leri Bitki Embriyolojisi Bitki Embriyolojisi embriyoyu inceleyen bir

İleri Bitki Embriyolojisi

• Bitki Embriyolojisi embriyoyu inceleyen bir bilim dalıdır. Bitkilerin yaşam döngülerinde zigot –embriyo-genç bitki-ergin bitki aşamaları vardır. İşte bu döngü içinde tohumun çimlenmesine kadar geçen süredeki tüm değişim ve gelişmeler bitki embriyolojisinin konusu kapsamındadır.

• Embriyolojik özellikler bitkiler arasında çok farklılıklar göstermektedir. Bu nedenle tüm bitkileri temsil edecek genel embriyolojik özellikler oldukça azdır. Tohumlu bitkilerin iki büyük grubunun( Gymnosperm ve Angiospermlerin) isimlendirilmesinde bir embriyolojik özellik kullanılmıştır.

• Ayrıca Monokotil ve Dikotiller de embriyolojik özellikleri bakımından oldukça farklılıklar göstermektedir.

• Angiospermlerin Embriyolojik özellikleri • Çiçek eşeyli üremeye yarayan ve buna uygun olarak metamorfoze olmuş yaprakları taşıyan bir generatif organdır. Tüm embriyolojik olaylar çiçek içinde geçtiği için çiçek embriyolojik açıdan çok önemlidir.

• Bitkiler vejetatif gelişimlerini tamamladıktan sonra reprodüktif safhaya gelirler yani çiçek açma olgunluğuna erişirler. Bitkilerin ömür uzunluğuna bağlı olarak vejetatif devreyi tamamlama süreleri farklılıklar göstermektedir.

• Renk, büyüklük, çiçek parçalarının sayısı ve tek veya topluluk halinde bulunmaları gibi özellikler bakımında çiçekler en fazla çeşitlilik gösteren organlardır.

• Angiospermler çiçek yapıları, erkek ve dişi gametlerin oluşumu tozlaşma ve döllenme özellikleri bakımında Gymnospermlerden oldukça farklıdır. Tipik bir Angiosperm çiçeği 3 kısımdan oluşur:

• Çiçek Örtüsü(Periant) : – Kaliks-Sepal – Korolla-Petal • Erkek Organlar(Andrekeum)-Stamen – Anter – Filament • Dişi Organlar(Ginekeum)-Pistil – Stigma – Stilus – Ovaryum

• Çiçek örtüsü : Angiosperm çiçeğinin en dış halkasıdır. İki kısımdan oluşur. Dışta bulunan halka kaliks adını alır ve her bir yaprağına sepal adı verilir. Sepaller yeşil renkli oldukları için fotosentez yapabilir, daha iç kısımlarda yer alan çiçek kısımlarını koruyuculuk görevi yapar.

• Ayrıca ovaryumun normal gelişmesi için gerekli azotlu maddelerin kaynağının sepaller olduğu düşünülmektedir. Sepaller bazen meyvada da kalarak koruyuculuk görevlerini devam ettirirler

• Çiçek örtüsünün ikinci halkasına korolla her bir yaprağına da petal adı verilir. Petaller çok farklı renklerde olabilir ve özellikle tozlaşması hayvanlar aracılığı ile olan bitkilerde cezbedici bir görev yapar.

• Bazı çiçeklerde sepal ve petal ayırımı yapılamaz. Böyle perianta perigon her bir yaprağına da tepal adı verilir

• Erkek Organlar : Angiosperm çiçeğinin 2. Halkasını oluşturur. Bir çiçekte bulunan erkek organların toplamına Andrekeum adı verilir. Tek bir erkek organ ise stamen adını alır.

• Stamen anter ve filament olmak üzere 2 kısımdan oluşur. Anter; içerisinde polen keselerini taşıyan bu nedenle de erkek gametlerin oluştuğu yerdir. Çoğunlukla anter iki tekalı ve 4 polen keseli bir yapıya sahiptir. Fakat bitkiler arasında polen keselerinin ve tekaların sayısında farklılıklar da görülebilir. Filament ise anteri taşıyan sap kısmıdır.

• Dişi Organlar : Angiosperm çiçeğinin en iç halkasında bulunur. Bir çiçekteki dişi organların toplamına Ginekeum adı verilir. Tek bir dişi organ ise pistil adını alır. Pistil stigma, stilus, ovaryum olmak üzere 3 kısımdan oluşur.

• Stigma polen tanesinin dişi organ üzerinde tutulduğu il kısımdır. Yapısı polenleri yakalamak ve çimlenmesini sağlamaya uygundur. • Stilus polen tüpünün ovaryuma ulaşmak için geçtiği yoldur. Uzunluğu bitkilere göre değişiklik göstermektedir.

• Ovaryum ise içerisinde embriyo kesesini taşıyan kısımdır. Bu nedenle dişi gametlerin oluştuğu yerdir. Hem çiçeğin hem de dişi organın en iç kısmı olması özellikle embriyonun korunması açısından önemlidir.

• Çiçekler renk şekil büyüklük gibi özellikler bakımından çok çeşitlilik gösterirler. Bu çeşitliliğe rağmen çiçeğin yapısı oldukça homojen dir.

• Bazı çiçeklerde bu 3 tabakadan bazıları eksiktir. Örneğin periant taşımayan çiçekler gibi. Bazı çiçeklerde ise erkek ve dişi organların birlikte veya ayrı bulunmaları söz konusudur. Eşey organlarının bu farklı dağılımını açıklamak için eşey dağılımı terimi kullanılmaktadır.

• Bitkilerde eşey dağılımı şu şekillerde olmaktadır: • Andrekeum ve Ginekeum Aynı Birey Üzerinde • Hermafrodit Çiçekler : Erkek ve dişi organlar aynı çiçek içinde bulunur. Bitkiler aleminde en yaygın eşey dağılış şeklidir.

