METAMORFOZE IZDANKA esto stabla pojedinih biljaka primaju neku

METAMORFOZE IZDANKA -često stabla pojedinih biljaka primaju neku drugu funkciju, pa tako mijenjaju formu -neka od njih su izmjenjena u analoge organe korijena a ima i drugih metamorfoza -kada kažemo izdanak mislimo na FOTOFILNI organ uspravnog rasta -međutim, ima i izdanaka koji vode podzemni način života –GEOFILNI izdanci -lišće je svedeno na ljuspe, a u pazuhu ljuspastih listova obrazuju se pupoljci -nalaze se prilično duboku u zemlji i dobro su zaštićeni od zime -u njima se magacionira hrana, pa su često voluminozni -RIZOMI, STOLONE, KRTOLE i LUKOVICE

RIZOMI -podzemna stabla sa sasvim skraćenim internodijama -u pogledu položaja koji zauzimaju u zemlji razlikuju se biljke sa -horizontalno postavljenim rizomima (podbel, rastavić, pirevina, barska trska. . . ) i -uspravno rastućim rizomom (jagorčevina, bokvica, kiseljak. . . ) -grananje, takođe može biti – monopodijalno i - simpodijalno MONOPODIJALNI RIZOM -stalno raste vrhom (kroz zemlju, na vrhu se nalazi gusto zbijeno lišće koje štiti vegetacionu kupu pri prodiranju), a samo bočne izdanke šalje van zemlje (kod mnogih trava i oštrica) METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

-SIMPODIJALNI RIZOM -jedno vrijeme rastu ispod zemlje pa se onda ispravljaju i rastu kao fotofilni izdanci Pošto je vrh stabla izašao i raste iznad zemlje, vođenje vrha preuzima jedan od bočnih pupoljaka (perunika, zaliz, bijela i žuta berberina. . . ) METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

Zingiber officinale, đumbir METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

STOLONE -lat stolo, stolonis – mladica, izadanak -to su vrlo tanki izdanci koji mogu da se prostru neposredno iznad zemlje—kao puzeći organi i nazivaju se nadzemni ili da žive ispod zemlje i nazivaju se podzemni -internodiji su veoma dugački, a listovi su u obliku ljuspi - jedno stabaoce jagode može da razvije veliki broj individua tokom jedne periode zahvaljujući nadzemnim stolonima koji su dugački 50 -300 cm -podzemne stolone srećemo kod nekih predstavnika trava (vrsta Elymus arenarius se upotrebljava za vezivanje pjeskova zahvaljujući dugačkim stolonima) METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

Fragaria vesca, jagoda (fam. Rosaceae) METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

KRTOLE - to su voluminozni organi koji sadrže velike količine organske materije - kod kelerabe i nekih orhideja u krtolu ne pretvarta natkotilni dio stabla, a kod rotkvice, ciklame hipokotil METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA -iz pazuha listova i kotiledona razvijaju se podzemni izdanci –stolone sa dugim intrnodijama na bazalnomi srednjem dijelu, ali vrlo kratkim na vrhu -krompir se okopava da bi se na razvoj podstakao što veći broj stolona, na čijem se vrhu obrazuju krtole sa nagomilanim rezervnim materijama -na krtoli se uočavaju lisni ožiljci sa pupoljcima u pazuhu, kojih ima 3 ili više i nazivaju se okca (to su morfološki dokazi da su krtole porijeklom od stabla) -ako se eksperimentalnoj biljci prije obrazovanja krtola odsijeku nadzemni djelovi onda se stolini ispravljaju, izlaze iznad zemlje i razvijaju asimilacione listove (nikad ne nastaju na korijenu) a ako se -biljka zamrači onda se stvaraju krtole iz pazušnih pupoljaka METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

Brassica oleraceae var. gongyloides, keleraba (fam. Brassicaceae) METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

Solanum tuberosum, krompir (fam. Solanaceae) Krtola krompira je porijeklom od izdanka, a krtola ledinjaka je porijeklom od korijena, to su ANALOGNI organi (imaju istu funkciju, ali su različitog porijekla) HOMOLOGI organi imaju isto porijeklo ali različite funkcije (fotosintetički listovi, krunični listići i čašični listići) METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

LUKOVICE -su izdanci u kojima su rezervne materije smještene u listovima (najčešće kod monokotila) -pri dnu uzdužnog presjeka vidi se reducirano stablo, a u unutrašnjosti između listova nalazi se pupoljak -na osnovu spoljašnjeg izgleda razlikujemo TUNIKATNE – periferni list postaje obojen i kožast, i stvara zaštitu unutrašnjem nježnom lišću (npr crni luk) CREPASTE – nemaju zaštitni spoljašnji list nego su listovi sa rezervnim materijama prekrivaju slično crepovima na krovu (rod Lilium) -kod bijelog lika u pazuhu listova obrazuje se veliki broj lukovica umjesto pupoljaka –svaka mlada lukovica se naziva čeno ili česan

Allium cepa, crni luk ( fam. Alliaceae) METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

Allium sativum, bijeli luk (fam. Alliaceae) METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

