Mikroorganizmalarn retilmesi metabolizmas A MKROORGANZMALARIN RETLMES Mikroorganizmalarn Beslenme

Mikroorganizmaların Üretilmesi- metabolizması

A. MİKROORGANİZMALARIN ÜRETİLMESİ • Mikroorganizmaların Beslenme ve Üremesi için Gerekli Maddeler • Doğada bulunan çeşitli mikroorganizmaların çeşitli beslenme biçimleri vardır. • Beslenmelerini sodyum, potasyum, demir ve magnezyum tuzları gibi maddelerden, atmosferdeki karbondioksitten ve karbonatlardan sağlayan ve organik maddelere ihtiyaç göstermeksizin beslenebilenlere ototrof mikroorganizmalar denir.

• Beslenebilmek için en az bir tane organik maddeye ihtiyaç gösterenler heterotrof mikroorganizmalardır. • Heterotrof mikroorganizmaların bir kısmı etraflarındaki ölü organik maddeleri besin olarak kullanarak ayrıştırırlar ve doğadaki madde değişimine katkıda bulunurlar. Bunlar saprofit mikroorganizmalardır.

Tıbbi mikrobiyolojinin alanına giren mikroorganizmaların çoğu kemoheterotroftur

• Mikroorganizmaların beslenme ve üremesi için gerekli maddeler: • Hidrojen verici ve hidrojen alıcı maddeler • Karbon kaynağı • Azot kaynağı • Mineraller • Gelişme faktörleri ve vitaminler • Oksijen • Karbondioksit • Su

Mikroorganizmaların üredikleri ortamda bulunması gereken maddeler : • 1. Hidrojen verici ve hidrojen alıcı maddeler: • Bunlar okside olabilen maddeler olup, oksidasyon esnasında enerji açığa çıkar. • 2. Karbon kaynağı: • Sitoplazmanın esaslarından olan polisakkarit, lipit ve proteinlerin yapısına giren karbonun sağlanması için gereklidir.

• Gerekli olan karbon kaynağı mikroorganizmanın genetik özelliğine bağlı – E. coli, tüm biyosentetik gereksinimleri için glukozu kullanabilir – Streptokok türleri için bu yeterli değildir • Ortamda farklı üreme faktörleri de bulunmalıdır

3)Azot kaynakları • Mikroorganizmalar azot ihtiyaçlarını çoğunlukla amonyum tuzları, organik asitler ve aminoasitlerden sağlar – Nitrat ve nitriti redükte ederek kullanırlar • asimilasyon yolu – Bazıları havadaki azot gazını hidrojen iyonuna bağlayarak amonyum oluştururlar • azot fiksasyonu

4)Mineral kaynakları: • Bakteri hücresi için mineraller; – Mikroorganizmaların enzim aktiviteleri, elektron transport reaksiyonları, osmotik basınç dengeleri için gerekli • Kalsiyum, magnezyum, potasyum, fosfor, kükürt, demir tüm bakteriler için gereklidir • Çinko, molibden, manganez gibi eser elementler bazıları için ve çok az miktarda gereklidir • Eser elementler musluk suyu/distile suda bile bulunduklarından, çoğu kez besiyerine ilaveleri şart olmayabilir

Sülfür kaynakları: • Bakteri hücresinde sülfür – Koenzimlerin yapısında – Proteinlerin yapısında • Çoğu mikroorganizma sülfür kaynağı olarak sülfat kullanır

• Fosfor kaynakları: – NAD gibi koenzimlerin, nükleik asitlerin ve ATP’nin sentezinde gereklidir – Besiyerinde mono veya dipotasyum fosfat (KH 2 PO 4, K 2 HPO 4) tuzları bulunur

5) Gelişme faktörleri ve vitaminler: • Çok küçük miktarları bile gelişme için mutlak gerekli, ancak mikroorganizma tarafından sentez edilemeyen, vitamin veya aminoasit gibi organik maddelerdir. • • • Riboflavin Piridoksin Nikotinik asit, hematin Glutatyon Folik asit

ÜREMEYİ ETKİLEYEN ÇEVRESEL FAKTÖRLER

• Fiziksel faktörler – Sıcaklık – Ozmotik basınç – Hidrostatik basınç

• Kimyasal faktörler – Oksijen – Hidrojen iyon yoğunluğu – Redoks potansiyeli

• Mekanik faktörler – Basınç uygulama – Çalkalama

SICAKLIK • Beslenme ve üremeleri esnasında enzimlerinin çalışması için gerekli bir çevre sıcaklığına ihtiyaç duyarlar.

