Leccin 6 Alteraciones del equilibrio la migracin LECCIN

Lección 6 Alteraciones del equilibrio: la migración

LECCIÓN 6 • 1) Conceptos generales • 2) Modelos del proceso de migración – a) Modelo de islas – b) Modelo islas-continente – c) Modelo difusión • 3) Migración vs selección • 4) Gradientes generados por la migración

LECCIÓN 6 • 1) Conceptos generales • 2) Modelos del proceso de migración – a) Modelo de islas – b) Modelo islas-continente – c) Modelo difusión • 3) Migración vs selección • 4) Gradientes generados por la migración

MIGRACIÓN O FLUJO GÉNICO (“GENE FLOW”) Varias poblaciones de un especie con distintas frecuencias alélicas Individuos se mueven de unas poblaciones a otras y se CRUZAN en las de llegada: hay TRANSFERENCIA de alelos entre las poblaciones A las distintas poblaciones también se les puede llamar subpoblaciones o demos (“demes”)

EFECTOS DE LA MIGRACIÓN Población 1 Población 2 AA Aa aa 800 0 0 106 p=1 800 pf = 0, 89 q=0 0 p=0 q=1 100 qf = 0, 11 Migran 100 individuos (aa) p (frecuencia de A) q (frecuencia de a) 1 → 0. 89 0 → 0. 11 Ha cambiado la frecuencia de los alelos A y a en la población de llegada Las frecuencias en las poblaciones 1 y 2 son ahora más parecidas que antes

¿QUÉ CABE ESPERAR? Las frecuencias alélicas acabarán siendo similares en todas las poblaciones: nuevos alelos se extienden de unas poblaciones a otras Las frecuencias alélicas GLOBALES no cambiarán: los alelos sólo se redistribuyen entre las poblaciones Cuando las frecuencias sean iguales en todas las poblaciones ya no habrá más cambios El cambio en las frecuencias será tanto más rápido cuanto mayor sea la proporción de inmigrantes que llegue a la población para reproducirse en ella → m: proporción de individuos reproductores de una población que vienen de fuera

CONSECUENCIAS Biston betularia Gonodontis bidentata Distribución de formas melánicas de dos especies en la misma zona del norte de Inglaterra Biston betularia: ↑ migración y ↓ heterogeneidad espacial Gonodontis bidentata: ↓ migración y ↑ heterogeneidad espacial

LECCIÓN 6 • 1) Conceptos generales • 2) Modelos del proceso de migración – a) Modelo de islas – b) Modelo islas-continente – c) Modelo difusión • 3) Migración vs selección • 4) Gradientes generados por la migración

MODELOS DEL PROCESO Modelo de islas. Un individuo puede migrar a cualquiera de las subpoblaciones Modelo de piedras de paso. Los individuos migran a las subpoblaciones contiguas Modelo isla-continente. La migración es desde el continente hacia las islas Modelo continuo. Los individuos se difunden dentro de una única población

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MODELO DE ISLAS ¿Qué pasa en una isla cualquiera? Contribución de los individuos que ya estaban Contribución de los individuos que han llegado

MODELO DE ISLAS ¿Qué pasa en una isla cualquiera? Lógico: las islas tienden a uniformizarse El cambio de frecuencias será tanto mayor cuanto mayor sea la migración, y La variación de p será: tanto mayor cuanto más distinta sea la frecuencia de la isla del conjunto, y

RITMO DEL CAMBIO ¿Qué pasa en una isla cualquiera? Entre generaciones 0 y 1: Entre generaciones 1 y 2: ↓ pero cada vez más lentamente En general: Las diferencias entre las poblaciones son cada vez menores, pero de forma progresivamente más lenta

LO QUE OCURRE p 0 = 1 m = 0, 1 Cambio rápido de p p 0 = 0, 6 Cambio lento de p Todos los demos acaban con igual frecuencia: la media de las iniciales p 0 = 0, 4 p 0 = 0 Cambio de frecuencias en cuatro demos con ≠ p 0

LO QUE OCURRE m = 0, 1 m = 0, 05 Mismo resultado final, pero más lento con < m (< frecuencia de migrantes) Cambio de frecuencias en cuatro demos con ≠ p 0

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MODELO ISLAS-CONTINENTE Un locus con dos alelos A 1 y A 2 Frecuencias pi y qi en la isla i Frecuencias pc y qc en el continente mi: proporción de migrantes del continente que hay en la isla i Al continente NO llegan migrantes desde las islas Las frecuencias pc y qc del continente no van a cambiar en el proceso ¿Qué pasa en una isla? La población en la isla acaba teniendo las mismas frecuencias que en el continente tras un cambio cada vez más lento

