LEPIDOTTERI in generale I Lepidotteri Lepidoptera rappresentano un

LEPIDOTTERI

… in generale… • I Lepidotteri (Lepidoptera) rappresentano un vasto ordine di Insetti olometaboli (insetti che per raggiungere lo stato adulto passano in altri stadi) a cui appartengono più di 165. 000 specie, note come farfalle e falene. • La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica, ma deriva dall'uso comune. • In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri (farfalle) ed Eteroceri (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle antenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello.

CARATTERISTICHE • L'ordine dei Lepidotteri è costituito da circa 130 famiglie, ed è secondo, nella classe degli Insetti, solo all'ordine dei Coleotteri . La parola lepidotteri significa letteralmente “ali con le scaglie” in relazione alla presenza di minute scaglie che rivestono intensamente le ali e il corpo donando la tipica colorazione. • Il corpo dei Lepidotteri, come quello di tutti gli Insetti, è diviso in capo, torace ed addome. Le ali e le zampe sono delle appendici del torace.

IL CAPO Occhi composti La testa è piccola e arrotondata ed è occupata da un paio di occhi composti, così chiamati perché ognuno di essi è costituito da centinaia talvolta migliaia di piccole lenti (ogni unità è detta ommatidio). Molte farfalle posseggono anche un paio di occhi semplici, detti ocelli, posti sopra a quelli composti. Gli ocelli, ricoperti dalla peluria e dalle scaglie del capo, sono molto sensibili all'intensità luminosa. Tra gli occhi sono poste le antenne, costituite da molti piccoli segmenti. Le antenne fungono da organi di senso (tattile e chimico). Ocelli

Apparato boccale Quasi tutti i Lepidotteri si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare. Questo è aspirato grazie alla presenza di un apparato boccale succhiante, detto spiritromba, formato dai lobi esterni delle mascelle, le galee, che molto sviluppate si uniscono a formare un lungo tubo. A riposo, questa proboscide viene avvolta a spirale posizionandosi sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l'intero corpo.

LE ALI I Lepidotteri posseggono due paia di ali membranose e quelle anteriori sono solitamente più grandi. La struttura alare della farfalla è costituita da tessuto vivo attraversato da svariate fibre nervose e da tubicini, dette trachee, che trasportano ossigeno. L'intera superficie alare è ricoperta da scaglie, disposte come le tegole di un tetto. La maggior parte delle scaglie contiene dei pigmenti chimici che determinano le colorazioni ed i complessi disegni che caratterizzano le ali. Talvolta invece i colori sono dovuti a fenomeni fisici di diffrazione e interferenza della luce: è il caso delle livree iridescenti di alcune Uraniinae e del bianco e del blu delle Nymphalidae del genere Morpho; i colori di queste farfalle variano secondo l'angolo di incidenza della luce, come avviene anche nelle specie italiane Apatura iris e Apatura ilia.

CICLO VITALE Solitamente appena nati gli insetti mostrano una certa somiglianza con gli adulti, la farfalla no. Alla schiusa dell’uovo, esce un bruco, terricolo, dotato di un apparato boccale trituratore con quale si ciba di vegetali, successivamente compie una “metamorfosi” una meravigliosa trasformazione che gli permetterà di diventare quel bellissimo essere che vola di fiore in fiore per suggere il nettare.

uovo Tutte le farfalle iniziano il loro ciclo vitale come uova, dopo aver selezionato la pianta nutrice giusta la femmina depone le uova, molto spesso inferiore al millimetro di grandezza, sino al momento della schiusa il futuro bruco si nutrirà del contenuto dell’uovo. uovo

bruco Dopo una decina di giorni d’incubazione, il bruco rompe l’involucro ed esce, da quel momento il suo compito sarà quello di cibarsi quasi senza interruzione, crescendo enormemente, anche mille volte di più del peso iniziale, questo lo obbligherà a liberarsi più volte della pelle elastica che lo ricopre, contemporaneamente a questa muta avviene una variazione della colorazione. Raggiunto il massimo della crescita il bruco è pronto per un altra tappa della sua vita, quella della ninfosi, cioè trasformazione in crisalide.

Crisalide Per trasformarsi in crisalide il bruco sceglie un posto propizio, spesso un ramo di una pianta, si fissa ad essa in posizione eretta producendo dei fili di seta. Modificando il suo equilibrio ormonale produce l’involucro chitinoso che lo racchiuderà, all’interno di quest’involucro “crisalide” si compie una rivoluzione, il bruco si trasforma in adulto.

