MINERALNA ISHRANA Uvod biljke primaju razliite mineralne soli

MINERALNA ISHRANA Uvod - biljke primaju različite mineralne soli iz zemljišta na kome žive - već više od 2000 godina zemljoradnici znaju da dodavanjem pepela i dr. vrsta đubriva može da se poveća prinos gajenih biljaka - ali, prva egzaktna saznanja o potrebnim mineralnim solima potiču s početka XIX vijeka - N. T. Saussure (1804) je gajio biljke u destilovanoj vodi, dodajući im različite soli, pa je utvrdio da su neke od njih, kao nitrati, neophodne za život biljke - hemičar J. von Liebig (oko 1840) je na osnovu empirijskih podataka i posmatranja došao do zaključka da se plodnost zemljišta može znatno poboljšati dodavanjem mineralnih soli; soli koje je označio kao potrebne sadržavale su azot, sumpor, fosfor, kalijum, kalcijum, magnezijum, silicijum, natrijum i gvožđe - iako je kasnije ova lista izmjenjena i dopunjenja Liebig se smatra osnivačem tada nove naučne discipline – mineralne ishrane biljaka

- oblast mineralne ishrane može da se raščlani na nekoliko odjeljaka, u koje spadaju sledeće pojave i procesi: - apsorpcija mineralnih soli iz spoljašnje sredine i putevi kojima se mineralne soli transportuju u izdanke - utvrđivanje koji su elementi neophodni biljkama i u kojoj količini - proučavanje asimilacije jona tj. njihove ugradnje u organska jedinjenja kao i poručavanje strukture tih jedinjenja - proučavanje uloge mineralnih elemenata u fiziološkim procesima - primjena ovih rezultata u poljoprivredi sa ciljem da se poveća prinos i poboljša kvalitet gajenih biljaka

Sadržaj elemenata u biljkama i njihova podjela - za rastenje i razviće biljaka neophodni su biogeni elementi - njih autotrofne biljke usvajaju iz spoljašnje sredine u vidu: - ugljen dioksida, - vode, - organskih molekula (u malim količinama) i - jona mineralnih materija -mineralne materije imaju višestruku ulogu u životu biljaka --- mogu da učestvuju u izgradnji organskih jedinjenja, u stvaranju osmotskog potencijala ćelija, da katališu određene biohemijske procese i dr. -zahvaljujući tome one posredno ili neposredno, utiču ili učestvuju u svim životnim procesima biljaka zbog čega su neophodni sastojak

- u prosjeku suva materija biljaka sadrži oko - 45 % C - 45% O - 6% H - 2, 5 % mineralnih elemenata (ako se analizira zastupljenost pojedinih elemenata u biljkama na osnovu broja atoma, na prvo mjesto dolazi H a C na drugo) - pored sadržaja i značaj pojedinih elemenata u prometu materija je različit, što je navelo veći broj autora da elemente koji se nalaze u biljkama klasifikuju

-najčešća podjela je na: - neophodne, esencijalne ili bitne elemente (17 elemenata bez kojih biljka ne može da živi) - korisni elementi (nekoliko elemenata koji imaju povoljno dejstvo na biljku, ali bez njih može opstati) - ostali elementi (mogu da se nađu u biljci ali nemaju nikakvog vidljivog značaja) - za utvrđivanje esencijalnih elemenata jedini metod koji je pouzdan su vodene kulture – to je gajenje biljaka sa korjenom u tečnom rastvoru mineralnih soli (Arnon i Stout su 1939. godine formulisali kriterijume za svrstavanje elemenata među esencijalne koji se i danas uvažavaju)

Elementarni sastav biljaka - zemljište na kome biljke žive sadrži gotovo sve poznate mineralne elemente - hemijska analiza zemljišta i analiza biljnog pepela su često korištene za utvrđivanje potreba biljke za mineralnim solima - utvrđeno je što biljke mogu da apsorbuju, ali ne i šta je njima stvarno potrebno - analizom mnogih biljaka u pepelu je nađeno čak 74, od ukupno 92 elemnta periodnog sistema (među njimau čak i zlato i srebro koji ne mogu imati nikakvu funkciju) - iako su najobilniji elementi zemljišta Si (33%) i Al (7%) oni se u biljkama obično nalaze u malim količinama; sa druge strane biljke iz vrlo razblaženih rastvora mogu da akumuliraju neke elemente u znatno većim koncentracijama