¿OCURRE LO PREDICHO? p 0 = 0, 5 m = 0, 1 pc = 0, 1 Cambio inicial rápido de p La isla acaba con la p del continente Teoría Cambio final lento de p Simulación por ordenador de la evolución de una isla con 500 individuos, 100 réplicas

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MODELO DIFUSIÓN Los individuos se mueven al azar por la población: al cabo del tiempo se van distribuyendo de forma normal σ2: varianza de la dispersión de los individuos Otra forma de verlo: difusión a través de la frontera entre dos poblaciones Frontera nítida Generaciones Frontera difusa y ancha Anchura de la frontera tras 10000 generaciones

MODELO DIFUSIÓN Otra forma de verlo (y simularlo): individuos en una matriz bidimensional. Distintas probabilidades de apareamiento según lo lejos que estén en la matriz

LO QUE OCURRE Apareamiento sin limitación de distancia (99 x 99) Fuerte migración: frecuencias alélicas ≈ en la población Apareamiento sólo con vecinos (3 x 3) Simulación en matriz 100 x 100; 1 locus, 2 alelos; genotipo indicado por el color 200 generaciones de apareamientos Poca migración: frecuencias alélicas ≠ por la población (“grumos”)

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MIGRACIÓN vs SELECCIÓN ¿Qué pasa si actúan tanto la migración como la selección? El caso de las serpientes del lago Erie (USA) 18 islas situadas a 1 -30 Km de la costa Se formaron hace unos 4000 años Habitadas por serpientes no venenosas (Nerodia sipedon) que migran desde el continente Las serpientes tienen diversos tipos de patrones de color controlados genéticamente Carácter bandas oscuras de la piel: un locus con dos alelos (bandas > sin bandas)

MIGRACIÓN vs SELECCIÓN El caso de las serpientes del lago Erie (USA) En el continente casi todas las serpientes tienen bandas oscuras En las islas abundan las serpientes sin bandas Continente Islas Datos de campo: ≈ 12. 8 serpientes migran del continente a la islas cada año (m ≈ 0, 01) La constante llegada de migrantes desde el continente debiera igualar esas frecuencias Entonces, ¿por qué no se igualan sino que tienden a mantenerse?

MIGRACIÓN vs SELECCIÓN El caso de las serpientes del lago Erie (USA) Las costas del continente y de las islas son diferentes En las costas del continente las serpientes jóvenes con bandas son menos visibles En las costas de las islas serpientes jóvenes sin bandas son menos visibles Costa del continente Costa de las islas Datos de campo de supervivencia en las ISLAS: w para individuos sin bandas 1; w para individuos con bandas 0, 78 -0, 9

MIGRACIÓN vs SELECCIÓN El caso de las serpientes del lago Erie (USA) ¿Qué predicen los modelos sobre lo que pasará en las islas? A 1 A 1 sin bandas; A 1 A 2 y A 2 A 2 con bandas; p frecuencia A 1; q frecuencia A 2 “Fitness” de A 1 A 1 = 1+s; “Fitness” de A 1 A 2 y A 2 A 2 = 1 → Ventaja del alelo recesivo A 1 (sin bandas) Resultado de la selección: Aquí s valdría alrededor de 0, 1 -0, 22 El modelo de migración más similar es el de islas-continente: el continente es fuente inagotable de inmigrantes (y pc ≈ 0 ya que en el continente no hay casi serpientes sin bandas → los migrantes hacen descender p en las islas) Aquí m valdría alrededor de 0, 01 Fracción individuos de la isla que NO vienen del continente Por tanto, tras la migración la frecuencia de alelos A 1 resultado de la selección cambiará a: Y el cambio de la frecuencia del alelo A 1 será: Hay que buscar puntos de equilibrio (pe) que hagan ∆p = 0 y analizar su estabilidad

¿OCURRE LO PREDICHO? 3 puntos de equilibrio (∆p = 0) 2 estables y 1 inestable Si p bajara mucho desaparecerían de las islas SIN bandas a pesar de su ventaja selectiva Se puede mantener en las islas un polimorfismo gracias a la migración y selección Pero la frecuencia de sin bandas en las islas es MENOR que ese pe predicho: ¿se habrán estimado bien la migración y selección? ¿Habrá más cosas que considerar? ∆p vs p con modelo selección-migración desde continente y parámetros sistema lago Erie

EFECTO DE ≠ PARÁMETROS Sólo selección Único estado estable: sólo sin bandas (A 1) Migración y selección Se puede mantener un polimorfismo gracias a la migración y selección Sin migración desde el continente SÓLO habría serpientes SIN bandas en las islas