Hyacinthus orientalis, zumbul (fam. Asparagaceae) METAMORFOZE PODZEMNIH IZDANKA

-lukovače pripadaju efemerama -najčešće zastuljene u stepama, polupustinjama i pustinjama -ritmika njihovog razvića odgovara klimatskim promjenama oblasti u kojoj žive -za vrijeme sušnog perioda prelaze u stanje mirovanja -mogu da se obrazuju i na nadzemnim djelovima biljke -npr kod Cardamine bulbifera, pupoljci koji bi trebalo da se razviju u izdanke preobraćeni su u lukovice koje služe za razmnožavanje, a cvjetovi se ne obrazuju (dok krin Lilium bulbiferum ima oba načina razmnožavanja)

METAMORFOZA IZDANKA U TRN - kod većine biljaka trn nastaje od kratkog izdanka -oni su sekundrarno zadebljali a tvrdoća je postignuta odrvenjavanjem ćelija -biljke sa razvijenim izdancima u trnove karakteristične su za suva i vrela staništa -u eksperimentalnim uslovima povećanje vlažnosti vazduha navedene vrste ne obrazuju trnove nego normalne izdanke sa listovima (npr gledičija, trnjina, jabuka, kruška, šljiva. . . ) METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

METAMORFOZA IZDANKA U RAŠLJIKE -izdanci se pretvaraju u rašljike naročito kod biljaka koje ne mogu sopstvenom snagom da se održavaju uspravno - kod isusovog vijenca (Passiflora coerulea) nalazi se tipičan primjer metamorfoze izdanka u rašljiku—rašljika polazi iz pazuha lista i ostaje negranata METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

-kod vinove loze rašljike su granate -Velenovsky je dokazao da loza sa simpodijalnim tipom grananja i stabljika vodi porijeklo od velikog broja bočnih izdanaka koji su preuzimali vođene vrha -neki od izdanaka završavaju rast donošenjem rašljike, a jedan bočni pupoljak nastavlja pravac osovine -rašljike su končasti organi osjetljivi na draž dodira (reaguju na draž tek kad izrastu do 1/3 dužine), iz vrha se draž prenosi u donje djelove pa se ona počne uvijati, skraćuje se u biljka se privlači za podlogu, a sa starošću odrvenjavaju i gube elastičnost - postoje i granate rašljike koje se završavaju žljezdom (luče lepljive materije, pa se biljka prosto usidrava za podlogu) - izdanci mogu da se metamorfoziraju u KUKE kojima se biljka prihvata za druge biljke METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

Gleditschia sp. , gledičija (fam. Fabaceae) Bryonia alba, bljušt (fam. Cucurbitaceae) METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

FILOKLADIJE -bočni izdanci dobijaju listolik izgled, postaju spljošteni i ispunjeni hlorofilom pa vrše asimilaciju – FILOKLADIJE -u anatomskom pogledu ovi organi su slični listovima, a pravo lišće je reducirano -grublje su građe i čvršće od listova, pa znatno manje transpirišu i pružaju veću zaštitu -u pazuhu reduciranih ljuspastih listova nastaju pupoljci iz kojih se ne razvijaju izdanci nego filokladije -Kod Ruscus-a na gornjoj strani filokladije razvijaju se listovi, a u pazuhu pupoljci iz kojih se razvija cvijet ---što takođe potvrđuje da su filokladije nastale od izdanka METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

Ruscus hypoglosum, ruskus (fam. Asparagaceae) METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

SUKULENTE -žive u predjelima sa vrlo malim količinama vodenog taloga -najčešće dolazi do redukcije lišća (često se lišće matamorfozira u trnje), stablo postaje voluminozno zbog magacioniranja ogromne količine vode -stablo preuzima asimilaciju (zeleno), obrazuju se udubljenja i rebra čime se povećava površina -postoje 2 vrste sukulenata (u zavisnosti gdje se magacionira voda) – lisne (čuvarkuća, ledena trava. . . ) i - stablovne (fam Cactaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae. . . ) - osim sušnih predjela, naseljavaju i zaslanjene terene kao i obale mora koje za vrijeme plime i nevremena zapljuskuje morska voda (biljke magacioniraju vodu u lišću, primjer Salicornia herbacea, Crithmum maritimum) METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

METAMORFOZE NADZEMNOG IZDANKA

LIST -po svom porijeklu i evoluciji biljaka list je sastavni dio izdanka, i nastaje od istog TVORNOG tkiva kao i stablo -začinje se egzogeno na periferiji vegetacione kupe -ima ograničeno rastenje, a oblik je specifičan za vrstu (list raste do kraja života npr kod Welwitshia mirabilis, ona ima samo 2 trakasta lista koji mogu biti dugi i preko jednog metra, rastu stalno osnovom a vrhovi izumiru i opadaju ) -začinje se na vegetacionoj kupi u vidu malih kvrživca- lisnih primordija -u najtipičnijem obliku sastoji se od LISKE (lamina-lisna ploča) i DRŠKE (na vršnom dijelu veoma brzo završava rastenje, a kasnije između baze i izdanka umetnutim (interkalarnim) rastenjem razvija se drška)