Imago Portata a termine la trasformazione, la farfalla lacera l’involucro della crisalide, esce cercando un sostegno, comincia ad aspirare aria e a far scorrere la linfa (sangue) nelle ali raggrinzite per consolidarle, dopo una ventina di minuti esse sono dispiegate e dopo qualche ora con l’aiuto anche del sole completamente consolidate, a questo punto la farfalla adulta (imago) è pronta per il suo primo volo.

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ADELIDAE Le ali anteriori hanno forma stretta e allungata e colorazioni metalliche (dorate, color rame, verdi o purpuree). La spiritromba è ben sviluppata e ricoperta di scaglie alla base. I maschi hanno occhi composti molto grandi e le loro antenne filiformi possono misurare fino a quattro volte la lunghezza del corpo: sono le più sviluppate di tutti i lepidotteri. Le nervature alari sono ridotte, caratteristica considerata avanzata dal punto di vista evolutivo. Gli adulti volano di giorno in pieno sole o al crepuscolo e si nutrono del nettare dei fiori di piante erbacee. Spesso i maschi volano numerosi intorno ai rami dove sono posate le femmine. Le larve inizialmente scavano mine nelle foglie o nei fiori, successivamente si nutrono di foglie cadute al suolo, protette da un astuccio costruito da loro stesse con frammenti vegetali. Ogni specie è monofaga, cioè si nutre solo di una determinata specie vegetale.

ARCTIIDAE Comprendono circa 11. 000 specie. Numerose specie presentano colorazioni aposematiche e vi sono anche casi di mimetismo batesiano e mülleriano. Per difendersi da predatori come i pipistrelli, che individuano la preda con l’udito e non con la vista, le Arctidi possiedono organi timpanici in grado di percepire gli ultrasuoni; come risposta esse emettono a loro volta ultrasuoni, in modo che i pipistrelli le possano riconoscere ed evitare a causa del loro sapore disgustoso.

BRAHAMAEIDAE Adulti Sono falene di medie o grandi dimensioni. Le antenne sono bipettinate in entrambi i sessi, la spiritromba è presente ma non funzionante. Le ali ampie presentano un disegno molto caratteristico, con una serie di linee trasversali più o meno parallele che in certi punti si allargano o si restringono formando degli ocelli. Larve I bruchi sono glabri e vivacemente colorati. Presentano strane appendici carnose toraciche e addominali che scompaiono dopo l’ultima muta; se disturbate, emettono una specie di fruscio. Si incrisalidano nel terreno senza bozzolo. Distribuzione Sono diffuse in regioni montane e boscose del vecchio mondo, soprattutto nelle regioni afrotropicale ed orientale, più raramente nella regione paleartica (Medio Oriente e Basilicata). In Europa è presente un’unica specie, Brahmaea (Acanthobrahmaea) europaea, endemica dell’Italia meridionale. É una specie protetta, nella Riserva regionale Lago piccolo di Monticchio, in Basilicata.

CRAMBIDAE Gli adulti delle Crambidi si distinguono da quelli delle Piralidi (con le quali formano la superfamiglia Pyraloidea) soprattutto per la differente struttura degli organi timpanici; altre differenze riguardano il sistema delle nervature alari e l’apparato copulatore maschile. Nei bruchi è presente nell’ottavo segmento addominale un anello sclerificato che invece manca nelle Piralidi.

ERIOCRANIIDAE L’apertura alare va da 8 a 15 mm. Hanno ali lunghe e strette, colori metallici, antenne filiformi relativamente corte. L’apparato boccale dell’adulto è una via di mezzo tra quello masticatore (con le mandibole presenti anche se non funzionanti) e quello succhiatore proprio dell’ordine. Ciclo vitale ed abitudini alimentari La maggior parte delle specie vola di giorno, ma alcune sono attive di notte. Le farfalle non visitano i fiori, ma succhiano la linfa dalle gemme. Gli adulti compaiono molto presto in primavera, in modo che i loro bruchi possano nutrirsi delle foglioline giovani. La femmina presenta all’estremità dell’addome un ovopositore con il quale perfora l’epidermide delle foglie (soprattutto Betulacee e Fagacee), deponendo le uova al loro interno, dove le larve apode scavano delle mine, che inizialmente hanno la forma di gallerie lunghe e strette ma negli stadi larvali successivi si allargano e diventano ampie. Dopo 4 o 6 settimane le larve mature cominciano a incrisalidarsi all’interno delle mine, ma successivamente la pupa, provvista di appendici libere, scende al suolo dove costruisce il bozzolo. Completato lo sviluppo la pupa dectica lo perfora grazie alle sue mandibole articolate e ne fuoriesce, dopodiché avviene lo sfarfallamento.