• Monoik Bitki : Erkek ve dişi organlar aynı bitki üzerinde fakat farklı çiçeklerde yer alır. • Andromonoik Bitki : Bir bitki üzerinde hermafrodit ve erkek çiçekler bulunur. • Ginomonoik Bitki : Bir bitki üzerinde dişi ve hermafrodit çiçekler bulunur. • Trimonoik Bitki : Bir bitki üzerinde erkek, dişi ve hermafrodit çiçekler bulunur.

• Andrekeum ve Ginekeum Ayrı Birey Üzerinde • Dioik Bitki. Bir birey yalnız dişi çiçekleri diğeri ise yalnız erkek çiçekleri taşır. • Androdioik Bitki : Erkek çiçekler bireyde hermafrodit çiçekler ise diğer bireyde bulunur. • Ginodiok Bitki : Dişi çiçekler bireyde, hermafrodit çiçekler ise diğer bireyde bulunur.

• Yalnız erkek organları taşıyan çiçeklere staminat, yalnız dişi organları taşıyan çiçeklere ise karpellat çiçek adı verilir. Bitkiler aleminde bu şekildeki eşey dağılım farklılıklarının olması ; çiçeğin bir üreme organı olduğunun keşfedilmesinde etkili olmuştur.

• Angiospermlerde Erkek Gametlerin Oluşumu • Erkek gametlerin oluşumu polen kesesinde (Mikrosporangium) başlar. Mikrosporangium mikrosporları ve erkek gametofiti oluşturur.

• Genç bir anter homojen bir kitle halindedir. Bu kitlenin etrafı epidermis ile çevrilidir. Bir süre sonra anter 4 loplu bir yapı kazanır ve her lopta bazı hipodermal hücreler daha belirgin hale gelirler. Bu belirginleşen hipodermal hücreler arkespor adını alır.

• Arkespor hücreleri bölünerek dışa doğru parietal tabakayı içe doğru da sporogen tabakayı oluşturur. Parietal tabaka hücreleri antiklinal ve periklinal bölünmeler geçirerek anter çeperini oluşturur.

• Olgun bir anter çeperi dışarıdan içeriye doğru şu tabakalardan oluşur: 1. Epidermis: Çoğunlukla tek sıralı tabakalar halindedir. Daha iç kısımlarda yer alan dokular için koruyuculuk görevi yapar.

2. Endotesyum: Bu tabaka çoğunlukla tek sıralıdır. Hücreleri boyuna yönde uzama gösterir. Anter polenlerini boşaltacağı zaman maksimum gelişmesine ulaşır. Bu tabakanın anter açılması ile ilgili bir görevi vardır.

3. Ara Tabaka: Bu tabaka iki ve ya üç sıralıdır. Hücreleri genellikle geçicidir Bu tabakanın hücreleri nişasta ve yedek maddeler bakımından zengin olduğu için bu maddeler polenlerin daha sonraki gelişiminde harcanır.

4. Tapetum: Tek sıralı bir tabakadır. Anter çeperinin en iç tabakasıdır. Sporogen dokuyu sarar Mikrospor ana hücrelerine besin maddelerinin geçebildiği tek yoldur.

Araştırmalar verimsiz fertlerde cansız polen oluşumunun tapetumun kusurlu şekilde veya görev yapamayacak şekilde gelişmesinden ileri geldiğini ortaya koymuştur.

Tapetum mayozdan sonraki devrede polen çeperinin oluşması ile ilgili bir görev yapar. Polen çeperinde bulunan proteinlerin tapetum tabakasında sentezlendiği bilinmektedir.

• Sporogen tabaka hücreleri ise doğrudan veya birkaç mitoz bölünmeden sonra mikrospor ana hücresini(polen ana hücresi) oluşturur. Her bir mikrospor ana hücresi mayoz bölünme geçirerek 4 haploid mikrospor oluşturur. Buna mikrospor tetradı denir.

• Tetrattan salınan yaşlı mikrosporlar polen tanesi adını alır. Polen nukleusu bir mitoz bölünme geçirir. Bu bölünme asimetrik bir bölünmedir ve büyük bir vejetatif hücre ile küçük bir generatif hücre oluşur. Bu iki hücre morfolojik ve fizyolojik olarak birbirlerinden farklıdır

• Vejetatif hücre daha sonra polen tüpünü oluşturur. Generatif hücre ise 2 sperma yani erkek gametleri oluşturmak için bir mitoz bölünme daha geçirir. Sonuçta her bir polen tanesinde 2 sperma oluşur ve bu 2 sperma daha sonra çift döllenme olayına katılır.

• Generatif hücrenin spermaları oluşturmak üzere geçirdiği mitoz bölünme polenler henüz anterde iken veya anterden atıldıktan sonra gerçekleşir.

• Angiospermlerde Dişi Gametlerin Oluşumu • Dişi gametlerin oluşumu megasporangium (tohum taslağı) larda başlar. Megasporangium integümentlerle çevrili nusellus dokusudur. Olgun bir tohum taslağı şu kısımlardan oluşur:

• Mikropil: İntegümentler üst kısımda bu açıklığı bırakırlar. Polen tüpünün tohum taslağına daha sonra da embriyo kesesine girdiği, açıklıktır. • Kalaza: Funikulusun bağlandığı kısım olan tohum taslağının taban kısmıdır. • Funikulus : Tohum taslağını ovaryumun iç çeperinde plasentaya bağlayan sap kısmıdır

• Embriyo kesesi: Dişi gametofit. İçerisinde yumurta hücresini yani dişi gametleri taşıyan kesedir. • İntegümentler: Tek veya çift halde tohum taslağını ve iç kısımda yer alan embriyo kesesini kuşatan örtü yapraklarıdır. Daha sonra tohum kabuğunu oluştururlar.

• Tek integüment taşıyan tohum taslaklarına unitegmik, iki integüment taşıyanlara ise bitegmik tohum taslağı denir. Gymnospermlerde tohum taslakları unitegmiktir. Angiospermlerde unitegmik veya bitegmik olabilir.