Metod vodenih kultura - biljke se gaje u rastvoru mineralnih soli poznatog sastava, pa se isključenjem jednog po jednog elementa može, po efektu na biljke procijeniti njegova važnost - Sashs (1860) je gajio biljke u rastvorima mineralnih soli i ispitivao koje se soli moraju dodavati da bi biljke rasle - Knop (1865) je gajio biljke takođe u vodenoj kulturi---isključivao je jedan po jedan elemenat iz rastvora i našao 7 elemenata bez kojih biljka ne može da živi a to su: N, S, P, K, Ca, Mg i Fe----utvrdio je i optimalne količine ovih elemenata i sastavio rastvor koji se danas često koristi, kao Knopov rastvor N, S, P, K, Ca, Mg i Fe

- tehnika gajenja biljaka sa korjenima u kontrolisanom rastvoru danas je vrlo razvijena ---to su hidroponične kulture -tehnički su savršenije od postupka Sachsa i Knopa -održavaju se obično u staklarama, sa vještačkim dopunskim osvjetljenjem i grijanjem -korijeni rastu u velikim sudovima ili bazenima koji mogu biti protočni -dodavanje svježeg rastvora je automatizovano, kao i uzimanje uzoraka za kontrolu sastava, p. H i dr. -veoma je važno da rastvor u kome su korijeni bude dobro aerisan -svi spoljašnji uslovi mogu se podesiti da budu optimalni za datu vrstu - biljke rastu normalno i donose plod i sjeme

- postoje i modifikacije ove metode - umjesto tečnog rastvora može da se koristi pijesak, šljunak, perlit i dr. materijali, koji su dobro isprani i ne otpuštaju u rastvor nikakve sastojke - oni se zalivaju mineralnim rastvorom poznatog sastava i - imaju prednost da su biljke dobro pričvršćene neke biljke dobro rastu i ako se korijeni nalaze u komori u kojoj se pomoću raspršivača vazduh zasiti » maglom « mineralnog rastvora (npr. gajenje salate, paradaiza i dr. povrća) - danas su rastvori koji se upotrebljavaju u vodenim kulturama mnogo složeniji - pored elemenata u Knopovom rastvoru postoji najmanje još 7 drugih, koji su biljkama neophodni, ali u znatno manjim količinama - razlog zbog kojeg Knop to nije utvrdio leži u nedovoljnoj čistoći njegovih eksperimenata - elementi koji su potrebni u malim količinama nalazili su se kao nečistoća u hemikalijama koje je Knop upotrebio, ili u vodi, koja je destilovana u metalnom aparatu, ili ih otpuštaju posude u kojima su biljke gajene

- kada su ovi izvori nečistoća odstranjeni, utvrđeno je da biljkama treba dodavati još Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl i Ni - da bi se dokazala neophodnost ovih elemenata, treba upotrebiti vodu koja je redestilovana u aparatu od kvalitetnog stakla ili je dejonizovana, moraju se koristiti prečišćene hemikalije, biljke se moraju gajiti u posudama od stakla koje ne otpušta ni jedan sastojak i moraju se zaštiti od prašine iz vazduha - rastvori koji se koriste za kulture sadrže potrebne elemente u određenoj proporciji - najviše se koriste Hoaglandov i Red York rastvori, koji imaju dobro izbalansiran odnos nitrata i amonijumovih jona, što održava stabilan p. H rastvora (usljed uzimanja jednih ili drugih p. H se mijenja i za izvjesno vrijeme sredina postaje kisela ili alkalna) - važno je da se spriječi taloženje nekih metala, čemu je podložno naročito Fe (zato se ono daje vezano sa helatima, kao što je etilen-diaminotetra-acetat EDTA--on vezuje atom Fe i sprječava taloženje, a biljka uzima nesmetano Fe u dužem periodu) Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl i Ni