• En düşük üreme sıcaklığı – Bu sıcaklığın altında hücre içindeki su kristalleşir – Hücrenin elektrolit yoğunluğu artar, – Dehidrate olur • En yüksek üreme sıcaklığı – Bu sıcaklığın üzerinde enzimler denatüre olur, mikroorganizma canlılığını kaybeder • En uygun üreme sıcaklığı – Üremenin en hızlı olduğu sıcaklık

Optimum sıcaklıktan her iki yöne doğru uzaklaşıldıkça virülans faktörlerinde azalma gözlenmektedir.

Psikrofil Bakteriler – -10…+20ºC – En uygun üreme sıcaklıkları 15 -20 ºC – Toprak, su deniz ve göllerde yaşayan bazı mikroorganizmalar, balık ve soğukkanlı hayvanlarda hastalık oluşturan mikroorganizmalar bu gruba girer.

Mezofil Bakteriler – Klinik önemi olan mikroorganizmalar gruptadır!!! – 10 -45 ⁰C – En uygun üreme sıcaklıkları 35 -42 ⁰C bu

Termofil Bakteriler – 50 -70 ⁰C – Özel enzimleri sayesinde yüksek sıcaklıklarda denatüre olmadan yaşayabilirler. – Gübrede, sıcak su kaynaklarında bulunurlar

Üremeyi etkileyen çevresel faktörler • Fiziksel faktörler ısı, ozmotik basınç, hidrostatik basınç • Kimyasal faktörler oksijen, hidrojen iyon yoğunluğu, redoks potansiyeli • Mekanik faktörler basınç uygulama, çalkalama

Osmotik basınç • Mikroorganizmalar hücre içi ozmotik basıncı ve iyon yoğunluğunu dengede tutmak zorundadırlar – Bu özellikle enzim aktivitesi için gereklidir • Gram pozitif bakterilerin ozmotik basıncı genellikle 15 -20 atmosfer, Gram negatiflerinki ise 5 -10 atmosferdir.

• Mikroorganizmaların en iyi üreyebildikleri ozmotik basınç kendi basınçlarına yakın değerlerdir • Hipotonik ortamda bakteri hücresine sıvı girer ve bakteri patlar • Hipertonik ortamda ise hücre sıvı kaybeder, hücre zarı hücre duvarından ayrılır ve ortada toplanarak büzülür

• Ozmofilik mikroorganizma – Normal ozmotik basınç değerleri içinde yaşayabilen mikroorganizma • Halofilik mikroorganizma – Yüksek tuz, şeker yoğunluğuna gereksinim duyan mikroorganizma

Hidrostatik Basınç • Bakteriler sert hücre duvarlarıyla hidrostatik basınca direnç gösterirler • Yüksek hidrostatik basınç altında proteinler denatüre olur • Deniz diplerinde yaşayabilen mikroorganizmalar yüksek basınca uyum sağlamışlardır (barofilik)

Üremeyi etkileyen çevresel faktörler • Fiziksel faktörler ısı, ozmotik basınç, hidrostatik basınç • Kimyasal faktörler oksijen, hidrojen iyon yoğunluğu, redoks potansiyeli • Mekanik faktörler basınç uygulama, çalkalama

Oksijen • Bakterilerin serbest oksijeni özellikleri farklılık gösterir kullanma • Üreyebilmeleri için oksijene duydukları gereksinime göre dört grup bakteri mevcuttur.

Oksijen gereksinimine göre; Zorunlu areop Fakültatif anaerop/aerop Mikroaerofil Anaerop

Anaerop = Oksijensiz ortamda üreyen demek midir? ?

• Anaerop Oksijen varlığında üreme inhibe olan demektir!!