List raste bazipetalno – u početku ravnomjerno, - kasnije intenzivnije vrhom i donjom stranom, - poslije izvjesnog vremena vrh lista prekida sa rastenjem, a - zatim se postepeno gasi rastenje idući od vrha ka osnovi i na kraju rastenje se prekida i na osnovi (izuzetak su paprati – apropetalan rast) - dvije osnovne funkcije – ASIMILACIJA (asimilaciona pošvrina je mnogo veća od zapreminešto je od velikog značaja za upijanje sunčeve svjetlosti i CO 2) i - TRANSPIRACIJA Potpun list -ima funkciju da što bolje postavi list ka Sunčevoj svjetlosti -lisna drška po izgedu podjeća na stablo, ali je po postanku dio lista - ako se ne formira lisna drška – list je sjedeći

KATEGORIJE LISTOVA -iako svi listovi imaju isto porijeklo – postaju od lisnih primordija vegetacione kupe, na izdanku se može razlikovati više kategorija listova -Kotiledoni – NE RAZVIJAJU SE NA VEGETACIONOJ KUPI VEĆ SE DIFERENCIRAJU NA IZDANKU -Profile -Brakteje-gornje lišće -Ljuspasto lišće –donje -Srednje lišće-asimilaciono (pravo) -Lišće u zoni cvjetova

KOTILEDONI – prvi listovi koje razvija klica - vijek trajanja kratak, a građa prostija od građe ostalih listova - predstavnici klase Liliopsida 1 kotiledon, klase Magnoliopsida 2 kotiledona, a klase Pinopsida 2 -15 (ima i izuzetaka, npr dikotile sa jednim kotiledonom- mlađa Corydalis, neke vrste fam Apiaceae, vilina kosica Cuscuta, ciklama Cyclamen i dr) -najčešće sadrže rezervne materije koristi klica dok ne razvije svoje organe za upijanje vode i asimilaciju -kod drugih biljaka rezervna materija je smještena van kotiledona u obliku endosperma ili perisperma -u prvom slučaju, kotiledoni hrane klicu a u drugom služe kao aparat za apsorpciju hrane koja je magacionirana van njih -mogu da vrše i funkciju asimilacije (hlorofil )–npr kod pasulja, a nakon formiranja pravog lišća smežuravaju i opadaju -kod nekih biljaka se razvijaju u formi pravih listova i ostaju dugo u životu i vrše asimilaciju (kod ukrasne biljke Streptocarpus polyanthus jedan od kotiledona razvija u moćan list koji vrši asimilaciju cijelog života a pravo lišće se ne formira) -neke biljke ne iznose kotiledona na svjetlost (jedna vrsta pasulja, badem, grašak, orah. . . )

PROFILI (prophyllum) -odmah iznad kotiledona, razvijaju se listovi nešto prostije građe od tipskog lišća date vrste -npr , kod vrsta sa perasto složenim listovima (pasulj, bagrem, jagoda, . . . ) jedan ili više listova odmah iznad kotiledona imaju prostiju građu, a sledeći listovi imaju oblik pravog lišća -pojava profila se tumači kao ATAVIZAM, tj vraćanje na stare pretke -kod nekih predstavnika se javljaju kao rezultat dejstva spoljašnjih faktora i ne svjedoče o primitivnim osobinama -kod dikotila su načešće postavljeni naspramno a kod monokotila po jedan prema vrhu izdanka

DONJE LIŠĆE -naziva se i ljuspasto jer je po pravilu reducirano -začinje se kao i ostalo lišće, ali je kasnije zadržano u razviću, tako da se često razvija samo lisna osnova -nalazi se na podzemnim izdancima (rizomima, krtolama, lukovicama), u donjem dijelu nadzemnih zeljastih izdanaka, u zoni pupoljaka, kod parazitskih biljaka koje dobijaju gotovu hranu pa im listovi nijesu potrebni, ili kod nekih biljaka odmah iznad kotiledona GORNJE LIŠĆE (brakteje) -reducirano lišće koje je promijenilo svoju funkciju u zoni cvjetova i cvasti (postoji i niz prelaznih oblika od gornjeg lišća ka pravom lišću) -liska i drška imaju uprošćenu formu ili je ono sjedeće -brakteje mogu biti živo obojene (žalfija, mlječika. . . ) -kod glavočika dolazi do skraćivanja internodija između brakteja i one su zbijene u obliku opšte čaše –involucrum odmah ispod cvasti -kod kozlaca brakteja raste i štiti čitavu cvast na zajedničkoj osovini (klip)naziva se spata

-mnoge trave obrazuju sterilne brakteje u čijem se pazuhu razvijaju cvjetovi, pleve ili glume (plodne ljuspe trava i glavočika nazivaju se plevice) -brakteje oko plodova leske, bukve, hrasta i graba obrazuju kupulu -a ima i biljaka kod kojih se ovim brakteja razvijaju na cvjetnim drškama još sitniji listovi brakteole