KRITERIJUMI ZA UTVRĐIVANJE ESENCIJALNIH ELEMENATA - kada se uzmu u obzir i elementi koje biljka uzima iz vazduha i vode, na osnovu rada sa vodenim kulturama utvrđeno je da ima 17 esencijalnih elemenata: C, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Cl, Mo i Ni. - da bi neki element bio esencijalan mora da ispuni sledeće kriterijume: 1. esencijalan je onaj element bez koga biljka ne može da obavi svoj potpuni životni ciklus (kada se on izostavi, ili ga ima nedovoljno, pojavljuju se simptomi deficijencije, koji se otklanjaju ako se ovaj element ponovo doda) 2. esencijalan element ima specifično dejstvo i ne može se zamijeniti drugim, sličnim elementom 3. esencijalan element mora imati direktno dejstvo tj. mora sam imati određenu funkciju (ako je on samo antagonist nekog drugog, nepovoljnog uticaja, on nije esencijalan, jer gubi značaj ako se taj faktor otkloni. Npr. Al otklanja štetno dejstvo visoke doze Cu i pod tim uslovima izgleda kao bitan element; ali, ako se Cu ne nalazi u toksičnoj koncentraciji Al nema nikakvo dejstvo)

-dopunski kriterijum –ako je jedan element sastavni dio nekog esencijalnog metabolita, onada je i on esencijalan, iako to nije lako na uobičajen način dokazati (npr. Co koji je za izvjesne alge i bakterije bitan kao sastavni dio kobalaminavitamina B 12) - svih 17 elemenata ispunjava ove kriterijume; u praksi se najviše koriste prvi i četvrti kriterijum, pošto ima nekih okolnosti koji otežavaju striktno primjenjivanje ostala dva - osim esencijalnih elemenata opšteg značaja, postoje elementi esencijalni samo za pojedine vrste: - npr. Si je neophodan za Equisetum i za alge diatomeje kod kojih je osnovni sastojak ljušture - više biljke koje u simbiozi sa bakterijama fiksiraju azot, ne mogu da žive bez Co, ako im je atmosferski N 2 jedini izvor azota -sa druge strane: - Ca nije bitan element za mnoge gljive i bakterije, ili je bar potreban u znatno manjoj količini nego za više biljke - B nije neophodan za mnoge bakterije C, Fe, O, Mn, H, Zn, N, Cu, S, B, P, Cl, K, Mo Ca, i Mg, Ni

KORISNI ELEMENTI -izvjestan broj elemenata koji nisu esencijalni mogu imati povoljno dejsto na rastenje biljaka i oni su označeni kao korisni elementi - tu spada Na koji u nekim nespecifičnim funkcijama može da zamijeni K, kada nema dovoljno K, prisustvo Na je korisno jer se time štedi K za specifične potrebe - Si je koristan element za mnoge trave, jer daje čvrstinu ćelijskom zidu - Al utiče na boju nekih cvjetova, kao što je hortenzija, što ima značaja za oprašivanje pomoću insekata i za preživljavanje vrste; u prisustvu Al smanjuje se štetno dejstvo visoke doze Cu, pa je u tom slučaju Al koristan

Makrometabolički i mikrometabolički elementi -esencijalni elementi su potrebni biljci u različitim količinama -elementi koje je još Krop otkrio (N, S, P, K, Ca, Mg i Fe) sa izuzetkom Fe potrebni su u relativno velikim količinama i zato se zovu makrometabolički ili makrohranjivi ili makroelementi -ostali su nazvani mikrometabolički ili mikrohranjivi ili mikroelementi -razlika među njima je samo kvantitativna, i jedni i drugi su podjednako neophodni biljci - relativna zastupljenost pojedinih elemenata u biljci, sračunata na količinu Mo koja je označena sa 1

MEHANIZAM USVAJANJA JONA I MOLEKULA PREKO KORIJENA -teorije o mehanizmu usvajanja jona mogu se svrstati u dvije grupe: -tumačenja koja se zasnivaju na fizičko-hemijskim zakonima (difuziono-osmotska teorija, Donanova teorija, adsorpciona teorija, teorija kontaktne izmjene, ultrafiltraciona, lipoidna, i dr. ) -tumačenja koja se zasnivaju na izvjesnim biohemijsko-fiziološkim procesima, odnosno procesima metabolizma -još prije nekoliko decenija uspjelo je i eksperimentalno da se dokaže da usvajanje jona i dr. čestica zavisi od određenih fizioloških procesa, tj. nije običan osmotskodifuzni već manje-više aktivan transport (pojam aktivnog usvajanja, odnosno transporta kroz ćelijsku membranu podrazumjeva da se joni ne kreću » dobrovoljno « na osnovu svoje sopstvene energije već » prinudno « pod uticajem procesa u kojima se energija prenosi i koji u tom slučaju određuju pravac kretanja jona)

