MIKRO I MAKRO SPORO I GAMETOGENEZA GOLOSEMENICA Pinus

MIKRO I MAKRO SPORO I GAMETOGENEZA GOLOSEMENICA Pinus sylvestris jednogodišnja šišarka mikrostrobilusi (muške strobile) dvogodišnja otvorena ženska šišarka mikrostrobilusi u vreme polinacije oprašena ženska šišarka na ovogodišnjem izdanku

MIKROSPOROGENEZA GOLOSEMENICA Mikrosporogeneza je proces kojim se obrazuju mikrospore kod heterospornih organizama Muška šišarka (mikrostrobilus) je sastavljen od mnogobrojnih prašnika (mikrosporofila), koji su tesno zbijeni i spiralno raspoređeni na centralnoj osi i nose po dve (kod borova, smrča i dr. ) i više mikrosporangija (polenove kese). U polenovim kesama redukcionom deobom nastaju mikrospore.

MIKROSPOROGENEZA GOLOSEMENICA Sadržaj mikrosporangija se diferencira u majke ćelije mikrospore. One zatim prolaze kroz mejozu pri čemu se od svake majke ćelije formira tetrada haploidnih mikrospora

MIKROGAMETOGENEZA Mikrogametogeneza je proces obrazovanja haploidnih muških gameta. Oko formirane mikrospore se obrazuje membrana i odvija se proces vakuolizacije pri čemu se mikrospora postepeno preobraća u polenovo zrno. Svaka mikrospora formira karakterističan par krila, tj. dolazi do odvajanja dva sloja zida mikrospore (odvajanje egzine od intine) pri čemu se obrazuju meškovi, slični krilima. Ovi krilati izraštaji ispunjeni vazduhom smanjuju težinu polenovog zrna i omogućavaju njegovo prenošenje.

Dok je u mikrosporangiji, haploidno jedro svake krilate mikrospore prolazi kroz dve sukcesivne mitotske deobe pri čemu se formiraju četiri ćelije. Nakon ovih deoba formirano je zrelo polenovo zrno. Dve od četiri ćelije koje formiraju polenovo zrno predstavljaju protalijumske ćelije. Jedra ovih ćelija se brzo degenerišu i one postaju spljoštene i izdužene. Dve preostale ćelije su: mala generativna ćelija i velika ćelija polenove cevi. Kada su polenova zrna zrela, mikrosporangija se otvara uzdužnim pukotinom pri čemu se oslobađa polen.

MAKROSPOROGENEZA Kod većine četinara, ženske šišarice (makrostrobilusi) se takođe sastoje od tesno zbijenih spiralno raspoređenih makrosporofila (oplodnih listića). Makrosporofili imaju oblik ljuspi i na njima se razvijaju po dva semena zametka (makrosporangije-ovule). mikrosporofil fertilna ljuspa makrosporofil brakteja sterilna ljuspa semeni zametak osa šišarice megaspora

fertilna ljuspa seme krioce semena

MAKROSPOROGENEZA Semeni zametak se sastoji od centralnog višećelijskog dela koji se zove nucelus i omotača koji ga opkoljava-integument. Omotač izrasta iz osnove nucelusa-halaze, obavija postepeno nucelus odozdo na gore, ne srašćujući na vrhu, ostavljajući otvor - mikropilu. halaza (makrosporofil) oplodni list semeni zametak (makrosporangija) majka ćelija makrospore nucelus integument mikropila polenova zrna polenova tečnost

MAKROSPOROGENEZA U makrosporangiji, jedna od ćelija nucelusa se diferencira u arheosporijalnu ćeliju tj. majku ćeliju makrospore. halaza majka ćelija makrospore nucelus integument mikropila polenova zrna polenova tečnost Majka ćelija makrospore se deli, pri čemu nastaju četri makrospore (u nizu). Tri od četiri makrospore se dezintegrišu, a četvrta makrospora, najudaljenija od mikropile predstavlja funkcionalnu makrosporu (embrionova kesa) od koje će nastati ženski gametofit.