SREDNJE LIŠĆE - najbrojnije, pripada mu osnovna funkcija ASIMILACIJE pa se naziva i ASIMILACIONO -LISNA DRŠKA (petiolus)- kod paprati, golosjemenica i cvjetnica po pravilu postoji (a kod lišća monokotila je rijetka) -kod paprati u familiji prečica i rastavića nedostaje, a kod četinara je takođe lisće sjedeće -građena je kao i stablo samo je dorzoventralne simetrije -ulooga- posjeduje čvrstoću i nosi lisku, a ima i sposobnost aktivnog kretanja ---tako je izvršena podjela rada - pri osnovi drške razvijaju se jastučići, koji regulišu kretanje drške i lista LISKA (lamina) – lisna površina je najvažniji dio lista - u vezi sa funkcijom (fotosinteza, transpiracija) ona je izgrađena na principu što veće površine - najčešće je dorzoventralne građe –ima lice i naličje i takvi listovi se nazivaju BIFACIJALNI

BIFACIJALNI LISTOVI – lice tamnije, a naličje svjetlije zelene boje - lice glatko, a na naličju uočljivi nervi u obliku ispupčenje EKVIFACIJALAN LIST – ista građa sa obje strane, pa se na razlikuje lice i naličje (npr perunika) UNIFACIJALA LIST – list stoji manje više uspravno, ima cilindričan oblik i svuda naokolo iste građe (npr crni luk)

PROST (kod monokotila) I SLOŽEN (kod dikotila) LIST -ako je list sastavljen samo od liske i lisne drške - PROST -ako lisna drška nosi veći broj listića na posebnim drščicama list je SLOŽEN - Najprostiji složen list je TROČLAN (rodovi Trifolium, Medicago, Lotus, Fragaria. . . ) -PRSTASTO SLOŽEN list – liska je podijeljena tako da listići polaze sa istog čvora u radijusima, slično prstima raširene šake (kupina, konoplja, divlji kesten, neki ljutići. . . )

-PERASTO SLOŽEN – sa drške polazi veliki broj listića koji po položaju podsjećaju na čije u peru ptica -Ako se na vrhu završava sa 2 naspramna lista – PARNO PERASTO SLOŽEN (rogač, kikiriki) -DVOJNO ILI TROJNO PERASTI LISTOVI –umjesto listića na složenom lišću javljaju se osnovice sa perasto složenim lišćem

FORMA LISTA -listovi mogu biti različiti po obodu (dio lista gdje lice prelazi u naličje), osnovi i vrhu (a takođe i dlakavost, konzistencija i dr osobine su bitne za određivanje sistematske pripadnosti neke biljke, Karl Line je razlikovao 170 različitih formi listova) -i pored velike varijabilnosti može se govoriti o stalnosti njihove forme

NERVATURA LISTA -na listu se može zapaziti mreža žilica koje se naročito ispiču na naličju lista u vidu istaknutih rebara---to su lisni nervi (rebra) sastavljeni uglavnom od provodnih snopića -pošto se u provodnim snopićima nalaze i mehanički elementi nervi daju i čvrstinu listu -skup svih nerava jednog lista čini NERVATURU -PARALELNA NERVATURA – svi nervi polaze iz iste osnove i teku do vrha liske (kod trava i žitarica) -LUČNA NERVATURA – osim glavnog nerva svi ostali teku lučno (bokvica, đurđevak. . . )

-MREŽASTA NERVATURA – od glavnih nerava odvaja se masa poprečnih anastomoza, tako se izgrađuje fina masa ili mreža nerava koja ispunjava sve međuprostore (kod paprati) -Najčešći su listovi Magnoliopsida sa PERASTOM nervaturom – kod listova kod kojih iz lisne drške u lisku ulazi jedan nerv a od njega lijevo i desno nastaju bočni nervi (račvaju se od glavnog pod određenim uglom, a sa svoje strane razvijaju masu anastomoza) -Npr kod šljive, oraha, bukve, hrasta, breskve, duda, jabuke, kruške. . . -PRSTASTA NERVATURA – i listovi koji su podijeljeni na režnjeve takođe od drške primaju jedan sud, a od njega se za svaki režanj odvaja po jedan jaćči ner sa koga se perasto razvijaju novi nervi (glavni nervi takvog lista imaju izgled šake sa raširenim prstima) -Npr kod javora, platana, vinove loze, pamuka, sleza. . . - DIHOTOMA (račvasta) NERVATURA – ne postoji glavni nerv, svi su skoro jednaki i granaju se u po dvije slabije razvijene račve, koje se dalje na isti način račvaju (mnoge paprati, Ginko biloba)

ZALISCI -Razvijaju se iz osnove lista, najčešće po dva, lijevo i desno od lisne drške (kod oko 40% drvenastih i oko 20% zeljastih biljaka) -negdje su slabo primjetni, a kod drugih vrsta su krupni ali još uvijek manji od pravog lišća -kod ruže i djeteline obično srastaju sa drškom lista, a kod drugih su slobodni -ima i primjera gdje zalisci žure u razvoju, pa čak i štite vrh izdanka pri rastenju npr kod vrste roda Ficus, Polygonium. . . - nazivaju se ORHEJA