Aerop bakteriler • Beslenip üreyebilmeleri için ortamda mutlaka oksijen bulunmalıdır • Gereksinim duydukları oksijen yoğunluğu, havadaki oksijen yoğunluğudur – Bacillus anthracis – Mycobacterium tuberculosis

• Zorunlu aerop bakteriler katalaz ve süperoksit dizmutaz enzimleri ile metabolizma sonrası oluşan hidrojen peroksit ve süperoksit iyonlarını metabolize eder. • Hücrenin özellikle enzimlerine, dış zar proteinlerine toksik

Mikroaerofil bakteriler • %1 -4 gibi düşük oksijen yoğunluğunda veya %5 -10 CO 2 li ortamlarda üreyebilirler • Hidrojen peroksit ve süperoksidi parçalayan enzimleri vardır – çok fazla toksik ürün oluştuğunda yetersiz kalabilir ve üreme inhibe olur

Fakültatif Anaerop veya Fakültatif Aerop Bakteriler • Hem oksijenli hem de oksijensiz ortamda üreyebilen bakterilerdir • Oksijen varlığında enerji elde etmek için aerobik solunum, yokluğunda ise fermentasyon veya anaerobik solunum mekanizmalarını kullanırlar • Daha fazla enerji sağlayan oksijenli ortamda daha iyi ürerler • Katalaz ve süperoksit dizmutaz enzimleri vardır

Anaerop bakteriler • Solunumlarını tamamen oksijensiz ortamda yapabilirler; oksijen varlığında üreyemezler • Mutlak (zorunlu) anaerop bakteriler oksijenli ortamda canlılıklarını en fazla 10 dakika koruyabilirler

• Hidrojen peroksit ve süperoksidi parçalayacak enzimleri yoktur • Bazılarında katalaz enzimleri yoktur fakat peroksidaz enzimleriyle hidrojen peroksidi parçalayarak oksijenli ortamda 6 -7 saat canlılıklarını koruyabilirler aerotoleran

Üremeyi etkileyen çevresel faktörler • Fiziksel faktörler ısı, ozmotik basınç, hidrostatik basınç • Kimyasal faktörler oksijen, hidrojen iyon yoğunluğu, redoks potansiyeli • Mekanik faktörler basınç uygulama, çalkalama

Hidrojen İyonu Yoğunluğu (p. H) • Her türün iyi üreyebildiği p. H değeri farklıdır • Çoğu mikroorganizma 6. 0 -8. 0 p. H değerinde iyi ürer (nötrofiller) • Bazıları 3. 0’a kadar düşen asit p. H larda ürer (asidofiller) • Bazıları 10. 5’e varan alkali p. H larda ürer (alkalofiller)

• Bakteriler genellikle 4 -9 arası, optimum 7. 27. 5 p. H değerinde ürer • Küf ve maya mantarları asidik ortamı (p. H 4 -6) tercih eder • Vibrio cholera ve Mycoplasma pneumoniae alkali ortamda üreyebilirler

Üremeyi etkileyen çevresel faktörler • Fiziksel faktörler ısı, ozmotik basınç, hidrostatik basınç • Kimyasal faktörler oksijen, hidrojen iyon yoğunluğu, redoks potansiyeli • Mekanik faktörler basınç uygulama, çalkalama

Oksidasyon-Redüksiyon Potansiyeli • Oksidan maddelerin elektron verebilme özellikleri nedeniyle elektriksel potansiyelleri yüksek, redüktan maddelerin ise düşüktür • Besiyerlerindeki oksidasyon-redüksiyon potansiyeli (redoks potansiyeli) “Eh” simgesiyle gösterilir ve elektron verici veya alıcı gücünü gösterir

• Besiyerlerinin Eh değeri genellikle +0. 2 -+0. 4 m. V tur. • Zorunlu anaerop bakteriler Eh değeri düşük ortamlarda üreyebilirler • Anaerop besiyerlerinin içeriğinde redüktan maddeler bulunur

MİKROORGANİZMALARIN ÜRETİLME ORTAMLARI

Mikroorganizmaların Üretilme Ortamları • Mikroorganizmalar uygun çevre şartları sağlanarak 1. in vivo (canlı) veya 2. in vitro (organizma dışı, cansız) ortamlarda üretilirler

1. Canlı ortamlar Deney hayvanları: • Kobay, fare, sıçan, tavşanlar, hamster, kümes hayvanları ve maymun kullanılabilir. • Döletli yumurta da canlı ortam olarak kullanılabilir. • Özellikle bazı virüsler ve riketsiyaların üretilmesinde kullanılmaktadır.