• Nusellus: Tohum taslağının asıl dokusudur. Her tohum taslağında tek bir nusellus bulunur. Fakat bazı anormal durumlarda ikiz nusellus durumu da görülebilir.

Olgun tohum taslakları funikulus ile mikropilin birbirine göre konumuna bağlı olarak 5 gruba ayrılır: 1. Atrop tohum taslakları: mikropil funikulusun düz doğrultuda devamıdır. 2. Anatrop tohum taslakları: Tohum taslağının tek yanlı büyümesinden dolayı mikropil ile funikulus birbirine yaklaşır.

3. Kampillotrop tohum taslakları: Anatrop tipten daha az kıvrılmanın olduğu tohum taslağı tipidir. 4. Amfitrop tohum taslakları: Embriyo kesesi de kıvrılmış ve böylece kıvrılma daha belirgin hale gelmiştir 5. Hemianatrop tohum taslakları: Nusellus ve integümentler funikulus ile dik açı oluşturur.

Arkespor nusellus epidermasının altında farklılaşır. Bazı bitkilerde arkespor doğrudan megaspor ana hücresi olarak görev yapar. Bazı bitkilerde ise arkespor bir bölünme geçirerek dışa doğru parietal, içe doğru da sporogen tabakaları oluşturur.

Parietal hücre ya bölünmeden kalır veya birkaç bölünme geçirir. Sporogen hücre ise megaspor ana hücresini oluşturur.

• Megaspor ana hücresi bir mayoz bölünme geçirir ve 4 haploid megasporu oluşturur. • Megaspor ana hücresinin en önemli özelliklerinden biri belirgin bir kutuplaşma göstermesidir.

Megaspor ana hücresi mayoz bölünme geçirir ve 4 megaspor oluşturur. Angiospermlerin büyük bir çoğunluğunda megaspor ana hücresinin mayoz bölünmesi sonucu oluşan 4 megaspordan 3’ü körelir yalnız bir tanesi embriyo kesesi şeklinde farklılaşır.

Aktif megaspor mitokondri ve diğer sitoplazmik organeller bakımından oldukça zengindir. Fakat körelecek megasporda diktiyozomlar daha yüksek oranda bulunur.

• Aktif megaspor farklılaştıktan sonra dişi gametofitin gelişimi hızlanır. Aktif megaspor 3 kez mitoz bölünme geçirerek 8 çekirdekli embriyo kesesini oluşturur. Bu mitoz bölünmeler oldukça kısa zamanda tamamlanır

Sekiz nukleus ortak bir sitoplazma içinde yer almaktadır. Sekiz nukleusun oluşmasından sonra hücre belirgin bir uzama geçirir ve bir kese görünümü kazanır.

Mikropil tarafındaki 4 nukleustan 3’ü yumurta aygıtı olarak farklılaşır. Dördüncü nukleus ise kutup nukleuslarından birini oluşturmak için merkezi hücrenin sitoplazmasına yerleşir.

• Kalaza tarafında 4 nukleustan üçü antipotları oluştur. Dördüncü nukleus ise merkezi hücredeki diğer kutup nukleusunu oluşturur. Bu iki kutup nukleusu daha sonra birbirine çok yaklaşır ve sekonder çekirdeği oluşturmak üzere birleşir.

8 nukleuslu safhadan sonra çeper oluşur. Sonuçta 7 hücreli embriyo kesesi gelişir. Yumurta aygıtının hücreleri ve antipot hücreleri haploid, merkezi hücre ise diploittir. Embriyo kesesinin bu 7 hücreli fakat 8 çekirdekli gelişim şekli Angiospermlerin büyük bir çoğunluğunda görülür.

Gelişimine katılan megaspor nukleuslarının sayısına bağlı olarak dişi gametofit 3 gruba ayrılır:

Monosporik Embriyo Kesesi: Kese oluşumuna yalnız bir megaspor katılır. Embriyo kesesi tetradın kalaza kutbundaki ya da mikropil kutbundaki megaspordan gelişebilir. Kalaza kutbundan geliştiğinde olgun kese 8 nukleuslu olur.

Ancak mikropil kutbundaki megaspordan geliştiğinde 4 nukleuslu olur. Bu tip de aktif megaspor 2 mitoz bölünme geçirir. 3. mitoz görülmez. Bu nedenle olgun kese 4 nukleuslu olur.

• Bisporik Embriyo Kesesi: Bu tip embriyo kesesi taşıyan bitkilerde I. mayoz bölünmeden sonra çeper oluşur ve haploid diat hücreleri oluşur. Diat hücrelerinden sadece biri mayoz bölünmeye devam eder diğeri ise körelir. Olgun embriyo kesesi 8 nukleuslu olur.

• Tetrasporik Embriyo Kesesi: I. ve II. Mayoz bölünmeyi çeper oluşumu izlemez. Mayoz sonunda 4 haploid megaspor ortak sitoplazma içinde yer alır. Bu 4 megaspor da embriyo kesesi gelişimine katılır.

Olgun Embriyo Kesesi Olgun bir embriyo kesesi içinde bulunan hücrelerin yapı ve görevleri farklıdır:

• Yumurta Hücresi: Dişi gamet olan yumurta hücresi tozlaşmadan sonra bir sperma ile birleşerek önce zigotu daha sonra da embriyoyu meydana getirir. Yumurta hücresi belirgin bir kutuplaşma gösterir. Yumurtada görülen kutuplaşma zigotta da aynı şekilde devam ettiği için önemlidir.

• Sinergitler: Embriyo kesesinin mikropil tarafında bulunan uzamış hücrelerdir. İki tane olduklarında birbirleri ile ve kısmen de yumurta ile temas halindedir. Sinergitlerin çeperi kısmi çeper özelliğindedir.

• Sinergitlerin sitoplazmik içerikleri onların metabolik bakımdan aktif hücreler olduğunu göstermektedir. Sinergitler nusellustan mikropile doğru metabolitlerin alınması için çok uygun bir bölgede bulunurlar.