PAPILLONIDAE Il nome comune "coda di rondine" si riferisce a due estensioni dei bordi delle ali posteriori che assomiglia ad una coda che si riscontra in varie papilionidi. La loro funzione non è ancora chiara, ma alcuni studi genetici hanno suggerito che si tratta di un carattere recessivo monofattoriale. Inoltre posseggono un dimorfismo (o ancor meglio dicroismo) sessuale. La seconda vena anale dell’ala anteriore dell’adulto si estende fino al margine dell’ala e non converge con la prima vena anale. In tutte le altre famiglie di farfalle le vene 1 A and 2 A si fondono e la 2 A non raggiunge il margine dell’ala. L'ala posteriore presenta una sola nervatura anale ed un margine interno pronunciatamente concavo, tanto che quando le ali sono aperte, è possibile vedere uno spazio tra queste e il corpo dell'insetto. Gli scleriti cervicali si uniscono dietro il collo. Inoltre sono privi di ocelli e di frenulo e hanno proboscide ben sviluppata, palpi mascellari atrofici. Le antenne sono abbastanza corte e dotate di una forte clava curvata verso il basso. Le zampe sono tutte e sei sviluppate completamente in entrambi i sessi (a differenza di quanto si riscontra in altre famiglie come i Satyridae) e terminano con unghie semplici; si nota una epifisi nella tibia anteriore. Gli Apollo, rappresentanti della sottofamiglia Parnassiinae, mostrano un volo notevolmente lento e faticoso, tant'è che la maggior parte del periodo di veglia viene impiegata per scaldarsi sul terreno e suggere nettare. Le femmine di queste specie presentano, dopo l'accoppiamento, una sorta di borsa cornea adesa all'addome, detta sphragis, che ha lo scopo di impedire copule successive. I Macaoni (sottofamiglia Papilioninae) riescono invece ad avere migliore capacità di volo.

Il comportamento Comportamenti gregari sono abbastanza frequenti tra i bruchi. Le larve di varie specie di Lasiocampidae, Notodontidae (come la processionaria del pino e quella della quercia) e Lymantriidae vivono in gruppi e costruiscono nidi di seta che utilizzano come protezione. Gli adulti invece conducono in genere vita solitaria, ma si possono osservare affollamenti di farfalle migratrici nei luoghi di svernamento, assembramenti di individui sulla terra umida e aggruppamenti protettivi durante il riposo notturno. Esempi di comportamento territoriale sono stati osservati in farfalle diurne della famiglia Nymphalidae, come Charaxes jasus e Pararge aegeria. Rituali di corteggiamento sono presenti in molte specie della superfamiglia Papilionoidea e nella Pyralidae Ephestia cautella. Essi possono anche comprendere comunicazioni tra i sessi basate su stimoli visivi (anche nella banda dell'ultravioletto) legati a particolari colorazioni delle ali. Altre volte sono coinvolti stimoli olfattivi con l'emissione di ferormoni sia da parte del maschio che della femmina; quelli maschili agiscono in genere solo a corto raggio, mentre quelli femminili attirano il maschio anche a notevole distanza, diversi chilometri nel caso delle Saturniidae. Mentre gli individui di alcune specie compiono solo spostamenti molto limitati, altre possono compiere migrazioni di oltre 2500 km, come le Nymphalidae Danaus plexippus e Vanessa cardui.

Biologia alimentari lepidotteri sono quasi tutti fitofagi sia allo stadio larvale che da adulti. Le farfalle dei sottordini più primitivi, con apparato boccale masticatore, si nutrono di polline, quelle provviste di spiritromba (sottordine Glossata) di nettare. Alcune specie si nutrono di frutta, a volte anche perforandone il tegumento integro con la spiritromba. Altre succhiano urine, escrementi, carogne in decomposizione, alcune specie tropicali di Pyraloidea, Geometridae, Notodontidae e Noctuidae si nutrono del liquido lacrimale di grossi mammiferi, uomo compreso. La specie orientale Calpe eustrigata (Noctuidae) è ematofaga. La maggior parte di bruchi si nutre di foglie, in genere attaccandole a partire dal margine, più raramente si nutrono di gemme, fiori, frutti, semi o legno. Alcune specie sono endofite all'interno di foglie (microlepidotteri minatori), bulbi, radici e rizomi, sono xilofaghe all'interno del tronco o dei rami come le Cossidae e le Sesiidae oppure producono galle. Alcune specie sono monofaghe, cioè si nutrono di una sola specie vegetale, altre sono oligofaghe o polifaghe. Le “tignole” (soprattutto Tineidae, Oecophoridae, Gelechiidae e Pyraloidea), si nutrono di prodotti immagazzinati, talvolta anche di origine animale come lana o cera, oppure di escrementi. Non mancano neppure i bruchi predatori, come quelli mirmecofili di molte Lycaenidae, che vivono nei formicai dove predano gli afidi ma anche gli stadi preimmaginali delle stesse formiche.

