Licence de Biologie L 3 UE Botanique Systmatique

Licence de Biologie (L 3) UE : Botanique Systématique et Phylogénèse Le concept d’espèce, la spéciation http: //www. unice. fr/coquillard/Etudiants. html

Plan de la présentation Chapitre I : Le concept d’espèce Nominalisme, essentialisme Définition phénétique Définition biologique Difficultés d’applications Définition phylogénétique Chapitre II : Les causes possibles de l’isolement reproductif Les causes prézygotiques et post-zygotiques L’incompatibilité pollen-stigmate L’isolement prézygotique La spéciation allopatrique L’effet fondateur La spéciation sympatrique Chapitre III : le concept d’individu

En introduction Le concept d’espèce est central en matière de classification biologique. On le trouve déjà dans le système zoologique d’Aristote (-384 -322 av. J. C. ) qui insiste à plusieurs reprises sur le fait que les individus composant une espèce doivent pouvoir donner naissance à des individus semblables à eux-mêmes. L’histoire des Sciences Naturelles a été jalonné d’intenses polémiques portant sur l’existence, la stabilité et l’isolement des espèces. Ce qui soulève l’importante question de la réalité des discontinuités dans la nature. Certains donnent la prépondérance à l’argument morphologique, d’inspiration Platonicienne. R. Dawkins ramène l’espèce à un simple flux de gènes. D’autres pensent que les espèces, même si elles existent, sont non définissables dans le cadre de la science.

Chapitre I : Le concept d’espèce A. Le concept d’espèce : essentialisme ou nominalisme ? ü Essentialisme Ø Reconnaît les discontinuité dans la nature. Ø L’espèce est définie par un échantillon référent qui traduit l’essence (εἶδος ) de l’espèce. L’identification exige une diagnose réalisée en comparant l’échantillon avec le référent. Ø La variabilité est niée ou jugée accidentelle (assimilée à un bruit de fond). ü Nominalisme Ø Seuls les individus et les populations existent ; les catégories sont des abstractions construites dans l’objectif de faciliter la compréhension du vivant. Ø On procède à l’étude minutieuse de la variabilité ; il n’existe que des continuums de formes dans la nature.

B. Trois définitions de l’espèce: Définition phénétique (nominaliste), Définition biologique (essentialiste), Définition phylogénétique (historique)….

Le concept d’espèce (1) définition phénétique de l’espèce (conception nominaliste) üEspèce : ensemble d’organismes qui se ressemblent plus entre eux qu’ils ne ressemblent à des organismes appartenant à d’autres ensembles équivalents. Caractère y Distance phénétique Espèce A Espèce B Caractère x Individu atypique

Le concept d’espèce (2) Définition biologique de l’espèce (conception essentialiste) Espèce : ensemble de populations naturelles interfécondes, isolées sur le plan reproductif d’autres ensembles équivalents et qui occupe une niche écologique particulière. ü Remarques û Discontinuité sexuelle impliquant un système de reconnaissance, û Conception populationnelle, û Dimension écologique et géographique, û Importance des interactions biotiques.

Mais les concepts d’espèce aux sens biologiques ou phénétiques sont impuissants face aux : ü Espèces cryptiques populations non interfécondes mais présentant de grandes similitudes morphologiques et/ou génétiques. ü Espèces collectives populations interfécondes mais présentant de grandes différences morphologiques.

La conception de l’espèce basée sur le seul critère morphologique : les espèces cryptiques… O. araignée O. bourdon O. abeille O. bécasse Dans le genre Ophrys, la délimitation des « espèces » sur le seul critère de la morphologie florale à conduit à une explosion du nombre de taxons décrits. On peut s’interroger sur la pertinence de cette démarche !