• Sinergitlerin en önemli görevlerinden biri de bazı kemotropik maddeler oluşturarak polen tüplerini çekmektir. Sinergitler polen tüpünün girişinde ve daha sonra spermlerin yumurtaya ve merkezi hücreye girişlerinde de önemli rol oynarlar.

Çoğu bitkide sinergitlerden biri polen tüpü embriyo kesesine girmeden önce körelir ve spermlerin yumurtaya ve merkezi hücreye geçişini kolaylaştırır.

Merkezi Hücre: Embriyo kesesinin en büyük hücresi olup bir taraftan yumurta aygıtı ile diğer taraftan ise antipotlar ile temas halindedir. Oldukça vakuollü bir hücredir. Ayrıca sitoplazmik organeller bakımından da oldukça zengindir.

Kutup nukleusları merkezi hücrenin yumurta aygıtına yakın sitoplazmasında yer alır. Sitoplazmalarında depo maddesi olarak nişasta ve lipitler bulunmaktadır. Kutup nukleusları veya onların birleşmesi ile oluşan sekonder çekirdek tozlaşmadan sonra ikinci sperma ile birleşerek endospermayı oluşturur.

Antipot Hücreleri: Bir çok dikotil bitkide antipot hücreleri embriyo kesesinin olgunlaşması sırasında veya daha önce körelir. Bazı türlerde ise embriyo ve endospermas oluşumu sırasında bile görülebilir.

Antipot hücrelerinin embriyo kesesinde uzun süre kaldığı bitkilerde bu hücreler embriyo kesesinin beslenmesi ile ilgili olduğu düşünülen bazı yapısal özellikler gösterirler.

• TOZLAŞMA • Polen tanelerin döllenmeye katılmak üzere dişi organ üzerine çeşitli vasıtalarla taşınmasına tozlaşma adı verilir. Döllenmenin olması için ilk koşul tozlaşmanın olması. Tozlaşmanın olması için ilk koşul da anter açılmasıdır. Anterin açılabilmesi için de önce anter dokusunun olgunlaşması gerekmektedir.

Çiçekli bitkilerde tozlaşma iki grupta toplanır: 1. AVTOGAMİ : (Kendi kendine tozlaşma) : Aynı çiçek içinde meydana gelen tozlaşma şeklidir. Hermafrodit bir çiçekte polen tanelerinin aynı çiçeğin sitigması üzerine ulaşmasına avtogami denir. Avtogami bitkiler aleminde çok sık görülmeyen bir tozlaşma şeklidir. Avtogami 2 şekilde gerçekleşir:

a. Klestogami: Çiçekler henüz açılmadan gerçekleşen avtogami şeklidir. b. Kasmogami: Açılmış çiçeklerde görülen avtogami şeklidir.

2. ALLOGAMİ: ( Karşı tozlaşma) Farklı çiçekler arasında meydana gelen tozlaşma şeklidir. Bitkiler alemindeki tozlaşma çoğunlukla allogami yolu ile olur. Allogami de 2 şekilde gerçekleşir: a. Geitonogami: Karşı tozlaşma aynı bitkinin iki çiçeği arasında olur. b. Ksenogami : Farklı bitkilerin çiçekleri arsında olan allogami şeklidir.

• Bitkilerin tozlaşmada çoğunlukla allogami yolunu tercih etmelerinde hermafrodit çiçeklerde görülen bazı engel mekanizmaları etkili olmaktadır.

Avtogamiye engel olan izolasyon mekanizmaları: 1. Heterostili: Aynı türe ait farklı çiçeklerde birbirinden farklı uzunlukta stilus bulunmasına hetrostili denir. 2. Dikogami: Hermafrodit bir çiçekte erkek ve dişi organların farklı zamanlarda olgulaşmasıdır. Bu durum 2 şekilde olabilir

a. Proterandri: Hermafrodit bir çiçekte andrekeumun ginekeumdan önce olgunlaşarak polen meydana getirmesidir. Polenler olgunlaştığında ginekeum henüz gelişmemiş ve stigma yüzeyi polenleri kabul edecek duruma gelmemiştir. Dişi organ geliştiğinde ise polenler çimlenme yeteneklerini kaybetmiş olurlar.

b. Proterogini: Hermafrodit bir çiçekte ginekeumun andrekeumdan önce olgunlaşması dır. Stigma polenleri kabul edecek duruma geldiğinde polenler henüz olgunlaşmamıştır. Polenler olgunlaştığında ise stigma polenleri kabul etme özelliğini kaybeder.

3. Herkogami: Hermafrodit bir çiçekte dişi ve rekek organların avtogamiye engel olacak şekilde birbirinden uzakta bulunmasıdır. Böylece aynı çiçekteki polenlerin stigmaya ulaşması engellenmiş olur.

4. Self-Sterilite: Hermafrodit bir çiçekte polen taneleri dişi organın stigması üzerine ulaşabildiği ve mekanik olarak buna bir engel bulunmadığı halde döllenmeye genetiksel olarak engel olunmasıdır. Polenlerin stigma üzerine gelmesi döllenme tohum oluşumu için garanti değildir.

Kendi polenleri ile tozlaştığı halde döllenme olmayan ve tohum vermeyen bitkiler kendine uyuşmaz bitkiler olarak isimlendirilir. Kendine kısırlık S geni olarak isimlendirilen bir genin allel gen serisi tarafından kontrol edilir

• Bitkiler aleminde tozlaşma çoğunlukla farklı çiçekler arasında gerçekleştiğinden polen tanelerini dişi organın stigması üzerine taşıyacak bir vasıtaya ihtiyaç vardır. Tozlaşma taşıyıcı faktöre bağlı olarak şu şekilde sınıflandırılır:

1. Hidrofili: Polen tanelerinin su ile taşınmasıdır. Suda yaşayan bazı bitkilerde görülen tozlaşma şeklidir. Hidrofilik bitkilerde çiçek halkaları oldukça indirgenmiştir. Ayrıca polenleri eksin tabakası da indirgenmiştir.