Strategie difensive La difesa più frequente contro i predatori è rappresentata dalle forme e colorazioni criptiche di larve e adulti, con le quali si mimetizzano con il substrato rendendosi invisibili. A titolo di esempio possiamo ricordare le Nymphalidae Brintesia circe e Kallima inachus: la prima presenta una tipica colorazione disruptiva, che interrompe la sagoma della farfalla, rendendola meno visibile; la seconda imita alla perfezione le sembianze di una foglia secca. Alcune specie, come la geometride Eupithecia centaureata, vengono ignorate dai predatori perché confuse con gli escrementi bianchi e neri degli uccelli. Non mancano tuttavia vivaci colorazioni aposematiche con le quali i predatori vengono avvertiti della presenza di sostanze tossiche o repellenti, assimilate dalla pianta ospite o sintetizzate ex novo, che rendono la specie inappetibile. A volte le specie aposematiche si imitano a vicenda per aumentare l'efficacia del segnale (mimetismo mülleriano) oppure vengono imitate da specie non tossiche (mimetismo batesiano). Per segnalare il loro sapore sgradevole anche ai predatori che utilizzano principalmente l'olfatto o l'udito, alcune specie emettono anche odori o suoni particolari, come gli ultrasuoni emessi dalle Arctiidae quando avvertono la presenza dei pipistrelli. Spine velenose, peli urticanti e secrezioni ripugnanti possono essere presenti nei bruchi e talvolta anche negli adulti. Nel bruco del macaone e di altre specie del genere Papilio è presente a questo scopo un organo ghiandolare (osmaterium) che viene estroflesso a scopo difensivo. Le Noctuidae dei generi Catocala e Noctua mostrano improvvisamente le colorazioni rosse, gialle o blu delle ali posteriori, normalmente non visibili nella posizione di riposo perché nascoste dalle anteriori, allo scopo di disorientare il predatore. Alcune specie (ad esempio molte Saturniidae) presentano sulle ali macchie che imitano grandi occhi di vertebrati, in certi casi esse sono presenti solo sulle posteriori, che vengono esibite improvvisamente, come in Automeris io e nella Sphingidae Smerinthus ocellata. Nelle Lycaenidae del genere Thecla e in altri generi affini all'estremità dell'ala posteriore una codina accompagnata da falsi occhi simula un'intera testa completa di antenne, che attira l'attenzione dei predatori proteggendo così la testa vera che invece è nascosta. Alcune famiglie (Pyralidae, Crambidae, Geometridae, Uraniidae, Arctiidae, Noctuidae) presentano organi timpanici in grado di avvertire, anche a una distanza di oltre 30 m, gli ultrasuoni che i pipistrelli utilizzano per individuare la preda; Geometridi e Nottuidi reagiscono cambiando direzione o lasciandosi cadere al suolo, mentre le Arctidi emettono a loro volta particolari ultrasuoni, che svolgono la stessa funzione delle loro colorazioni aposematiche.

curiosità • Una tuta mimetica per salvarsi la pelle e un abito da sera per sedurre. Nel loro "guardaroba" le farfalle hanno entrambi i capi, concentrati in un unico punto: le ali. Le decorazioni presenti sul lato esterno, secondo uno studio dei ricercatori dell’Università di Yale, attirano l’attenzione dei partner, mentre quelle rivolte all’interno, servirebbero a mimetizzarsi per ingannare i predatori. La ricerca pubblicata sui Proceedings of the Royal Society, è stata condotta su un gruppo di farfalle del genere Bicyclus. Ma chissà forse potrebbe riguardare anche questa farfalla (Kallima inachus eucerca), che con le ali chiuse, somiglia a una foglia secca.