- kao dokaz za aktivno proticanje usvajanja jona obično se navode sledeće činjenice: - da usvajanje jona zavisi od metaboličkih procesa - da pri usvajanju određeni joni bivaju brže i više usvojeni od drugih (selektivnost pri usvajanju) - da je usvajanje jona moguće i nasuprot gradijentu koncentracije - usvajanje jona je jedan višefazan proces koje se uslovno može podijeliti na etape: 1. transport jona na površinu korjena 2. ulaženje jona u prividno slobodan prostor i 3. transport jona kroz plazmalemu u citoplazmu

Mehanizmi kojima joni iz zemljišnog rastvora stižu do korijena - joni koji se u zemljišnom rastvoru nalaze u većoj koncentraciji, na primjer: NO 3 - = 5 -10 m. Mol/l, Ca 2+ = 5 -20 m. Mol /l, a intenzivno se usvajaju od strane biljaka, ne mogu dospjeti na površinu korjena u dovoljnoj količini samo protokom mase -transport ovih jona na površinu korjena omogućava prevashodno difuzija---smatra se da difuzija jona u zemljišnom rastvoru kod većine katjona iznosi svega nekoliko centimetara, a kod jona fosfata samo nekoliko milimetara (zato biljke mogu da koriste jone fosfata samo iz neposredne okoline korijena) - joni mogu da dospiju na površinu korijena i zahvaljujući rastenju korijena (rastenjem korijen doseže direktno do hraniva i u međusobnom kontaktu između površine korijena i čestica zemljišta dolazi do usvajanja jona)

Ulaženje i kretanje jona u prividno slobodnom prostoru korijena - ako se prati dinamika usvajanja nekog jona u kraćim vremenskim intervalima, može se uočiti da je usvajanje na početku veoma intenzivno (prvih 2 do 30 min), poslije čega je mnogo sporije - prvi, veoma intenzivni period, predstavlja pasivnu fazu, kada joni nezavisno od metaboličkih procesa pasivno difunduju iz spoljašnjeg rastvora bez većeg otpora u neke djelove tkiva korijena---taj dio tkiva korijena se zato naziva prividno slobodan prostor (kreće se od 6 -35%, a najčešće 10 -20%) -smatra se da prividno slobodan prostor obuhvata dio ćelijskog međućelijske prostore u korijena sve do endodermisa zida i -naziva se prividno slobodan prostor pošto na jone djeluju statička mjesta vezivanja -u prividno slobodnom prostoru dolazi do vezivanja jona supstitucionom adsorpciom što se smatra neophodnim preduslovom za aktivno usvajanje posebno katjona - joni koji se nalaze u prividno slobodnom prostoru lako se zamjenjuju jonima iz spoljašnjeg rastvora

-u prividno slobodnom prostoru tj. apoplastu joni se kreću pod uticajem transpiracije i difuzijom (pri transportu kroz apoplast joni mogu dospjeti do endodermisa gdje im Kasparijeve pojas zatvara dalji put ka provodnim sudovima -endodermis je mjesto u korijenu gdje pasivno transportovani joni iz prividno slobodnog prostora ulaze u citoplazmu i dalje se transportuju aktivno po simplastu korijena) - ako joni aktivnim transportom ulaze u citoplazmu ćelija epidermisa korijena iz spoljašnjeg rastvora, ili iz prividno slobodnog prostora ćelije kore, tada je moguće da putem plazmodezmi dospijevaju do provodnih sudova (protoplazma svih ćelija, prema tome i korijena, međusobno je povezana plazmodezmama, tako da cio korijen predstavlja međusobno povezani sistem koji se naziva simplast---simplast predstavlja put aktivno usvojenih jona do provodnih sudova) -znači » usvajanje « obuhvata: - pasivno ulaženje jona u tkivo korijena u prividno slobodan prostor i - pasivan i aktivan transport jona u simplastu tj. ulaženje u ćelije

Transport jona kroz membranu -da bi jon mogao da uđe u citoplazmu, on mora prvo da prođe kroz citoplazmatičnu membranu-----tada se tek smatra da je usvojen - transport jona i molekula kroz membranu predstavlja jedan od nekoliko ključnih procesa neophodnih za život organizama ( postoje brojna tumačenja pasivnog i aktivnog transporta jona i molekula kroz membranu)

