Leccin 10 De las poblaciones a las especies

Lección 10 De las poblaciones a las especies: mecanismos de especiación

LECCIÓN 10 • • 1) Poblaciones y especies 2) Aislamiento reproductivo y especiación 3) Especiación “instantánea” 4) Especiación “gradual” • a) Observaciones en la naturaleza • b) Modelo del proceso

LECCIÓN 10 • 1) Poblaciones y especies • 2) Aislamiento reproductivo y especiación • 3) Especiación “instantánea” • 4) Especiación “gradual” • a) Observaciones en la naturaleza • b) Modelo del proceso

ESPECIE Una especie: conjunto de poblaciones entre las que hay intercambio de alelos Especie: un paquete (“pool”) de alelos Dos especies: dos conjuntos de poblaciones sin intercambio de alelos entre ellos

POBLACIONES DE UNA ESPECIE Dentro de una especie cada población puede estar adaptada a un entorno diferente → tienen ≠ frecuencias de alelos También pueden surgir ≠ frecuencias de alelos en cada población por deriva Los cruces entre individuos de las distintas poblaciones tenderán a amortiguar esas diferencias Cuanto menos frecuentes sean los cruces mayores diferencias podrán irse acumulando

POBLACIONES DE UNA ESPECIE Diferencias entre individuos de Artemisia tridentata pertenecientes a poblaciones que viven a distintas altitudes en el oeste de USA

POBLACIONES DE UNA ESPECIE Datos obtenidos en poblaciones experimentales controladas Cada población de Artemisia tridentata está mejor adaptada (mayor “fitness”) al entorno en que normalmente vive

DE POBLACIONES A ESPECIES ¿Cómo se puede acabar rompiendo la posibilidad de que los alelos circulen entre las poblaciones? ¿Cómo se pasa de población a especie? : ESPECIACIÓN

LECCIÓN 10 • 1) Poblaciones y especies • 2) Aislamiento reproductivo y especiación • 3) Especiación “instantánea” • 4) Especiación “gradual” • a) Observaciones en la naturaleza • b) Modelo del proceso

SEPARACIÓN DE POBLACIONES * El comienzo: deja de haber flujo de alelos hacia una de las poblaciones Dos posibles causas: -1) Una barrera geográfica obstaculiza el paso de individuos -2) Cambios fortuitos dificultan el cruce con individuos de esa población → se ha producido un AISLAMIENTO REPRODUCTIVO Separaciones así pueden surgir con frecuencia, ¿POR QUÉ ALGUNAS DE ELLAS SE HACEN IRREVERSIBLES Y SURGEN ESPECIES?

AISLAMIENTO REPRODUCTIVO Dos grandes tipos de mecanismos originan esos problemas en el cruzamientos: Aislamiento precigótico (no se forman cigotos híbridos) a) Aislamiento ecológico: las poblaciones viven en ≠ hábitats b) Aislamiento temporal: apareamiento o polinización en ≠ momentos c) Aislamiento etológico: ≠ patrones de cortejo o polinizadores d) Aislamiento mecánico: estructuras reproductivas incompatibles e) Aislamiento gamético: los gametos no se reconocen o no son viables en otro organismo Aislamiento poscigótico (se producen cigotos pero son poco viables o fértiles) a) Híbridos inviables: o los cigotos no se desarrollan o no llegan a madurez sexual b) Híbridos estériles: no dan gametos funcionales c) Híbridos poco viables (“hybrid breakdown”): ↓ fertilidad o viabilidad de los descendientes de híbridos En todos los casos el aislamiento puede ser más o menos completo

AISLAMIENTO REPRODUCTIVO Prezygotic barriers Habitat Isolation Temporal Isolation (a) Gametic Isolation Mechanical Isolation Behavioral Isolation Individuals of different species Postzygotic barriers MATING ATTEMPT (c) (e) Reduced Hybrid Viability Reduced Hybrid Fertility Hybrid Breakdown VIABLE, FERTILE OFFSPRING FERTILIZATION (f) (g) (d) (h) (i) (l) (j) (b) (k) Si los híbridos tienen problemas es ventajoso que aparezcan, Y SE INTENSIFIQUEN, para evitar despilfarro de recursos → ¿favorecidas por la SN? Despilfarro de recursos → ¿improbable que surjan por acción de la SN?