2. Anemofili: Polen tanelerinin rüzgar yardımı ile taşınmasıdır. Anemofil çiçekler rüzgarla tozlaşmaya uygun bazı yapısal özellikler gösterirler. Çiçekler gösterişsiz ve küçüktür. Periant indirgenmiş veya tamamen ortadan kalkmıştır.

Çiçekler amentumlar halindedir. Anterleri versatil filamentleri uzun ve ipliksidir. Ovaryumdaki tohum taslaklarının sayısı azalmıştır. Çünkü polenlerin kaybolma riski çok olduğu için doğru stigmaya ulaşma şansları azdır. Stigma polenleri daha kolay yakalayabilmek için genişlemiştir. Stigma çiçek halkalarının dışına doğru uzanmıştır.

Bütün bu özelliklerin dışında anemofilik bitkilerde tozlaşma şansını artırmak için daha fazla sayıda polen üretilmektedir. Ayrıca polenler havada uzun süre kalmayı kolaylaştırmak için hava keselerine sahiptir

3. Hayvanlar aracılığı ile tozlaşmaya katılan hayvana bağlı olarak şu şekilde gruplandırılır: a. Ornitofili: Kuşlarla gerçekleşen tozlaşmadır. Bu bitkilerin çiçekleri çoğunlukla tüpsü özellik gösterir. Çiçekler oldukça parlak renklidir ve bol miktarda nektar içerir. Çoğunlukla kokusuzdurlar.

• Bazı bitkilerde anter boşluğunda polen taşıyan iplik şeklinde yapışkan yapılar vardır. Bu yapılar kuşun göğüs kısmına tutunur ve böylece taşınırlar.

b. Kripterofili: Yarasalar aracılığı ile tozlaşmadır. Yarasalar tropikler için önemli tozlaşma araçlarıdır. Kripterofilik bitkilerde çiçek sapları oldukça uzundur.

c. Entomofili: Böcekler aracılığı ile olan tozlaşma şeklidir. Bitkiler aleminde en yaygın tozlaşma şeklidir. Tozlaşmaya katılan böcekler; arılar ve sinekler gibi böcekler olabilir.

• Ancak böceklerle olan tozlaşmanın en büyük kısmı arılar tarafından gerçekleştirilir. Arı ile tozlaşan çiçekler parlak renkli ve bol nektaryum taşırlar.

• Entomofil çiçekler büyük, renkli ve gösterişlidir aynı zamanda bol miktarda nektar içerirler. Polenleri oldukça kalın bir eksin içerir.

• DÖLLENME • Erkek gametle dişi gametin birleşmesine döllenme adı verilir. • Polen tüpleri normal olarak 2 erkek gamet taşır. Yani erkek gametofit (polen tanesi) 2 gamet (sperma) taşıdığı halde , dişi gametofit (embriyo kesesi) bir yumurta hücresine sahiptir.

• Erkek ve dişi gametlerin birleşmesi için önce stigma üzerine gelen polenlerin çimlenerek polen tüpünü oluşturması gerekir. Bu olaya polen çimlenmesi denir. Stigmalar yapısal özellikleri bakımından kuru veya nemli olabilirler ve polen çimlenmesini kolaylaştırırlar.

• Polen tüpleri polen tanelerinin çimlenme porlarından salınır. Olgun polenlerin durumuna göre çimlenme hızlı veya yavaş olabilir.

Stilusun yapısı oldukça değişiklik gösterir ve Kapalı tip stiluslar, Açık tip stiluslar ve Yarı kapalı tip stiluslar olmak üzere 3 şekilde olurlar.

• Tozlaşma ve döllenme arasındaki zaman polen tüplerinin büyüme hızlarına ve aşmaları gereken mesafeye bağlıdır. Bitkilere göre farklılıklar göstermekle birlikte tozlaşma ve döllenme arasındaki zaman genellikle 12 -48 saattir.

• Polen tüpünün tohum taslağına giriş yoluna bağlı olarak döllenme 3 tipe ayrılır:

• Porogami: Polen tüpü tohum taslağına mikropilden girer. Çiçekli bitkilerde en sık görülen tiptir. • Kalazogami. Polen tüpü tohum taslağına kalaza bölgesinden girer. • Mezogami: Polen tüpü tohum taslağına funikulus veya integümentlerden girer.

Polen tüpleri tohum taslağına birkaç bölgeden girebildiği halde embriyo kesesine girişleri yalnız mikropil bölgesinden olur.

Yumurta nukleusunun spermle birleşmesi polar nukleusların spermle birleşmesinden daha uzun zaman alır. Bu durum embriyodan önce besi dokunun oluşmaya başlaması sonucunu verir.

• Çift Döllenme Polen tüpü tarafından taşınan 2 sperma nukleusu embriyo kesesinin 2 farklı elementini döller. Bu olay çift döllenme olarak adlandırılır ve yalnız Angiospermlere özgü bir olaydır.

Spermlerden biri yumurta hücresi ile birleşir, diğeri ise polar nukleuslarla veya onların birleşmesi ile oluşan sekonder nukleus ile birleşir. Birinci birleşmeden zigot, ikinci birleşmeden ise primer endosperma nukleusu oluşur.

Zigot meydana geldikten sonra bitkilere göre değişen sürelerde bir dinlenme devresi geçirir. Genellikle hücreli endospermalılarda bu süre serbest nukleuslu endosperma içeren bitkilere göre daha kısadır.

Dinlenme süresince zigot olgunlaşır ve bölünmeye hazır zigot oldukça belirgin bir kutuplaşma gösterir.

Zigot genellikle primer endosperma nukleusundan sonra bölünür. Bazı bitkilerde bu iki bölünme aynı zamanda gerçekleşir. Monokotil, Dikotil ve Gymnospermlerde bazı farklılıklar görülmekle birlikte genelleştirilmiş bir embriyogenez şu safhalarda tamamlanır:

1. İlk Hücre Bölünmesi: Angiospermlerin çoğunda zigot enine yönde bir bölünme geçirir ve bu bölünme bir asimetrik bölünmedir. Bu bölünme sonucu embriyo kesesinin içine doğru küçük bir apikal hücre, mikropile doğru büyük bir bazal hücre oluşur.