Hücre kültürleri • Canlı dokulardan alınan hücrelerin in vitro koşullarda yaşama ve üremeleri sağlanarak hücre içi mikroorganizmaların üreyebileceği ortam hazırlanır – Özellikle viral enfeksiyonların tanısında, aşıların hazırlanmasında hücre kültürleri kullanılır – Bakteriyolojide Chlamydia’ların ve Rickettsia’ların üretilmesinde kullanılır

• 2. Cansız ortamlar : • Mantar, bakteri, mikoplazma gibi mikroorganizmaların invitro olarak üretilebildikleri cansız ortamlara besiyeri adı verilir. • Besiyerinde hidrojen alıcı ve verici maddeler, karbon kaynağı, azot kaynağı, mineraller ve gelişme faktörleri bulunmaktadır. • Kıvamlarına göre sıvı besiyeri ve katı besiyeri olarak hazırlanırlar.

Besiyerleri

• Mikroorganizmaların üretilmesi, • Diğer mikroorganizmalardan ayırt edilmesi, • Koloni yapısının ve biyokimyasal özelliklerinin incelenmesi için hazırlanan in vitro besleyici ortamlara “besiyeri” denir.

Besiyeri bileşiminde bulunan maddeler • • Su Et ve et yerine kullanılan maddeler Peptonlar Agar Kan ve serum Safra veya safra tuzları Na, K, Cl, Mg, Fe, Zn, Mn, Cu besiyerlerinde değişen oranlarda bulunurlar

• Besiyerinin içeriğinde bulunan aminoasitler, protein, pepton ortam p. H’sını düzenleyici rol oynarlar • Aminogrup ve karboksil grupları, ortam p. H’sına göre iyonize olarak p. H dengesinin korunmasına katkıda bulunurlar

• Mikrobiyal metabolizma sonucu oluşan p. H değişiklikleri çeşitli belirleyicilerle görünür hale getirilir • Fenol kırmızısı, bromkrezol moru, fuksin, metil kırmızısı bu amaçla kullanılan indikatörlerdir

Besiyeri çeşitleri A- Kimyasal yapılarına göre • Kimyasal yapıları kesinlikle bilinen sentetik besiyerleri • Kompleks veya sentetik olmayan besiyerleri B- Kullanım amaçlarına göre • Genel üretim besiyerleri • Özel besiyerleri • Taşıma besiyerleri • Saklama besiyerleri C- Fiziksel yapılarına göre • Katı besiyerleri • Yarı katı besiyerleri • Sıvı besiyerleri

KİMYASAL YAPILARINA GÖRE BESİYERLERİ a) Kimyasal yapıları kesinlikle bilinen sentetik besiyerleri: • Saf kimyasal maddelerden hazırlanırlar • Eritici olarak saf su ya da iyonsuzlaştırılmış su kullanılır • Özellikle mikroorganizmaların metabolizmalarını incelemek ve biyolojik ürünlerini saf olarak elde etmek gibi amaçlarla kullanılır

b) Kompleks veya sentetik olmayan besiyerleri: • Buyyon, et özütü kullanılarak hazırlanan sıvı bir besiyeridir • Et özütünün miktarı bellidir ama et özütünde bulunan aminoasit ve tuzların miktarı tam olarak bilinmez

Kullanım amaçlarına göre • Genel üretim besiyerleri: -Temel besiyerleri -Zenginleştirici besiyerleri • Özel besiyerleri: -Özgül besiyerleri -Seçici besiyerleri -Ayıraçlı besiyerleri -Ayırt edici besiyerleri • Saklama besiyerleri • Transport besiyerleri

1) Genel üretim besiyerleri: Mikroorganizmaların çoğunluğunun üretilebildiği besiyerleridir. Çoğunlukla et özütü, pepton temel alınarak sıvı ve katı biçiminde hazırlanır a- Temel (Bazal) besiyerleri ya da basit besiyerleri Çok sayıda bakteri türünün üremesini sağlayacak yeterlilikte pepton, tuz, et suyu, ve benzeri besin maddesi içeren besiyerleridir

b- Zenginleştirilmiş besiyerleri: • Temel besiyerlerine; kan, serum, haben sıvısı, glikoz , safra, yumurta eklenmesi ile elde edilir • Basit besiyerlerinde üretilemeyen bazı mikroorganizmalar bu besiyerlerinde üretilebilirler • Kanlı agar (koyun kanı temel besiyerlerine % 5 oranında kan ilave edilerek zenginleştirilmiş besiyeridir)