PASIVAN TRANSPORT -pasivan transport je termodinamički regulisan zahtjevom za jednakošću hemijskog potencijala u svim djelovima sistema -u pasivnom transportu membrana utiče samo na kinetiku postizanja opšte ravnoteže, a ne i na raspodjelu supstanci -difuzija teče sve dotle dok se ne izjednače hemijski potencijali između faza, npr. spoljašnje sredine i citoplazme - smatra se da se pasivnim transportom prenose kroz membranu molekuli vode, kiseonika ugljendioksida, joni i dr. - pasivan transport materija kroz ćelijske membrane može se odvijati na dva načina: - prostom difuzijom (direktno kroz lipidni sloj ili preko jonskih kanala, pora u membrani) - olakšanom difuzijom uz pomoć prenosilaca

- prosta difuzija kroz lipidni sloj membrane – najznačajniji činilac od koga zavisi brzina difuzije kroz lipidni sloj membrane je stepen rastvorljivosti u lipidima ( lako rastvorljive materije u lipidima, ugljendioksid, kiseonik i dr. u dodiru sa ćelijskom membranom rastvaraju se u lipidnom sloju i kreću (difunduju) na isti način kao da su u vodenoj sredini -olakšana difuzija se odigrava u pravcu pada gradijenta koncentracije -kao i kod pasivne difuzije proces se prekida kada se koncentracija supstrata, npr. u ćeliji i van ćelije izjednačava -međutim, za razliku od pasivne difuzije, pri olakšanoj difuziji pri povećanju koncentracije supstrata transport je ograničen brojem molekula proteina prenosioca -prenosioci (translokatori, permeaze) su nepokretni transmembranski proteini -oni na spoljašnjoj površini membrane vezuju molekulu ili jon i prenose ga u unutrašnju površinu gdje dolazi do disocijacije na dvije komponente -nakon toga prenosilac se vraća na polazni položaj (u stvarnosti se prenosilac ne kreće, on je nepokretan, samo mjesto za vezivanje mijenja položaj)

• Review: Passive and active transport compared Passive transport. Substances diffuse spontaneously down their concentration gradients, crossing a membrane with no expenditure of energy by the cell. The rate of diffusion can be greatly increased by transport proteins in the membrane. Active transport. Some transport proteins act as pumps, moving substances across a membrane against their concentration gradients. Energy for this work is usually supplied by ATP Diffusion. Hydrophobic molecules and (at a slow rate) very small uncharged polar molecules can diffuse through the lipid bilayer. Figure 7. 17 Facilitated diffusion. Many hydrophilic substances diffuse through membranes with the assistance of transport proteins, either channel or carrier proteins.

Sličnosti između enzimske katalize (E) i katalize transporta molekula (S) pomoću prenosioca (C)

- postoje tri vrste prenosioca - ako se pri transportu nekog jona istovremeno ne prenose i drugi joni prenosioc se naziva- UNIPORTNI - ako prenosioc umjesto jona koji je transportovao prenosi drugi jon istog naboja proces se naziva antiportni a prenosioc ANTIPORTER (u slučaju transporta katjona razmjena se najčešće vrši sa H+) - ako se prilikom transporta nekog jona prenosi još neki jon proces se naziva simportni a prenosioc SIMPORTER - u slučaju transporta jona i molekula kroz membranu pomoću prenosioca njena permeabilnost se u odnosu na čist lipidni dvosloj povećava za 106 do 108 puta

- jonski kanali – utvrđeno je da i u membranama viših biljaka postoje kanali - dokazano je postojanje specifičnih kanala za K+, Ca 2+, H+ i Cl- i NO 3 - u tonoplastu - glavni dio jonskog kanala je transmembranski protein - sastavni dio kanalskog proteina je » senzor « koji reaguje na svjetlost, na razlike u elektrohemijskom potencijalu, na hormone (u plazmalemi ćelija zatvaračica stoma na abscitinsku kiselinu) i dr. nadražaje - odgovarajući na nadražaj jedna podjedinica proteina koja ima ulogu » kapije « mjenjajući svoj položaj otvara ili zatvara kanal - spoljašnja strana hidrofilne pore ima ulogu selektivnog filtra, čime obezbjeđuje specifičnost jonskog kanala - protein koji ima ulogu » sidra « obezbjeđuje mjesto kanalskog proteina u lipidnom sloju

