendenti modificate. Questa trasformazione è lenta e graduale. La trasformazione avviene quando una popolazione è isolata dal punto di vista riproduttivo. La trasformazione ha luogo in tutto l'ambito di distribuzione della popolazione antenata, o almeno in gran parte di esso. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Principi del neodarwinismo Il neodarwinismo o sintesi moderna (termine introdotto da Julian Huxley, in un famoso volume del 1942) si fonda sul fatto che la variazione genetica delle popolazioni naturali viene prodotta in modo casuale da - mutazioni (errori nella replicazione del DNA) - ricombinazione (crossing over). L'evoluzione consiste principalmente in cambiamenti della frequenza degli alleli tra una generazione e l'altra, come risultato : - della deriva genetica - del flusso genico - della selezione naturale Copyright © 2006 Zanichelli editore

Conseguenza del neodarwinismo Il fenotipo è completamente determinato dalla somma dell’azione dei geni e dei loro “varianti” (alleli), ognuno indipendente dagli altri, il soggetto dell’evoluzione non è l’organismo ma la somma dei suoi alleli Copyright © 2006 Zanichelli editore

Differenze tra Darwin e il neodarwinismo La divergenza fra il pensiero di Darwin e il neodarwinismo è particolarmente evidente in relazione a due concetti: L’indipendenza e l’additività (la possibilità di sommare) dei componenti dei sistemi viventi L’assenza di effetti significativi dell’ambiente. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La correlazione tra le parti In particolare per Darwin il tema della correlazione fra le parti era di grandissima importanza Darwin affermava che “Affinché un animale possa acquisire una struttura sviluppata in modo particolare, è quasi indispensabile che diverse altre parti si modifichino e si adattino reciprocamente. ” Copyright © 2006 Zanichelli editore

La variazione correlata Il termine variazione correlata viene infatti così definito da Darwin: Con questa espressione voglio indicare che le diverse parti dell’organismo sono così strettamente collegate durante l’accrescimento e lo sviluppo, che quando compaiono, in qualsiasi parte, leggere variazioni, e si accumulano per selezione naturale, le altre parti subiscono modificazioni. Detto in altri termini, questo significa che le parti sono in qualche modo vincolate l’una all’altra di modo che una variazione non può essere fissata indipendentemente senza che si ripercuota sulle parti correlate a quella in cui è avvenuta. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Genetica dei caratteri quantitativi La genetica dei caratteri quantitativi ha scoperto che molti caratteri sono determinati non da uno ma da un certo numero di geni (“sistema poligenico”) che agiscono tutti sul carattere misurato contributi quantitativi (in più o in meno, a differenza del SI/NO di quelli qualitativi mendeliani). I caratteri quantitativi sono determinati dall’interazione tra 1) i geni e 2) l’ambiente Copyright © 2006 Zanichelli editore

Genetica dei caratteri quantitativi Il fenotipo deriva della interazione fra genotipo ed ambiente e non riflette quindi solo il primo come sembrava apparire dalla genetica mendeliana. La genetica dei caratteri quantitativi che nacque su questa base di principio, ha elaborato poi una serie di strumenti di calcolo matematico-statistico che permettono di valutare numericamente l’impatto di un dato genotipo e dell’ambiente sulla quantità e struttura della variabilità esistente in una popolazione. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Variazioni correlate Lo studio dei caratteri quantitativi è una conferma delle variazioni correlate di Darwin in quanto si è osservato che selezionare per un carattere quantitativo poteva portare a modificazioni nella distribuzione dei valori di un altro, magari in modo imprevisto. Si è potuto osservare così che il genotipo non agisce da solo ma forma una fitta rete di correlazioni più o meno strette. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il fenotipo è oggetto di selezione Il fenotipo (forma e funzione) non può essere previsto solo sulla base della conoscenza precisa del genotipo perché deriva da una rete complessa di interazioni non addittive tra i geni e fra i geni e l’ambiente ad essere oggetto di selezione non è mai direttamente il genotipo ma il fenotipo, l’organismo nella sua interezza, per cui la storia vitale di questo deve essere tenuta presente nello studio della storia della vita nel suo complesso Copyright © 2006 Zanichelli editore

Epigenesi l’insieme degli eventi che avvengono durante un ciclo vitale e che comportano una progressiva acquisizione di informazione non contenuta nel genotipo ma derivante dalla interazione fra questo e l’ambiente. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Comportamento omeostatico I rapporti tra la forma e le funzioni delle varie parti di un organismo sono talmente influenzate dalle regole di coerenza del fenotipo da avere un continuo comportamento omeostatico, nel senso che l’organismo si mantiene coerente con sé stesso rispondendo alle variazioni ambientali ed interne con sistemi di “riparo”del cambiamento Copyright © 2006 Zanichelli editore