2) Özel besiyerleri: • Üremede güçlük gösteren bazı mikroorganizmaların üretilmesi, tanısı, saf kültürlerinin elde edilmesi, etkilerinin incelenmesi için hazırlanan besiyerleridir

• a- Özgül besiyerleri: Yalnız bir çeşit ya da sınırlı sayıda mikroorganizmanın üretilmesi için hazırlanır

b- Seçici ya da seçerek üretici besiyerleri: Birden fazla mikroorganizma türü içeren klinik örneklerden, bazılarının üremelerini önleyici maddeler içermek suretiyle diğer bazı mikroorganizmaları karışık ortamdan seçerek üreten besiyerleridir. • Eozin metilen blue (EMB) agarda kristal viyole boyası ve safra tuzu gram (+) bakterileri baskılar, gram negative çomaklar ürer

c-Ayırt edici (Ayırtıcı) besiyerleri: İçerdikleri ayraçlar(indikatörler) aracılığı ile benzer bakterilerin ayrı görünümde koloniler oluşturmalarını sağlayarak, karışık bakterileri birbirinden ayırt etmeye yarayan besiyerleridir Örnek: • Bakterileri hemoliz özelliklerine göre ayırt eden kanlı agar,

• d-Ayraçlı besiyerleri: Mikroorganizmaların metabolizmalarına bağlı biyokimyasal özelliklerini incelemek amacıyla besiyerlerine çeşitli maddeler ve onların reaksiyonlarını gösteren ayıraçlar eklenerek hazırlanan besiyerleridir • Örneğin: Sitrat, TSİ, Üre, MIL besiyerleri gibi

3) Taşıma besiyerleri: Mikrobiyoloji laboratuvarında kültürü yapılıncaya kadar klinik örnekler taşıma besiyerlerinde saklanır • Cary-Blair taşıma besiyeri

4) Saklama besiyerleri: İzole edilen mikroorganizmaların uzun saklanabilmesi için saklama besiyerleri kullanılır • Skim milk sıvı besiyeri süre

Fiziki yapılarına göre besiyerleri 1 - Katı besiyerleri: • Bakterilerin üretilmesi, türlerinin ayırt edilmesi, saf kültür elde etme olanaklarını sağlar • Bir bakterinin katı besiyerinde çoğalarak oluşturduğu topluluğa koloni adı verilir • Kolonilerin özellikleri bakteri türlerinin tanımlanmasında önemli bilgiler verir • Katı besiyeri elde etmek için % 1 -3 oranında agar kullanılır

Agar • Deniz yosunundan elde edilen agar mikroorganizmalar tarafından besin maddesi olarak kullanılmayan ve reaksiyona girmeyen inert bir maddedir.

Yarı katı besiyerleri: • Düşük agar yoğunluğu ( %0, 05 -0, 5 ) içerir • Mikroorganizmaların hareket özelliklerinin araştırılması gibi amaçlarla kullanılır • MİL besiyeri

3 -Sıvı besiyerleri: • Mikroorganizmalar kaynakların tümünden faydalandıkları için daha yoğun ürerler • BHI (Brain Heart Infusion) besiyeri, kan kültürleri ve metabolik testler için temel besiyeridir • Sıvı besiyerlerinde üreme, tortu, zar oluşması, bulanıklık, renk değişimi şeklinde gözlenir

BAKTERİ KOLONİ ŞEKİLLERİ Koloni Morfolojisi: • Eğer bir bakteri, uygun bir katı besiyerinde ve uygun koşullarda (ısı, süre, rutubet, oksijen, vs. ) üretilirse, kısa bir zaman içinde gözle görülebilen yığın, küme (koloni) meydana getirir

S (smooth) koloni tipi • Hastalık vakalarından yeni izole edilen mikroorganizmalar, katı besi yerlerinde kenarları muntazam, üstü düzgün, kabarık, parlak ve homojen görünümde koloniler oluşturur

R (rough) Koloni tipi • Eski kültürlerde görülür • Uzun süre pasajlara maruz kalmış suşlar tarafından meydana getirilirler • Katı besiyerlerinde kenarları ve üzeri pürüzlü, granüler yapıda koloniler halinde görülürler

M (mukoid) Koloni tipi • Kapsül veya mukoid salgı oluşturan mikroorganizmalarda (Klebsiella pneumoniae) bu tarz koloni formasyonuna rastlanır • Bu kolonilere öze değdirilince iplik gibi uzama görülür