SEPARACIÓN DE POBLACIONES * La separación puede darse aunque las poblaciones solapen geográficamente (nuevos patrones de cortejo, distintas épocas de celo …) CONTROVERSIA 1: ¿podría haber especiación en un mismo territorio? Cambios genéticos que causen aislamiento reproductivo podrían ser más rápidos en poblaciones pequeñas gracias a la deriva CONTROVERSIA 2: ¿es más fácil la especiación en poblaciones pequeñas y marginales?

LECCIÓN 10 • 1) Poblaciones y especies • 2) Aislamiento reproductivo y especiación • 3) Especiación “instantánea” • 4) Especiación “gradual” • a) Observaciones en la naturaleza • b) Modelo del proceso

ESPECIACIÓN “INSTANTÁNEA” Duplicación del genoma 2 x 2 x 2 x 4 x Autofecundación 1 x 2 x 4 x 4 x Ya no está sólo 2 x 2 x Pero es un único individuo 4 x: callejón sin salida 3 x 4 x Inviable o no fértil Los individuos 2 x y 4 x no pueden cruzarse: se han originado dos especies SEPARACIÓN IRREVERSIBLE DESDE EL PRINCIPIO En plantas no es inusual

ESPECIACIÓN “INSTANTÁNEA” A Einkorn has a diploid chromosome number of 14 (two sets of 7, shown here as 14 AA). Wild einkorn probably hybridized with another wild species having the same chromosome number (14 BB) about 11, 000 years ago. The resulting hybrid was diploid (14 AB). B About 8, 000 years ago, the chromo-some number of an AB hybrid plant spontaneously doubled. The resulting species, emmer, is tetraploid: it has two sets of 14 chromosomes (28 AABB). C Emmer probably hybridized with a wild goatgrass having a diploid chromosome number of 14 (two sets of 7 DD). The resulting common bread wheat has six sets of 7 chromosomes (42 AABBDD). Ya no pueden cruzarse Triticum monococcum (einkorn) 14 AA Unknown species of Triticum X 14 BB spontaneous chromosome T. turgidum (emmer) doubling 14 AB 28 AABB T. tauschii (goatgrass) X 14 DD T. aestivum (common bread wheat) 42 AABBDD Probable origen de la especie del trigo panadero tras sucesivas hibridaciones y duplicaciones

ESPECIACIÓN “INSTANTÁNEA” Estimación del % de eventos de especiación en plantas debidos a poliploidía (Wood et al. , PNAS 2009)

LECCIÓN 10 • 1) Poblaciones y especies • 2) Aislamiento reproductivo y especiación • 3) Especiación “instantánea” • 4) Especiación “gradual” • a) Observaciones en la naturaleza • b) Modelo del proceso

DROSOPHILAS DE SUDAMERICA Grupo Drosophila willistoni: un grupo de especies muy ≈ del América tropical. Entre ellas está la D. willistoni propiamente dicha, D. equinoxialis y D. paulistorum 2 subespecies de D. willistoni Resultado cruces: ♀ D. w. willistoni x ♂ D. w. quechua D. w. willistoni Todos los descendientes fértiles ♀ D. w. quechua x ♂ D. w. willistoni Sólo fértiles los descendientes hembras Se está empezando a dificultar el flujo génico → ¿comienzo de una especiación?

DROSOPHILAS DE SUDAMERICA También dentro del grupo Drosophila willistoni está la especie D. equinoxialis que tiene dos subespecies separadas geográficamente D. e. equinoxialis D. e. caribbensis Resultado cruces: ♀ D. e. equinoxialis x ♂ D. e. caribbensis Sólo fértiles los descendientes hembras ♀ D. e. caribbensis x ♂ D. e. equinoxialis Sólo fértiles los descendientes hembras Flujo génico más difícil que en D. willistoni→ ¿especiación más avanzada?

DROSOPHILAS DE SUDAMERICA Drosophila paulistorum tiene seis subespecies, algunas solapan geográficamente REGLA DE HALDANE: el sexo heterogamético suele ser el más afectado ¿por qué? Resultado cruces entre subespecies que NO solapan: Sólo fértiles los descendientes hembras Resultado cruces entre subespecies que SÍ solapan: No dan descendientes En poblaciones divergentes en contacto se favorece la aparición de barreras reproductivas más fuertes

MÁS DATOS EN DROSOPHILAS Parejas de especies simpátricas ELECCIÓN DE PAREJA en laboratorio (0: se aparean bien; 1: no se aparean) Parejas de especies alopátricas Distancia genética Aislamiento PRECIGÓTICO en parejas de especies ≈ de Drosophila Aparece más rápido en especies que viven en zonas solapantes (simpátricas): EL CONTACTO favorece su aparición ¿Ventajoso porque evita despilfarro de gametos y tiempo?