- grašak je vrsta sa veoma krupnim zaliscima, tako da su poprimili funkciju asimilacije -kod vrste Lathyrus aphaca oni su jedini organi asimilacije, jer je cijeli list pretvoren u rašljiku -veliki broj biljaka ima kožaste zaliske, mrke ili sive boje, koji opadaju kada se razviju pravi listovi -kod bagrema se zalisci preobraćaju u trnove -zalisci su karakteristični za klasu Magnoliopsida a posebno za familije: Fabaceae, Rosaceae, Salicaceae. . . -kod Liliopsida ih po pravilu nema

- lisna osnova se može razviti i kao lisni rukavac (sara) koji kod trava (Poaceae) i štitonoša (Apiaceae) obavija skoro čitavu internodiju -stablo trava se sastoji iz dugačkih internodijuma sa odgovarajućim brojem zadebljalih čvorova, -iznad svakog čvora se nalazi meristemsko tkivo -rukavac kod trava obrazuje mehaničku zaštitu meristemu, a takođe doprinosi i čvrstini stabla (on čuva meristemsko tkivo od mehaničkih povreda, ulaska atmosferskih padavina, prašine i bakterija a time i sprječava truljenje) -na mjestu prelaska rukavca u lisku nalazi se jezičast izraštaj ligula -kod trava i oštrica ima vrsta kod kojih su listovi svedeni na sitne ljuspe a kod nekih postoji samo rukavac a liska je potpuno reducirana -rukavci banane grade “stablo”, dok je pravo stablo vrlo skraćeno -listići slični zaliscima mogu nastati i nezavisno od lista i tada se ne razvijaju pri osnovi lista

VELIČINA I TRAJANJE ŽIVOTA LIŠĆA -veličina listova zavisi od vrste biljke i faktora spoljašnje sredine (ali u svakom slučaju ono prije ili kasnije prekida rastenje) -kreće se od nekiliko mm do ekstrema čiji listovi dostižu dužinu do 20 m (palma Raphia -22 m dugo a široko 12 m; kulturna vrsta iz Amazona Victoria regia, česta je u staklarama Evrope-ima lišće u obliku tepsije, prečnika do 2 m, pliva po vodi i može da izdrži veliki teret) -površina listova jedne biljke veoma je velika -lisna P jedne biljke djeteline je 7000 cm 2 -lišće svih stabljika kukuruza sa P jednog ha razvija lisnu P od 12 ha (crvene djeteline 25 ha, lucerke čak 80 ha) -kada bi se ovako predstavile površine listova drvenastih biljaka ili jedne gusto naseljene šumske površine dobile bi se zapanjujuće vrijednosti

-život lišća je po pravilu veoma kratak -kod jednogodišnjih vrsta ono traje jednu vegetacionu periodu, a slično je i kod našeg listopadnog drveća (znači lišće velikog broja vrsta ne živi ni jednu godinu) -kod zimzelenih vrsta lišće je takođe kratkog vijeka 1 -5 godina (rijetko više) -neobično dug život ima lišće afričke pustinjske biljke Welwitshia mirabilis Opadanje lišća -vrši se posredstvom posebnog tkiva za odvajanje koje nastaje neposredno pred listopad diobom parenhimskih ćelija koje se nalaze pri osnovi lisne drške - izgrađeno je od nekoliko slojeva živih tankozidnih parenhimskih ćelija - usljed razlaganja pektinske srednje lamele ovog tkiva i znatnog turgora koji vlada u ćelijama, dolazi do zaokrugljivanja ćelija tkiva za odvajanje i do njihovog razdvajanja -zatim se provodni mehanički elementi raskidaju usljed težine viseće liske i mehaničkog dejstva kišnih kapi i vjetra list opada

-na mjestu gdje je bio list ostaje tzv lisni ožiljak na kome se vide tragovi raskinutih lisnih nerava (oblik lisnih ožiljaka i raspored tragova lisnih nerava karakteristični su za pojedine vrste drveća, pa mogu poslužiti kao znak za njihovo raspotnavanje) -lisni ožiljci se pokrivaju slojem plute i rana se zatvara (ta pluta se naredne godine spaja bočno sa plutom stabla) - opadanje je u tijesnoj vezi sa klimatskim uslovima—snižavanjem temperature ili nastupanjem sušnog perioda (tako biljke u smanjuju transpiraciju u periodu kada ne mogu da prime dovoljno vode iz podloge; takođe se grane štite od pritiska snijega i lomljena; pretpostavlja se da se biljke na taj način oslobađaju i raznih produkata koji se u njima nakupljaju u toku metabolizma)

HETEROFILIJA -pojava da se na jednoj istoj biljci tokom razvića ili na već odrasloj biljci nalaze listovi različitog oblika -naročito je česta kod akvatičnih biljaka koje su jednim dijelom pod vodom, drugim se izdižu iznad vode - podvodni listovi su u obliku pantljika ili su veoma sitno izdjeljeni u končaste djelove -listovi koji plivaju po površini vode obično su bubrežastog oblika a -listovi iznad vode, u vazduhu, imaju često strjelast ili neki drugi oblik