Mikroorganizmaların üreme şekilleri • Mikrobiyal büyüme sayısal artıştır. • Mikroorganizmanın bulunduğu ortamdaki besin ve ortam şartları elverişliyse ilk önce hacimsel büyüme olur. • Daha sonra hacim olarak büyüyen mikroorganizma hücre bölünmesi geçirerek sayısal artış olur

• Tek bir hücrenin yaklaşık olarak eşit büyüklükte iki kardeş hücreye bölünmesi ile sonuçlanan çoğalma şekline binari fizyon denir. • Bazı mikroorganizmalar tomurcuklanma vasıtasıyla çoğalır. • Önce hücrenin bir ucunda küçük bir çıkıntı belirir. Daha sonra bu tomurcuk genişler ve hücresel bileşenleri içeren yeni bir hücre oluşur. • Daha sonra da bu hücre ana hücreden ayrılır.

• Filamentöz olarak üreyen bazı mikroorganizmalar ise iilamentlerin fragmentasyonu yoluyla çoğalırlar. • Sonuçta oluşan küçük çomak veya kok şeklindeki yeni hücrelerin her biri yeniden çoğalma özelliğine sahip olur.

Bakteriyel üreme eğrisi • Bakterilerin üreme döngüsü dört safhaya sahiptir. 1. Lag safhası 2. Log (logaritmik) safhası 3. Stasyoner safha 4. Ölüm safhası

• Küçük bir miktar bakteri sıvı besiyerine ekildiğinde ve sık aralıklarla bakteri sayısı belirlendiğinde standart bir üreme eğrisi elde edilir. • İlki lag safhasıdır. • Yoğun bir metabolik aktivite olmasına rağmen hücre bölünmesi yoktur. • Birkaç dakikayla birkaç saat arasında sürebilir.

• Log (logaritmik) safhası hızlı bir şekilde bölünmelerin gerçekleştiği zamandır. • Hücre artışı bu safhadadır. • Stasyoner safha besinlerin azaldığı, toksik maddelerin arttığı safha olup, üreme yavaşlar. • Canlı hücre ile ölü hücre sayıları arasında bir denge vardır.

• Üremenin daimi olması arzu edildiğinde kemostat adı verilen cihazla ortama taze besiyeri ilave edilip, toksik maddeler uzaklaştırılır. • Bu yöntem biyoteknolojik bazı işlemlerde kullanılmaktadır. • Son safha ölüm safhasıdır. Canlı hücre sayısı hızla düşer.

MİKROORGANİZMALARIN METABOLİZMASI • Organizma tarafından taşman reaksiyonların tümüdür. • Anabolizma enerji kullanarak basit moleküllerden kompleks moleküllerin sentezidir. • Katabolizma kompleks moleküllerin parçalanması ve enerji salınmasıdır.

• Virüsler dışındaki mikroorganizmalar tüm canlılarda olduğu gibi metabolizmalarını enzimleri ile sağlarlar. • Enzimler biyolojik kimyasal reaksiyonları katalize eden, çok az miktarlarda etkinlik gösteren ve reaksiyon sonunda aynı yapı ve miktarda ortamda kalan organik maddelerdir. • Protein yapısındadırlar. • Her enzim özgül bir kimyasal reaksiyonu katalize eder ve yalnız bir madde (substrat) üzerine etkilidirler.

• Enzimlerin protein kısmına apoenzim, apo ve koenzimden oluşan toplam enzime holoenzim denir. • Bakteri, mantar gibi mikroorganizmalarda İki türlü enzim vardır. • Ekzoenzimler ve endoenzimler. • Ekzoenzimler üreme ortamında bulunan kompleks bileşikleri hidroliz ve ayrışma ile daha basit ve çözünebilen maddelere parçalarlar.

• Endoenzimler hücre içi metabolizmasını yürütürler. • Enfeksiyon yapan mikroorganizmalar enerjiyi hazır yapılmış organik bileşiklerin parçalanmasından temin eden mikroorganizmalardır.

• Bu mikroorganizmalar glikolizis (glukozun piruvik aside oksidasyonıı), • fermentasyon (piruvik asidin etil alkol, laktik asit veya diğer organik bileşiklere dönüşümü), • ve aerobik solunum (piruvik asidin C 02 ve suya oksi- dasyonu) gibi yöntemlerle enerji sağlarlar.