-transport kroz jonski kanal je uniportni -broj jonskih kanala u ćelijama je relativno mali (npr. u plazmalemi ćelija lista ima oko 200 K+ kanala po ćeliji) -transport jona kroz jonski kanal je relativno brz, od 106 do 108 jona po sekundi, što je višestruko brže nego transport pomoću prenosioca - jonski kanali imaju važnu ulogu: - u osmoregulaciji ćelija zatvaračica stoma, - u seizmonastičkim pokretimalistova - u slučajevima kada je potreban brz transport jona (K+, Cl-) između ćelijskih kompartmenata kao odgovor na spoljni ekološki signal

AKTIVAN TRANSPORT - transport kroz membranu nasuprot gradijentu potencijalne energije (» uzbrdni «) - može da se ostvari samo ako je on posredno ili neposredno vezan za mehanizam koji za to obezbjeđuje potrebnu energiju - da bi se moglo utvrditi da li je transport jona kroz membranu aktivan potrebno je znati aktivnost ili koncentraciju jona sa obje strane membrane (gradijent hemijskog potencijala) i gradijent električnog potencijala -aktivan transport jona kroz membranu odvija se pomoću jonskih pumpi - jonske pumpe omogućavaju transport jona koristeći kao izvor energije ATP (one pripadaju ATPazama koje transportuju jone) - postoje 3 funkcionalne grupe ATPaza koje transportuju jone: - ATPaze plazmaleme - ATPaze endomembrana i - Fo. F 1 ATPaze.

- u plazmalemi postoje integralni proteinski kompleksi koji poslije razgradnje, hidrolize ATP aktivno transportuju protone iz citoplazme (protonska pumpa) - usljed transporta protona između dvije površine plazmaleme nastaje gradijent protona -spoljašnja strana se zakišeljava, a citoplazma postaje siromašna u protonima -na taj način može da nastaje razlika u potencijalu između unutrašnje i spoljašnje strane plazmaleme i do 160 m. V -ta razlika u potencijalu omogućava transport katjona - protonske ATPaze koje se nalaze u plazmalemi omogućavaju transport H+, Na+, K+ i Ca 2+ jona

- smatra se da se transport anjona kroz membranu obavlja simportno - pomoću transportne ATPaze stvoreni gradijent protona omogućava da kompleks anjona i prenosioca primi proton, da se neutrališe naboj kompleksa, čime se omogućava transport anjona prema citoplazmi koja ima negativan naboj -elektromembranske ATPaze aktivno prenose » pumpaju « H+ iz citoplazme u unutrašnji prostor endomembranskog sistema ćelije (u vakuole, ER, Goldžijev kompleks i dr. )---one hidrolizuju ATP -F 0 F 1 ATPaze nalaze se u unutrašnjoj membrani mitohondrija i u membranama tilakoida hloroplasta---katališu sintezu ATP zavisno od H+ gradijenta koji nastaje usljed vektorijalnog transporta elektrona---funkcionišu kao ATP sintetaze

• The sodium-potassium pump – Is one type of active transport system 1 Cytoplasmic Na + binds to the sodium-potassium pump. EXTRACELLULAR [Na+] high FLUID [K+] low Na+ 2 Na+ binding stimulates phosphorylation by ATP. Na+ Na+ [Na+] low Na+ [K+] high CYTOPLASM ATP P ADP Na+ Na+ 3 K+ is released and Na + sites are receptive again; the cycle repeats. 4 Phosphorylation causes the K+ protein to change its conformation, expelling Na + to the outside. P K+ K+ K+ 5 Loss of the phosphate restores the protein’s original conformation. Figure 7. 16 K+ K+ 6 Extracellular K + binds to the P Pi protein, triggering release of the Phosphate group.

• An electrogenic pump – Is a transport protein that generates the voltage across a membrane – ATP EXTRACELLULAR FLUID + – + H+ H+ Proton pump H+ – + H+ H+ + – CYTOPLASM Figure 7. 18 – + + H+

• Cotransport: active transport driven by a concentration gradient – + H+ ATP H+ + – H+ Proton pump H+ – + Sucrose-H+ cotransporter – Figure 7. 19 – H+ Diffusion of H+ H+ + + Sucrose