- kod pasulja tek proklijala biljka ima pravo zeleno, prosto lišće, a kasnije na odrsloj biljci, listovi su složeni (troperi) - kod tuje prvi listovi su igličasti a kasnije su ljuspasti -kod duda u donjem dijelu grančice nalaze se listovi sa dubljim ili plićim urezima, dok su listovi na vrhu grane sasvim cijeli - izdanci bršljana koji su u sijenci i koji još ne cvjetaju imaju režnjevite listove, a kod izraslih grana koje su više izložene svjetlosti i stupileu fazu cvjetanja, listovi su uglavnom cijeli, jajasti i na vrhu zašiljeni -u većini slučajeva biološki značaj heterofilije za život biljke je potpuno jasan -dijeljene lista u trake u vodenoj sredini---povećava se asimilaciona površina što je od značaja zbog smanjene količine svjetlosti -kod vodenih biljaka može se upravljati obrazovanjem listova u zavisnosti gdje se drži pupoljak (dok kod drugih biljaka nijesu jasne koristi dobijene cijepanjem liske)

ANIZOFILIJA -pojava da su listovi na istoj biljci različiti po veličini, a isti po obliku -rijetko se sreće - karakterističan je kod prečica roda Sellaginella – listovi su okrugli ili kopljasti, spiralno raspoređeni po stablu, isti po obliku a različiti po veličini, raspoređeni su u 4 reda od kojih su u dva bočna reda krupniji, a u leđnim redovima sitniji GAMOFILIJA -pojava da dolazi do srastanja listova koji su naspramno i pršljenasto raspoređeni -česta je kod familija Caryophyllaceae, Lamiaceae i Rubiaceae – često dolazi do srastanja u zoni cvijetova, rjeđe pravog lišća, a najrjeđe kotilodona

RASPORED LISTOVA -u rasporedu listova postoji jasno izražena zakonitost i pravilnost (a to je potrebno zbog toga da listovi ne bi jedan drugog mnogo zaklanjali i da potpunije iskoristili svjetlost, a i da stablo bude ravnomjerno raspoređeno) -raspored listova može biti 1. pršljenast (cikličan) 2. spiralan (naizmjeničan) 1. pršljenast raspored- karakteriše se time što se na jednom čvoru nalaze 2 ili više listova -listovi su ravnomjerno raspoređeni po obimu stabla, tako da svaki list zauzima određeni dio obima stabla -listovi su toliko pravilno raspoređeni na stablu da je ugao koji zaklapaju dva po postanku uzastopna lista stalan--to je tzv ugao divergencije - ako su 2 lista u pršljenu—na svaki list otpada ½ obima stabla, a ugao divergencije iznosi 180 0 ---i takav list se naziva naspraman; ako su 3 ---1/3 obima, 120 0

-ako se posmatraju 2 uzastopna pršljena, vidi se da listovi nijesu jedan iznad drugog na istoj strani već su se pomjerili za polovinu ugla divergencije----zato će 1, 3, 5, 7. . biti u jednoj liniji kao i 2, 4, 6, 8, . . . ---ovi nizovi listova se nazivaju ORTOSTIHE -ima 2 puta više ortostiha nego listova u pršljenu (2 lista u pršljenu -4 ortostihe, 3 lista u pršljenu-6 ortostiha) -raspored listova može da se prikaže šematski pomoću dijagrama u horizontalnoj projekciji -zamišlja se da je izdankova osovina kupastog oblika a svaki čvor se prikazuje kao jedan krug, pa se dobije više koncentričnih krugova -listovi na čvoru se predstavljaju šematskim presjecima listova najniži čvor predstavljen je najvećim krugom, a sledeći čvorovi sve manjim krugovima

2. spiralan raspored – je takav raspored kada sa jednog čvora polazi samo jedan list -zamišljena linija koja spaja listove po redu njihovog postanka ima oblik spirale i naziva se osnovna spirala -dio osnovne spirale od početnog lista pa sve do prvog sledećeg lista koji je nad njim u istoj liniji (ortostihi) naziva se ciklus osnovne spirale -ugao divergencije između listova u spiralnom rasporedu takođe je stalan - u najporstijem slučaju ugao divergencije je ½, što znači da je od početnog lista sledeći list na drugom čvoru udaljen za 180 0 ½ - imenilac – pokazuje koliko se listova sreće na putu spirale dok se ne naiđe na list koji je u istoj liniji sa početnim (2), kao i broj ortostiha - brojilac- pokazuje koliko se puta pri tome obilazi stablo (1) (primjer trave)

primjer – ugao divergencije 2/5 (mnoge vrste roda Prunus, neke ruže. . . ) -znači – obim stabla treba obići 2 puta dok se ne naiđe na list koji je u istoj liniji sa početnim - na putu se naiđe na 5 listova, šesti je nad prvim -ugao divergencije je 144 0 -ima 5 ortostiha (3/8, 5/13. . . )