Paesaggio epigenetico Si può così individuare un “paesaggio” epigenetico dato proprio dallo spazio di possibilità dell’organismo. La struttura di questo paesaggio, discussa ed elaborata da Conrad Hal Waddington si può rappresentare come un insieme di valli (minimi) e di monti fra di esse. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Paesaggio epigenetico Un organismo quindi, allo stato di uovo, o una cellula dell’embrione, ha davanti a sé tutto il paesaggio possibile e, quando parte, il suo cammino si muove cercando, per quanto gli è permesso, di mantenersi in condizioni ottimali. L’ambiente e la sua storia tendono quindi a influenzare il percorso che va avanti per scelte successive e quindi per successive “canalizzazioni” che comportano una progressiva perdita di gradi di libertà. In tutto questo i geni funzionano come un insieme tanto concatenato da far sì che, non essendo tutte le combinazioni necessariamente compatibili con le regole armoniche del fenotipo, non tutte saranno possibili. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La macroevoluzione Le innovazioni evolutive possono insorgere in molti modi • L’evoluzione darwiniana dei cambiamenti graduali può spiegare l’evoluzione di strutture complesse, come gli occhi, o completamente nuove, come le ali. • Nella maggior parte dei casi, nuove strutture complesse si sono sviluppate per stadi da strutture più semplici che svolgevano la medesima funzione di base. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La macroevoluzione Scala della progressiva complessità nell’occhio dei molluschi: Cellule fotosensibili Cavità piena di liquido Tessuto di rivestimento trasparente (cornea) Cornea Lente Occhio a calice Fibre nervose Strato di cellule fotosensibili (retina) Nervo ottico Retina Macchia oculare Occhio a calice Occhio semplice Occhio con le lenti primitive Patella Orecchia di mare Nautilo Chiocciola marina Copyright © 2006 Zanichelli editore Nervo ottico Occhio a camera complesso Squalo

Exaptation o preadattamento • Altre volte nuove strutture complesse si originano nel progressivo adattamento alla nuova funzione di strutture preesistenti. • Le innovazioni evolutive possono insorgere anche attraverso l’acquisizione graduale di nuove funzioni. • Il termine exaptation (exattamento) si riferisce a un carattere (o a una struttura) formatosi in un certo contesto e in seguito adattato a svolgere una funzione diversa. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Evo-devo: i geni che controllano lo sviluppo giocano un ruolo chiave nell’evoluzione Evo-devo (dall’inglese evolution, evoluzione, e development, sviluppo) è il campo di ricerca che si occupa del duplice aspetto della biologia evolutiva e della biologia dello sviluppo. Tutti gli organismi nascono da un pugno di cellule dette staminali o totipotenti, ovvero in grado di dare vita a tutto il resto del corpo. Ma i geni importanti, così come i meccanismi dello sviluppo, sono gli stessi in forme di vita molto differenti. Diventa quindi importante capire come l'organismo utilizzi questi geni. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Evo-devo La maggior parte degli organismi sono costruiti utilizzando lo stesso set di istruzioni e che singoli geni controllano la formazione di vari organi in differenti animali Le diversissime appendici degli Artropodi (Crostacei, Insetti, Aracnidi etc. . . ) - siano esse zampe, chele o pedipalpi - hanno tutte un'origine comune. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Evo-devo Il successo degli artropodi si deve a strutture ridondanti e multi-funzione. In pratica una volta che un componente è stato "inventato", viene riutilizzato in ogni modo, secondo un'ottica di risparmio delle risorse. Per esempio, le ali degli insetti sono generate dallo stesso set di geni che sottendono allo sviluppo delle branchie. Lo stesso gene dà vita a strutture simili ma di impiego differente, grazie ai processi di regolazione del gene, che intervengono solo a un certo punto dello sviluppo embrionale. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Pedomorfosi La pedomorfosi è un fenomeno che consiste nella conservazione nell’adulto delle caratteristiche corporee infantili. – Axolotl, una specie di salamandra. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Pedomorfosi La pedomorfosi ha svolto un ruolo importante anche nell’evoluzione umana. Copyright © 2006 Zanichelli editore Feto di scimpanzé Scimpanzé adulto Feto umano Essere umano adulto

Pedomorfosi Il paleontologo e biologo evoluzionista Stephen Jay Gould ha usato il personaggio di Topolino per illustrare le sue tesi. ã Copyright Disney Enterprises, Inc. – L’ «evoluzione pedomorfa» di Topolino. Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’evoluzione non ha un fine Il delinearsi di tendenze evolutive non significa che l’evoluzione sia diretta verso un obiettivo precostitutito I reperti fossili rivelano le tendenze evolutive di molte specie e di molte linee di tendenza. Copyright © 2006 Zanichelli editore