Apikal hücre embriyonun taslağını oluşturan hücredir. Küre şeklindeki hücre kitlesini oluşturmak için bölünür. Hayvanlarda olduğu gibi hücre bölünme modeli türler arasında çeşitlilik gösterir. Bazal hücre ise süspansör olarak isimlendirilen hücreler zincirini oluşturmak için bölünür.

Süspansör embriyoya besin sağlamak, hormon oluşturmak, ve embriyoyu besi doku içine itmek gibi görevler yapar. Embriyo büyüdükçe süspansör hücrelerinden sitoplazma çekilir ve süspansör ezilerek dejenere olur.

2. Globüler Safaha: Küresel hücre kitlesi büyür. Küresel şekilli bu basamak globüler safaha olarak isimlendirilir. Bu safhada hücreler 3 primer germ tabakasını oluşturur.

Basık hücrelerden oluşan protoderm daha sonra epidermisi oluşturacaktır. Temel meristem farklılaşmadan uzun süre kalabilir ve öz ve korteks kısımlarını oluşturur. Uzamış hücreli prokambiyum ise ksilem ve floemden oluşan vasküler dokuları oluşturacaktır.

3. Kalp Şekilli Safha: Yüksek bölünme oranına sahip bölgeler embriyonik kitleyi globüler safhadan kalp şekilli safhaya dönüştürür. Kalp şekilli safha sürgün ucu apikal meristeminin(SAM) ve kök apikal meristeminin(RAM) ayırt edildiği ilk safahadır.

Sürgün ucu apikal meristemi ve kök apikal meristemi hızlı bölünme, aza vakuol ve küçük hücre gibi farklılaşmamış hücrelerin özelliklerini gösterir. Sürgün ucu apikal meristemi ve kök apikal meristeminin farklılaşmadan kalmasının mekanizması tam olarak bilinmemektedir. Fakat bu iki meristem bitki gelişiminin bütün basamakları için anahtar rol oynar.

4. Mekik Şekilli Safha (Torpedo Safhası): Yüksek hücre bölünme oranına sahip bölgelerin hücre uzaması ile birleşmesi ile kalp şekilli embriyo torpedo şekilli embriyoya dönüşür. Bu safhada bitki organizmasının ekseni oldukça belirgindir ve kotiledonlar, hipokotil, radikula ve süspansör belirgindir.

5. Olgun Embriyo Safhası: Hücre bölünme uzamasının devam etmesi ile olgun embriyo safhası gelişir. Bu safhada embriyo oldukça büyüktür ve onun büyük boyutu süspansörün dejenerasyonuna yol açar. Sürgün ucu apikal meristemi ve kök apikal meristemi aktif olur ve yaprak ve kök gibi organların oluşumunu başlatır.

Monokotil ve dikotil bitkiler embriyogenezin bu safhalarında benzer gelişim modeli gösterirler. Fakat monokotil bitkilerde embriyo gelişiminin kalp şekilli safhası görülmez.

Zigotun ilk bölünmesi ile oluşan iki hücreli devreden organ oluşumunun başlamasına kadar geçen sürede embriyo proembriyo adını alır. İki hücreli devrede bazal hücre ya bölünmeden kalır veya enine bir çeperle bölünerek iki hücre oluşturur.

Monokotil ve dikotil bitkilerin embriyo gelişiminin ilk evreleri birbirine benzer. Farklar daha sonra ortaya çıkar. Monokotil ve dikotillerin olgun embriyoları arasındaki asıl fark kotiledon sayısı ile ilgilidir. Monokotillerde tek kotiledon terminal bir yapı olarak ortaya çıkar. Yani gövde ucu lateral kotiledon ise terminaldir.

Dikotil embriyolarında ise plumula iki kotiledon arasında bulunur. Yani kotiledonlar lateral gövde ucu ise terminal konumludur. Tipik bir dikotil embriyosu lateral olarak bağlı 2 kotiledon taşıyan bir eksen içerir.

• Monokotiledonlara ait olmasına rağmen Gramine embriyoları hem gelişimleri hem de olgun haldeki yapıları bakımından diğer monokotiledonlardan farklılık gösterir. Olgun embriyo skutellum denilen bir kotiledon taşır. Skutellum embriyonal eksene lateral olarak bağlıdır.

EMBRİYONUN BESLENMESİNDE ROL OYNAYAN BESİ DOKULAR

1. ENDOSPERMA: Endosperma gelişen embriyolar için besin kaynağıdır. Gymnospermlerde haploittir ve dişi gametofitin devamıdır. Angiospermlerde döllenme ürünüdür ve çoğunlukla triploiddir.

• Polar nukleusların ikinci gametle birleşmesi ile primer endosperma nukleusu oluşur. Daha sonra endospermayı meydana getirir.

Endosperma gelişimine bağlı olarak 3 şekilde olur: 1. Serbest nukleuslu( Nuklear ) Endosperma: Primer endosperma nukleusu ve bundan sonraki birkaç nukleus bölünmesini çeper oluşumu izlemez.

2. Hücreli (Sellular) Endosperma: Primer endosperma nukleusunun ilk ve daha sonraki bölünmeleri düzenli olarak çeper oluşumu izler.

3. Ara Tip (Helobial) Endosperma: Bu tip endosperma genellikle monokotillerde görülür. Primer endosperma nukleusu bölünerek mikropil tarafında büyük kalaza tarafında küçük birer odacık oluşturur.

Mikropildekinde serbest nukleus bölünmeleri görülür ve hücre oluşumu geç başlar. Kalazadaki nukleus ya bölünmeden kalır veya sadece birkaç defa bölünür.

• Endospermanın Görevleri Endospermanın en önemli görevi embriyoyu erken gelişim döneminde beslemesidir.