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (1) ü Difficultés liées à des modalités particulières de reproduction è Espèces « uniparentales » dites apomictiques üDifficultés liées à la délimitation opérationnelle des populations è Difficultés à appréhender les flux de gènes üDifficultés liées à une méconnaissance des systèmes de reconnaissance è Notamment pour les groupes « inférieurs » : lichens, « algues » , bryophytes

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (2) Apomixie : désigne tout mode de reproduction non sexué, régulier ou occasionnel des végétaux. èMultiplication végétative : boutures, bulbilles (propagules), marcottes… èAgamospermie : formation de graines dont l’embryon ne résulte pas du développement d’un zygote (exemple des Cyprès)

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (3) ü Exemples de plantes apomictiques

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (3) ü Exemples de plantes apomictiques Kalanchoe sp. (Crassulacées)

La conception biologique d’espèce Difficultés d’application (4) Les lichens : association symbiotique algue-champignon

Le concept d’espèce (3) définition phylogénétique de l’espèce ü Espèce : plus petite lignée de populations qu’il est possible de diagnostiquer au moyen d’une combinaison de caractères û La lignée est une suite d’ancêtres et de descendants qui maintient son identité et présente ses propres tendances évolutives (dérive génétique par exemple). Remarques û Intégration du temps û S’applique aux espèces uniparentales û Mais ne résout pas le problème des espèces cryptiques…

Chapitre II Question préalable Quelles sont les raisons fondamentales de l’existence de la sexualité ? On constate : û Coût énergétique très onéreux : il faut deux individus pour produire un descendant, alors qu’un seul suffit dans le cas de la parthénogénèse. û l’isolement spatial entre individus de sexes différents rend la rencontre improbable. û Même en cas d’hermaphrodisme, l’autofécondation est peu productive (le nombre de graines viables est réduit).

Chapitre II û La variabilité génétique induite par la sexualité (brassage des allèles et crossing-over) permet de faire face aux fluctuations incessantes des conditions environnementales. û La variabilité génétique permet de mieux répondre aux attaques parasitaires, le taux d’attaque étant fréquencedépendant (théorie de la reine rouge). Ø Ce sont les fluctuations de l’environnement (physique et biologique) qui sont à l’origine de la sélection de la sexualité et donc de la diversité génétique.

Chapitre II Les causes possibles de l’isolement reproductif ü Causes Prézygotiques (prévenant la formation d’hybrides) û Isolement spatial ou écologique û Isolement temporel û Isolement par les pollinisateurs û Isolement par incompatibilité pollen-stigmate (rejet du non -soi inter et intraspécifique) ü Causes Postzygotiques (réduisant la descendance des hybrides) û Viabilité réduite et stérilité des hybrides de première génération û Dégénérescence progressive des générations suivantes

L’isolement reproductif l’interaction pollen-stigmate chez les Angiospermes

l’isolement reproductif prézygotique Exemple de la spéciation allopatrique

L’isolement reproductif prézygotique La spéciation allopatrique et l’effet fondateur Exemple du genre Dendrosonchus

spéciation allopatrique et effet fondateur Situation et datation de l’archipel des canaries (Espagne)

Spéciation allopatrique et effet fondateur Deux hypothèses de dispersion

Spéciation allopatrique et effet fondateur: Phylogénie moléculaire

Spéciation allopatrique et effet fondateur Incongruences avec : les types biologiques la répartition géographique

Spéciation allopatrique et effet fondateur

l’isolement reproductif prézygotique La spéciation sympatrique (Stephanomeria exigua ssp. coronaria. ) Apparition brutale d’un individu en 1966 Population parentale de Stephanomeria exigua dans l’Oregon (zone aride) Coexistence de deux populations non interfécondes : • S. exigua • S. malheurensis

La laitue fil-de-fer (Wire lettuce) : Stephanomeria malheurensis (Asteracées) La population oscille entre 0 et 1050 individus /an selon la pluviométrie Très menacée : Incendies Pastoralisme Compétition avec Bromus tectorum (Poacée très commune)

Chapitre III : le concept d’individu (ça se complique !) Définition communément admise : L’individu se singularise par un génome unique et commun à toutes ses cellules. Il ne s’agit pas d’un concept : on peut voir, toucher, modifier, altérer les individus. Or : chez les végétaux le clonage est un phénomène fréquent. Ex 1 : Mode majeur de reproduction de Calluna vulgaris (marcottage). Ex 2 : Larrea tridentata (Créosote) se divise en formant des « ronds de sorcière » (âge du clone présenté = 11700 ans). On a aussi séquencé le génome de 6 « individus » de palétuviers (Rhizophora) en prélevant tout autour de leurs couronnes foliaires. Bien plus que 6 génomes différents ont été identifiés… Les mutations somatiques se transmettent aux cellules sexuelles. Þ Le concept d’individu basé sur le génome devient insuffisant pour la génétique des populations.

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