MAKROGAMETOGENEZA Majka ćelija makrospore se deli, pri čemu nastaju četri makrospore (u nizu). Tri od četiri makrospore se dezintegrišu, a četvrta predstavlja funkcionalnu makrosporu (embrionova kesa) od koje će nastati ženski gametofit. Makrospora (embrionova kesa) klija i stvara mnogoćelijski protalijum, koji se kod četinara naziva endosperm. Klijanje makrospore sastoji se od velikog broja uzastopnih deoba jedra bez citokineze. Deobe se nastavljaju sve dok se ne formira veliki broj jedara, nakon čega se između jedara formiraju zidovi. Jednojedarne ćelije nastale od makrospore su ženski gametofit. majka ćelija makrospore makrospora (n) (embrionova kesa) protalijum (n) (endosperm)

MAKROGAMETOGENEZA Tokom narednih faza razvića ženskog gametofita diferenciraju se najčešće dve inicijale arhegonije na mikropilarnom kraju. Inicijala arhegonije se deli i formira inicijalnu ćeliju vrata i osnovnu ćeliju. Osnovna ćelija se uvećava, jedro se pomera i zauzima poziciju tačno ispod vratnog dela, gde se deli i formira jajnu ćeliju i trbušno–kanalnu ćeliju koja se brzo dezintegriše. ćelija vrata arhegonije jajna ćelija

OPLOĐENJE GOLOSEMENICA Po padanju polenovog zrna na mikropilu semenog zametka vegetativna ćelija se izdužuje u dugu polenovu cev. U njenom vrhu nalazi se tzv. vegetativno jedro samog polena i dva generativna jedra, koja se dobijaju kao rezultat deobe jedra anteridijalne ćelije. Polenova cev raste u pravcu arhegonija. Po pucanju vrha polenove cevi jedno od generativnih jedara, obično veće ako nisu jednake veličine, ide prema jajnoj ćeliji arhegonije i spaja se sa njenim jedrom, a drugo se dezintegriše. vegetativna polenova cev jajna ćelija dve spermatične ćelije polenovo zrno dve spermatične ćelije

OPLOĐENJE GOLOSEMENICA Nakon oplođenja jajne ćelije, diploidan zigot počinje da se deli dajući embrionalnu ćeliju i ćeliju suspenzor (dršku). Drška urasta u endosperm (protalijum) i razvija embrion na račun hranljivih materija. Novonastala klica ima 2 ili više klicinih listića (kotiledona) između kojih je tačka rastenja stabla (pupoljčić)-plumula. Ispod njih je primarno stablo hipokotil koji prelazi u korenak-radikulu. embrionova kesa (makrospora (n)) semenjača sejanac endosperm (protalijum) (n) seme arhegonija jajana ćelija (n) polenovo zrno (n) endosperm embrion (2 n) kotiledoni semenjača (2 n) ostaci nucelusa (2 n) radikula mikropila megagametofit (n) endosperm Od ostatka nucelusa stvara se tanka opna, koja obavija endosperm, od integumenta semenog zametka stvara se semenjača (opna semena) i ceo semeni zametak se pretvara u seme

mikro sporofil mikrosporangije sa mikrosporocitama (2 n) generativna ćelija mejoza vegetativna ćelija polenove cevi krioca mikrospora (n) muška strobila (šišarka) - mikrostrobila koja nosi mikrosporofile (prašnici) i mikrosporangije (polenove kese) polenovo zrno (n) oprašivanje makrosporofili (oplodni listići) uzdužni presek oplodni listići semeni zametak mikropila oplodni listići nose makrosporangije, odnosno semene zametke (ovule) suspenzor polenovo zrno mikropila fertilna ljuspa ostatak nucelusa oprlođenje i razvoj embriona kotiledoni semeni zametak sterilna ljuspa semeni zametak (ovula) = integument (2 n)+ megasporangijum (nucellus, 2 n) + megasporocit (majka ćelija megaspore, 2 n) razvijanje embriona megasporangija (nucellus , 2 n) megasporocit (majka ćelija megaspore, 2 n) mejoza 4 megaspore (n, tri se dezintegrišu) 1 funkcionalna megaspora polenovo zrno = mikrogametofit (n) megagametofit (n) arhegonija sa jajnom ćelijom (n)