METAMORFOZE LISTA -osim funkcije asimilacije list može da primi nove funkcije ali se tada mijenja njihova forma (te promjene su vrlo često radikalne, pa to lišće gubi hlorofil) METAMORFOZA LISTA U RAŠLJIKU -veoma je značajna uloga listova promjenjenih u rašljiku -to su končasti organi, osjetljivi na draž dodira, sposobni da se obavijaju oko stabilnih predmeta, i tako održavaju stablo u uspravnom položaju -u najprostijem slučaju obrazuju se samo iz vršnog dijela lista (gajena vrsta Gloriosa superba) -naročito su česte u familijama Fabaceae i Bignoniaceae -kod mnogih vrsta nema sumnje da su nastale od listova, nekada i cijeli perasto složen list se pretvara u rašljiku -kod Mediteranske vrste tetivike (Smilax aspera) i srodna vrsta iz Sjeverne Amerike razvijaju rašljiku iz zalisaka -kod nekih naših vrsta lisna drška je jako dugačka i funkcioniše kao rašljika (npr pavit Clematis vitalba)

- rašljike često odrvenjavaju, pa na lijanama traju više godina - eksperimentalno je moguće podstaći biljke da umjesto rašljika obrazuju listove

METAMORFOZA LISTA U TRN -često se dio lista ili cijeli list metamorfozira u TRN -ako su samo završetci nerava prešli u trniće – djelimična metamorfoza lista u trn (palamida – Cirsium arvensae; strička – Carduus; zelenike – Ilex aquifolium) -ako čitav list prelazi u trn – potpuna metamorfoza lista u trn (šimširika – Berberis vulgaris) slika 57 - da su trnovi šimširike porijeklom do lista dokaz je činjenica da se u njihovom pazuhu nalaze pupoljci koji u proljeće razvijaju izdanke - mnogi kaktusi i mlječike preobraćaju listove u trnove radi zaštite od životinja

METAMORFOZE LISTOVA U CJEVČICE I KANTICE - kod predstavnika tropske familije Asclepiadaceae - pored normalnih listova obrazuju se i listovi u vidu urni koji se za vrijeme kiša ispunjavaju vodom a u njih se vjetrom unose velike količine humusa -često urne naseljavaju određene vrste mrava - na tim biljaka razvijaju se dvije vrste korijenova, od kojih jedni pričvršćuju biljku, a drugi, jače razvijeni zalaze u unutrašnjost urni gdje nalaze hranu -da su ovi organi nastali metamorfozom lista, vidi se na osnovu mnogobrojnih prelaznih oblika i na osnovu položaja na izdanku

FILODIJE -ima slučajeva da kod nekih biljaka dolazi do redukcije liske, pa se kao kompenzacija za izgubljenu asimilacionu površinu razrasta i razvija zaostala drška -takve tvorevine su prilagođene na život u sušnim predjelima -lisne drške koje pretrpljuju promjenu forme i vrše funkciju asimilacije nazivaju se FILODIJE -najpoznatije su filodije kod vrsta roda Accacia u Australiji, i kod nekih vrsta roda Oxalis -ova biljka ima perasto složeno lišće sa drškom cilindričnog izgleda, a na istom izdanku i lisne drške pretvorene u filodije -ponekad se nađu i postepeni prelazi od lisne drške u filodiju, a nekad se filodije završavaju trnovima

LISTOVI KAO ORGANI ZA MAGACIONIRANJE HRANE -hranljive materije magacioniraju se u parenhimskom tkivu lista i oni tada potpuno mijenjaju formu -ovdje se u prvom redu misli na lišće podzemnih stabala-lukovica u kojima se magacionira velika količina šećera, kod sukulentni biljaka (Sedum, Sempervivum. . . ) u lišću se nagomilavaju velike količine rezervne vode INSEKTIVORNE BILJKE !!!-SEMINARSKI

REDUKCIJA I ABORTIRANJE LISTOVA -kod većina saprofitskih i parazitskih oblika redukuje se lišće (običnu u ljuspe) a na kraju nestane (npr kod Orobanche, Monotropa, Cuscuta. . . ) -anatomska građa ovog lišća je veoma prosta -kod Cuscuta redukcija je otišla toliko daleko da se na ljuspama ne primjećuje glavni nerv - mnoge sukulente su izgubile lišće, ili je ono metamorfozirano u trnove - na podreznim stablima rizomima lišće je veoma reducirano, kod nekih predstavnika ima zaštitnu funkciju i to samo u zoni rasta rizoma a veoma rijetko i na bočnim izdancima rizoma -neke kserofite vrlo rano gube listove, na njihovom mjestu se razvijaju ljuspe (Ephedra); kod tih biljaka poslije kotiledona se razvija nekoliko pravih listova, ali stablo u obliku šiba ima hl i vrši asimilaciju (žukva - Spartium junceum) -pojava abortiranja je naročito česta u regionu cvijeta (najčešće abortiraju prašnici, a nekad i krunični i čašični listići)