• Endosperma embriyo için bir besin kaynağı oluşturmadan başka embriyo gelişimi üzerinde morfogenetik bir etkiye de sahiptir. Çok genç embriyolar endospermanın etkisinden uzaklaştırıldığında en zengin yapay besin ortamlarında bile olgunluğa erişemezler.

• Gelişim esnasında endospermanın besi doku olduğunu destekleyen özellikler şunlardır: 1. Döllenme zamanında embriyo kesesi çok az besin içerir. Endospermanın gelişimi ilerledikçe embriyo için yeterli besin bu dokuda depo edilir. 2. Angiospermlerin çoğunda zigot; endosperma ancak belli bir gelişim devresine geldikten sonra bölünür. Zigotun endospermadan önce veya onunla aynı anda bölündüğü durumlarda bile endosperma büyümede embriyoyu geçer.

3. Embriyo genellikle endosperma normal bir şekilde büyüdüğü zaman gelişir. Eğer endosperma kusurlu ise embriyonun büyümesi olumsuz etkilenir. 4. Embriyo gelişimi sırasında kendisini saran endosperma hücrelerini tüketir. Birçok bitkide embriyo endospermayı tohum olgunluğuna erişmeden tüketir. 5. Endosperma yokluğunda özel bazı yapılar gelişen embriyoyu besleme görevini üstlenirler.

2. PERİSPERMA: Nusellus gelişen embriyo tarafından harcanır. Fakat bazı bitkilerde embriyoyu saran nusellus dokusu tohumda da kalır ve besin maddeleri ile dolar. Daimi nusellus perisperma adını alır. Bu durumda endosperma bir ara doku olarak kalır ve besini perispermadan embriyoya geçirir.

3. KALAZOSPERMA: Bazı bitkilerde tohum taslağının kalaza bölgesindeki nusellus hücreleri bölünürler ve kalazosperma adını alan bir doku oluştururlar. Bu dokunun hücreleri yağ ve nişasta ile dolar ve endospermanın yerini alır.

4. YALANCI EMBRİYO KESESİ: Endosperması olmayan bazı bitkilerde endospermanın yerini süspansör emeçleri ve yalancı embriyo kesesi alır.

• POLİEMBRİYONİ Bir tohumda birden fazla embriyonun bulunmasına poliembriyoni denir. Bir başka ifade ile gelişen bir tohum taslağında iki veya daha fazla proembriyo veya embriyonun bulunması poliembriyoni olarak tanımlanır.

Ancak gelişen bu çok sayıdaki embriyodan yalnız bir tanesi gelişimine devam eder. Diğerleri besin yetersizliğinden dolayı körelerek kaybolur.

• Poliembriyoni 4 şekilde meydana gelir: 1. Proembriyodaki yarılma ile (Yarılma Poliembriyonisi): Çok sayıdaki embriyo zigot veya proembriyonun yarılması ile meydana gelir.

2. Embriyo kesesinde yumurtadan başka hücrelerin embriyo meydana getirmesi ile: Embriyo kesesinde bazen yumurtadan başka hücrelerden de embriyolar meydana gelir. Bu hücreler genellikle sinergitlerdir. Sinergitler döllenerek veya döllenmeden embriyo meydana getirebilirler. Antipotlardan proembriyo meydana gelişi ender bir durumdur.

3. Aynı tohum taslağında birden fazla embriyo kesesinin oluşumu ile: Bir tohum taslağında birden fazla embriyo kesesinin oluşumu 3 şekilde olur: nusellus hücrelerinden, aynı megaspor ana hücresinden iki veya daha fazla megaspor ana hücresinden

4. Tohum taslağının sporofit hücrelerinin faaliyeti ile (embriyo kesesinin dışındaki hücrelerden embriyoların meydana gelmesi ile): Embriyo kesesi dışındaki ana sporofit doku hücrelerinden meydana gelen embriyolara adventif embriyo denir. Adventif embriyolar çoğunlukla nusellustan, nusellusun köreldiği durumlarda ise integümentlerden gelişir.

Apomiksis • Apomiksis bir eşeysiz üreme şeklidir. Araştırıcılar apomiksisi eşey hücrelerinin birleşmesi olmadan gametofitten sporofitin oluşması şeklinde tanımlarlar.

• Apomiksis iki grupta incelenir: • 1. Vejetatif üreme: Çoğalma vejetatif bir bitki parçası ile gerçekleşmektedir. • 2. Agamospermi: Tohum çoğalma aracı olarak kalır fakat embriyo normal mayoz bölünmenin ve singaminin olmadığı bazı olaylar ile oluşur.

• Agamospermi 3 şekilde olur: • 1. Adventif embriyoni: Nusellus ve integümentler gibi diploit sporofit dokular adventif embriyoları oluşturur.

• 2. Diplospori: Megaspor ana hücresi mayoz geçirmediği için diploit embriyo kesesi oluşur. Bu durumda embriyo döllenmemiş yumurta hücresinden partenogenez yolu ile oluşabilir. • 3. Apospori: Nusellustaki diploit bir hücre mayoz geçirmeden diploit embriyo kesesini oluşturur. Bu nedenle diploit yumurta hücresi oluşur.

TOHUM Tohum ; embriyo, besi doku ve tohum kabuğundan oluşan döllenmiş olgun tohum taslağıdır. Tohum bir generatif organdır. Döllenmeden sonra tohum taslağında bazı değişiklikler olur. Embriyo kesesinde antipot ve sinergitler körelir. Çoğunlukla nusellus da körelir.

Döllenmiş yumurta hücresi embriyo halinde gelişir, primer endosperma nukleusu da endospermayı oluşturur. İntegümentler de yavaş tohum kabuğu haline dönüşür. Böylece tohum taslağı tohum haline dönüşmüş olur. Bir ovaryumdaki tüm tohum taslakları tohum halinde gelişmeyebilir.

• Tohumların şekli, büyüklüğü, rengi ve tohum kabuğunda bulunan süslerin biçimleri tohumun dış yapısı ile ilgili özelliklerdir. Tohumun dış yapısı ile ilgili bazı özellikler bazen taksonomik açıdan güvenilir bir şekilde kullanılabilmektedir.