Ionofore -to su prirodna jedinjenja koja u velikoj mjeri mogu da olakšaju transport kroz biomembrane -po hemijskom sastavu to su : peptidi, dipsipeptidi i dr. - dobro se rastvaraju u biomembranama i zato mogu da vrše transport jona u vidu kotransporta ili stvaranjem pora u membrani za odgovarajuće jone -valinomicin je pokretni prenosilac koji ima specifičnost za transport K+ jona---može da diskriminira, tj. da vrši selekciju između K+ i Na+ u odnosu 10000: 1 -gramicidin obrazuje pore u mebrani sa malom sposobnošću diskriminacije protona, monovalentnih katjona i NH 4+

Kinetika transporta jona -pri poručavanju intenziteta usvajanja jona uočena su dva sistema I i II I aktivan pri nižim koncentracijama jona a II aktivan pri višim koncentracijama jona -smatra se da pri nižim koncentracijama jona u spoljašnjoj sredini brzinu transporta u unutrašnjost ćelije reguliše plazmalema, a pri višim tonoplast -ne postoji nikakva razlika u funkcionisanju kinetičkog sistema I i II u ćelijama lista i korijena - ova dva sistema ne djeluju paralelno, već se sistem II nadovezuje na sistem I (mada neki istraživači smatraju da oni djeluju paralelno)

Mehanizam usvajanja organskih molekula - usvajanje organskih molekula (AK, šećeri, fenoli, urea, org. kis. i dr. ) količinski obično zaostaje za usvajanjem mineralnih materija, zbog čega ovaj način snabdjevanja biljaka jedinjenjima ili elementima koji se mogu koristiti za izgradnju novih organskih supstanci, ili na drugi način uključiti u metabolizam, nema većeg značaja - mnogo je važnije što mnoge organske materije koje biljke mogu da usvajaju iz zemljiša često ispoljavaju dejstvo svojstveno fiziološki aktivnim materijama tj. utiču stimulativno ili inhibitorno na rastenje i razviće biljaka

Kako se usvajaju organski molekuli? - molekuli rastvorljivi u lipidnom sloju transportuju se prostom difuzijom - transport molekula manje molekulske mase može se ostvariti i olakšanom difuzijom odnosno prenosiocem - postoje i transportni sistemi koji funkcionišu pomoću energije deponovane u jonskim gradijentima---oni neposredno ne troše energiju nastalu hidrolizom ATP-a i stoga se nazivaju posredni (sekundarni) aktivni transportni sistemi - endocitozom – pinocitoza – unošenje makromolekula i/ili rastvora preko malih vezikula u ćeliju; dok fagocitoza predstavlja unošenje u citoplazmu većih partikula, kao što su mikroorganizmi, putem većih vezikula

• Three types of endocytosis In phagocytosis, a cell engulfs a particle by Wrapping pseudopodia around it and packaging it within a membraneenclosed sac large enough to be classified as a vacuole. The particle is digested after the vacuole fuses with a lysosome containing hydrolytic enzymes. PHAGOCYTOSIS EXTRACELLULAR CYTOPLASM FLUID Pseudopodium 1 µm Pseudopodium of amoeba “Food” or other particle Bacterium Food vacuole An amoeba engulfing a bacterium via phagocytosis (TEM). In pinocytosis, the cell “gulps” droplets of extracellular fluid into tiny vesicles. It is not the fluid itself that is needed by the cell, but the molecules dissolved in the droplet. Because any and all included solutes are taken into the cell, pinocytosis is nonspecific in the substances it transports. Figure 7. 20 PINOCYTOSIS 0. 5 µm Plasma membrane Pinocytosis vesicles forming (arrows) in a cell lining a small blood vessel (TEM). Vesicle

RECEPTOR-MEDIATED ENDOCYTOSIS Coat protein Receptor-mediated endocytosis enables the cell to acquire bulk quantities of specific substances, even though those substances may not be very concentrated in the extracellular fluid. Embedded in the membrane are proteins with specific receptor sites exposed to the extracellular fluid. The receptor proteins are usually already clustered in regions of the membrane called coated pits, which are lined on their cytoplasmic side by a fuzzy layer of coat proteins. Extracellular substances (ligands) bind to these receptors. When binding occurs, the coated pit forms a vesicle containing the ligand molecules. Notice that there are relatively more bound molecules (purple) inside the vesicle, other molecules (green) are also present. After this ingested material is liberated from the vesicle, the receptors are recycled to the plasma membrane by the same vesicle. Receptor Coated vesicle Ligand Coated pit A coated pit and a coated vesicle formed during receptormediated endocytosis (TEMs). Coat protein Plasma membrane 0. 25 µm