EFECTO DE ≠ PARÁMETROS m = 0, 015 ↑ migración: ↓ frecuencia del alelo ventajoso en el equilibrio Con > migración habría MENOS serpientes SIN bandas en las islas

EFECTO DE ≠ PARÁMETROS s = 0, 15 ↑ selección: ↑ frecuencia del alelo ventajoso en el equilibrio Es importante estimar bien los parámetros en los datos de campo Con > selección habría MÁS serpientes SIN bandas en las islas

UTILIDAD DE LOS MODELOS El caso del mosquito Culex pipiens en el sur de Francia: migración vs selección Cada verano desde 1969 se rociaron con insecticidas organofosforados 16 Km alrededor de la costa Aparecen resistentes desde 1972 por cambios en alelos de dos loci (Ace 1 y Est 1) Migración ≈ p en 1995 y 96 20 40 60 Km desde la costa Los alelos resistentes tienden a expandirse fuera de las zonas tratadas (MIGRACIÓN), pero no hay una expansión acumulativa de año en año ¿por qué?

UTILIDAD DE LOS MODELOS Frecuencias en verano y en invierno El caso del mosquito Culex pipiens en el sur de Francia Cada verano se rociaron con insecticidas organofosforados 16 Km alrededor de la costa Aparecen resistentes por cambios en alelos de dos loci (Ace 1 y Est 1) Km desde la costa Cada invierno (sin insecticida) disminuye la frecuencia de los alelos resistentes: tienen un coste para los individuos y migran a la costa desde el interior alelos sensibles que los sustituyen porque ya no hay insecticidas evitándolo

UTILIDAD DE LOS MODELOS Km desde la costa Al ajustar las observaciones a un modelo migración-selección se pudieron estimar los parámetros de migración y selección y hacer predicciones cuantitativas CONCLUSIONES DEL MODELO: si se rociara sólo la mitad de las zonas costeras con los insecticidas organofosforados, la migración de alelos de no resistencia desde las zonas no rociadas reduciría notablemente la aparición de insectos resistentes. El resto debería ser rociada con otro tipo de insecticida sensible a distintos genes de resistencia

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GRADIENTES TRAS MIGRACIÓN Con migración (modelo de difusión) y selección a su favor el alelo ventajoso se va extendiendo de forma uniforme por toda la población: gradiente suave de frecuencias en el frente de avance que se mueve con el tiempo Pero, ¿y si el ambiente NO es homogéneo por toda el área de distribución de la población y en algunas zonas el nuevo alelo no es tan ventajoso? → por ellas no avanza bien y pueden aparecer saltos abruptos de frecuencias que se mantienen en el tiempo También pueden aparecer esos gradientes abruptos por otras causas

GRADIENTES TRAS MIGRACIÓN Dos variantes con cambios cromosómicos Se han encontrado en los Alpes desde hace unos 10. 000 años De acuerdo a los modelos la zona de transición entre ellos ya debería tener una anchura de ≈ 5 Km La observada tiene ≈ 800 m Anchura esperada tras 10. 000 generaciones Podisma pedestris, saltamontes alpino ¿Por qué es más estrecha de lo previsto → no se entremezclan más ambas variantes? 10. 000 generaciones

GRADIENTES TRAS MIGRACIÓN Los heterocigotos para ambas formas cromosómicas son menos fértiles que los homocigotos: selección en contra de los heterocigotos Población con variante a Migrantes A se cruzan con nativos a: descendientes Aa poco fértiles → no avanza el alelo A Población con variante A Migrantes a se cruzan con nativos A: descendientes Aa poco fértiles → no avanza el alelo a Puede ser el inicio de un proceso de especiación

EN GENERAL Fuerzas selectivas distintas a ambos lados de una zona de transición puede compensar en parte el flujo génico y resultar en zonas de transición (“clines”) entre poblaciones estables y más estrechas de lo esperado Pero hay otras posibles causas

Algunas cosas que conviene tener claras al final de esta lección

- La migración entre poblaciones (subpoblaciones, demos, “demes”) tiende a igualar la frecuencia de todos los alelos entre ellas, pero no altera las frecuencias globales (ni se crean ni se destruyen alelos) - El cambio de frecuencias depende positivamente de m y es más lento al final que al principio (ecuación ≈ a la de la mutación) - Como m es típicamente >> tasa de mutación, los efectos de la migración suelen ser bastante más fuertes - Los modelos de migración pretenden simular de forma simple lo que ocurre en nuestro sistema biológico → seleccionar el que más se parezca - Memorizar el tipo de migración que se da entre demos en cada uno de los cuatro modelos aquí descritos y pensar en sistemas reales ≈ - La selección puede actuar contra la migración → equilibrios ≠ a los esperados y “clines” estables