• Tohum 3 kısımdan oluşmaktadır: 1. Embriyo 2. Besi doku 3. Tohum kabuğu

Embriyo ve besi dokunun özellikler daha önce anlatıldığı için tohum kabuğunu yapısı açıklanacaktır. • Tohum Kabuğu: Tohum kabuğu integümentlerden gelişerek tohumu çevreler. Tohum kabuğu bazı bitkilerde daha ince diğerlerinde daha kalın olabilmektedir. Bazı bitkilerde de oldukça sert olabilmektedir.

• Olgun tohum kabuğu dıştan içe doğru şu tabakalardan oluşur: 1. Epiderma : 2. Hipoderma: 3. Mekanik tabaka: 4. Aerankima: 5. Klorenkima:

Tohum Kabuğunun Görevleri şunlardır. • Embriyo ve endospermayı korur. • Kanat, tüy ve hava kesesi gibi bazı özel yapılar içererek tohumların dağılmasına yardımcı olur.

Tohumların Sınıflandırılması • Tohumlar endosperma taşıyıp taşımadıklarına bağlı olarak 2 grupta incelenir: • Endospermalı tohumlar: Mısır ve zambak tohumları örnek olarak verilebilir. • Endospermasız tohumlar: Ayçiçeği kabak ve fasülye tohumları örnek olarak verilebilir.

Tohum Dağılımı Tohumların oluşturuldukları bitkilerden uzak mesafelere dağılımı biyolojik açıdan önemli bir olaydır. Tohumlar meyva içerisinde iken veya meyvadan ayrıldıktan sonra çeşitli vasıtalarla dağılırlar. Tohum dağılımının biyolojik önemi şöyle sıralanabilir:

1. Bir türe ait bitkilerin belli bir bölgede yoğunlaşması geri çaprazlama olasılığını artırır ve sonuçta zayıf bir dölün ortaya çıkmasına neden olur. 2. Fidelerin belli bir yerde yoğunlaşması hayvanlar tarafından gözlenip yok edilmeleri tehlikesini artırır.

3. Çok sayıda tohum taşıyan bir bitkinin bütün tohumları ana bitkiye yakın bir yerde toplanıp çimlenirse oluşan fideler arasında su ve mineraller bakımından büyük bir rekabet başlar ve yüksek derecede ölü bireyler oluşur.

4. Bir türün belli bir bölgede yoğunlaşması o populasyonun mantar ve böceklere yakalanma ihtimalini artırır. 5. Herhangi bir yöresel afet türün tamamen yok olmasına neden olur.

Bitkiler kökleri ile bir yere bağlı olarak yaşayan organizmalardır. Hareket etmedikleri için tohumlarını çeşitli vasıtalarla uzak mesafelere dağıtırlar. Başlıca tohum dağılım mekanizmaları şunlardır:

1. Otokori: Tohumların mekaniksel olarak dağılmasıdır. Bu yolla tohumlarını dağıtan bitkilerde meyvalar uzun süre ana bitkide kalır.

2. Anemokori: Tohumların rüzgarla dağılmasıdır. Rüzgarla dağılan tohumlar küçük ve hafiftirler. Birçok bitkide kanat gibi özel yapılar gelişir. Ayrıca havada uzun süre kalmalarını kolaylaştıran tüysü yapılara da sahiptir. Kaybolma tehlikesi çok fazla olduğu için daha fazla sayıda tohum oluşturulur.

3. Hidrokori: Tohumların su aracılığı ile taşınmasıdır. Böyle tohum ve meyvalar sudan hafif oldukları için ve su üzerinde yüzmelerini sağlayan yapılara sahip oldukları için suya batmadan kalabilirler. Ayrıca bu tip bitkilerde testa suyun girişini engelleyen bir yapıya sahiptir.

4. Zookori: Meyva ve tohumların hayvanlar aracılığı ile taşınmasıdır. Birçok yabani bitkinin tohum ve meyvalarında kanca ve diken gibi yapılar vardır. Bu yapılarla hayvan vücuduna tutunarak taşınırlar. Ayrıca bazı tohumlarda yapışkan bir yapı sayesinde hayvan vücuduna tutunur.

• Birçok meyva hayvan besini olarak tüketilir. Testanın dayanıklılığı sayesinde tohum zarar görmeden dışkı ile dışarı atılır. Meyvaların rengi kuşlar için, kokusu ise yarasalar için cezbedicidir. Kuşlar çok süratli uçabildiklerinden tohumları çok uzak mesafelere taşırlar.

• Yarasalar meyvaların sulu kısımlarını tükettikten sonra katı kısımlarını dışarı atarlar. Ayrıca sincaplar ve karıncalar da tohum dağılımına yardımcı olurlar. Karıncalar tohumların yağlı kısımlarını tükettikten sonra tohuma zarar vermeden yuvalarının dışına bırakırlar.

• İnsanların da tohum dağılımı konusunda önemli katkıları olmaktadır. Özellikle modern ulaşım araçlarının keşfi ile birçok kültür bitkisinin tohumu dünyanın her tarafına taşınmaktadır.

Kaynaklar 1. Meral Ünal: Bitki (Angiosperm) Embriyolojisi, 2012. 2. Nels R. Lersten, Flowering Plant Embryology Blackwell Publishing 2004. 3. Susan R. Singer, Plant Life Cycles and Angiosperm Development 1997. 4. Lars Hennig and Claudia Köhler, Plant Development Biology 2010.

5. Taylor A. Steeves Ian M. Sussex, Patterns in plant development 2004. 6. Nels R. , Lersten Flowering Plant Embryology With Emphasis on Economic Species. Blackwell Publishing 2004.

7. B. M. Johri , K. B. Ambegaokar, P. S. Srivastava, Comparative Embryology of Angiosperms Springer-Yerlag Berlin Heidelberg 1992. 8. V. Raghavan, Molecular Embryology of Flowering Plants Cambridge University Press