TRIHOME I EMERGENCE -nastaju kao izraštaji epidermisa (trihome) i dubljih epidermalnih ćelija (emergence), ali u morfološkom pogledu ne treba praviti razliku jer veoma često ima i niz prelaznih oblika -po pravilu su ograničenog rastenja i imaju nepravilan raspored -imaju razne funkcije ali su u najčešćem slučaju regulišu toplotu i isparavanje -zatim, bodlje štite od nagrizanja i nanošenja povreda od strane životinja -ponekad vrše funkciju sekrecije i vrše izbacivanje nepotrebnih sastojaka iz biljnog tijela -veliku ulogu u zaštiti biljnog tijela imaju eterična ulja, koja se luče ili usljed dejstva Sunčevih zraka, ili zbog povrede izazvane insektima ili dr organizmima (životinje izbjegavaju biljne vrste sa eteričnim uljima)

GALE (CECIDIJE, ŠIŠKE) - usljed parazitskog načina života mnoge životinje na biljkama izazivaju nenormalno razvijanje tkiva ili organa u cjelini (životinje luče u biljno tkivo materije koje difundujući po tkivu izazivaju njegovo razaranje) -GALE – se obrazuju iz dva razloga, -prvi, na organu se naseljava odrasla životinja (npr krpelj), -drugi, polažu se jaja koja treba da se razviju -gale mogu da izazovu i neke vrste parazitskih gljiva –pojava se naziva fitomorfoza (po Troll-u) i izdvaja se od gala jer je ne izazivaju životinje -najpoznatija je pojava obrazovanja “vještičinih metala” na nekim četinarskim drvetima, podstiču se na razvijanje uspavani pupoljci, pojačava se grananje, i dolazi do gustog spleta grana

ANATOMSKA GRAĐA LISTA -listovi su izgrađeni od primarnih trajnih tkiva i po pravilu nema sekundarnih tkiva -Na površini se nalazi pokorično tkivo--jedina vrsta pokoričnog tkiva koje se javlja na listu jeste EPIDERMIS -Najčešće je jednoslojan, a može biti i višeslojan koji nastaje tangencijalnim diobama protoderma (prvi sloj vrši funkciju tipičnog epidermisa, a ostali su rezervoari za vodu ili imaju mehaničku funkciju, karakterističan za kserofite) Između epidermisa lica i naličja –mezofil (palisadno i sunđerasto tkivo) -Spoljašnji zidovi epidermalnih ćelija su ispupčeni i zadebljali—kutikula -Žive su i vrše pored zaštitne i funkciju fotosinteze -Stome (transpiracija), hidatode tj vodene stome (gutacija)

Ispod palisadnog tkiva, ćelije sabiračiceljevkaste i na jednu sabiračicu se naslanja 23 ćelije palisada---primaju asimilate od palisada i predaju ih sari provodnih snopića i njihovom floemu -Diferenciranje mezofila na palisadno i sunđerasto tkivo zavisi od spoljašnjih uslova -Jaka svjetlost i suša utiču povoljno na obrazovanje palisadnog tkiva a sprječavaju razviće sunđerastog tkiva -Slaba svjetlost i vlaga obratno (palisadno dobro razvijeno kod kserofita)

-Provodni snopići su smješteni u mezofilu -Oni su glavni sastojci lisnih nerava -Po pravilu su kolateralni zatvoreni (samo u glavnom nervu pinopsida i nekih magnoliopsida su otvoreni, njihov kambijum slabo funkcioniše i daje malo sekundarnih elemenata) -ksilem –prema licu lista a floem prema naličju (u stablu ksilem prema centru a floem prema periferiji, pri prelasku u list savija se prema spoljašnjoj strani a zatim u listu teče horizontalno) -mehanički elementi uz snopiće, u obliku vrpci uz floem i ksilem ili u obliku sare, a mogu da se jave i nezavisno od snopića (sklerenhim kod golosjemenica, magnoliopsida i liliopsida, kolenhim kod magnoliopsida a ponekad i sklereidi u kožastim listovima) Najfiniji ogranci nerava su opkoljeni parenhimskom sarom

Građa lista četinara -Kod jele kao i kod magnoliopsida mezofil je diferenciran na pasiladno i sunđerasto tkivo (palisad je ispod epidermisa lica a sunđerasto tkivo ispod epidermisa naličja) -Kutikula dobro razvijena -Samo jedan nerv sa 2 kolateralna provodna snopića, , , dio u kome su snopići je od mezofila odvojen endodermisom (jedan sloj izduženih tijesno spojenih ćelija) - -ksilem prema licu a floem prema naličju

Građa lista trava -U epidermisu ili u epidermisu i gornjim slojevima mezofila nalaze se posebni mehanizmi koji potpomažu da se u doba suše listovi uviju u cijev, a u vlažno doba odvijaju -Kada nastupi suša listovi kovilja se uvijaju u cijev tako da gornja strana koja ima stume dođe unutra, a donja bez stoma, ostaje spolja -Mehaničko tkivo obrazuje tzv motorne ili mjehuraste ćelije koje se nalaze duž cijele liske i čine motorne vrpce (ali presudnu ulogu u uvijanju i odvijanju ima turgor) -Nema diferencijacije na palisadno i sunđerasto tkivo, a hlorenhim je kod nekih vrsta naboran kao kod bora -Snopići su zatvoreni, kolateralnog tipa i često sa mehaničkom sarom