Fracción de las F 1 (en ambas direcciones) que NO sobrevive o es estéril MÁS DATOS EN DROSOPHILAS Distancia genética Aislamiento POSCIGÓTICO en parejas de especies ≈ de Drosophila Más frecuente cuanto más distantes genéticamente y da igual si las especies viven en zonas solapantes o no → el contacto no favorece su aparición ¿Consecuencia indirecta de las diferencias genéticas?

IMPLICACIONES Especies simpátricas Aislamiento precigótco Aislamiento poscigótico Especies alopátricas Distancia genética Entre poblaciones aisladas se van acumulando con el tiempo cambios genéticos que dificultan los cruces. El proceso se puede acelerar si las poblaciones entran de nuevo en contacto (REFORZAMIENTO), pero puede completarse con el paso del tiempo aunque no haya ese contacto posterior

EL ISTMO DE PANAMÁ Caribe América del N. 1 c 1 2 2 c América del N. América del S. 1 p 2 p Pacífico Al aparecer el ismo de Panamá hace > 3. 106 años varias especies marinas quedaron divididas en poblaciones situadas a uno y otro lado → empezaron a poder divergir ¿Se han completado especiaciones aunque no hayan vuelto a entrar en contacto?

LOS CRUSTÁCEOS DE PANAMÁ A ambos lados del ismo de Panamá hay varias especies de crustáceos relacionados Árbol desde secuencias de DNAmit → lo más parecido a una especie del Caribe es casi siempre una del Pacífico → proceden de poblaciones de la misma especie ancestral ¿Aún pueden cruzarse, o ahora son especies ≠?

LOS CRUSTÁCEOS DE PANAMÁ Alpheus nuttingi (Atlántico) Alpheus millsae (Pacifico) Una pareja de especies aún muy similares morfológicamente (proceden de una ancestral), pero al poner juntos individuos de ambas pelean en vez de aparearse: ya son especies diferentes

LECCIÓN 10 • • 1) Poblaciones y especies 2) Aislamiento reproductivo y especiación 3) Especiación “instantánea” 4) Especiación “gradual” • a) Observaciones en la naturaleza • b) Modelo del proceso

MODELO “GRADUAL” El proceso TÍPICO de especiación transcurre en 3 etapas: -ETAPA 1) Se rompe el flujo de genes de una población con el resto de las de la especie: IMPRESCINDIBLE para que puedan empezar a aparecer diferencias genéticas entre esas poblaciones CONTROVERSIA 3: ¿hasta qué punto tiene que ser completa esa rotura para que aún pueda darse la especiación? (Recordar “grumos” en modelo bidimensional lección 6) Se ha roto la posibilidad de cruce con miembros de * * Los miembros de todas las poblaciones se pueden cruzar con miembros de alguna otra Un alelo que surja en las otras poblaciones no podrá llegar a * Un alelo que surja en cualquier población acabará llegando a las otras Un alelo que surja en * no podrá llegar a las otras poblaciones Hay un ÚNICO “pool” de genes → UNA especie * podrá empezar a hacerse diferente

¿QUÉ SEPARACIONES? Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Ha surgido una barrera geográfica entre poblaciones

¿QUÉ SEPARACIONES? Migración de los individuos La secuencia de formación de las islas Hawaii y de divergencia de especies de Drosophila COINCIDEN → separación por RAROS saltos a nuevas islas donde quedan aislados los inmigrantes Los individuos migran a través de barreras geográficas y quedan aislados

¿QUÉ SEPARACIONES? Manzanas Mosca Rhagoletis pomonella Majuelos Una barrera comportamental Dos poblaciones en la misma zona geográfica, pero en ≠ hábitat (frutos) Las dos son indistinguibles A LA VISTA pero no suelen cambiar de especie huésped → se cruzan poco

MODELO “GRADUAL” -ETAPA 2) Se acumulan diferencias entre las poblaciones separadas * Surgen diferencias en * * Dos posibilidades: -a) Entre las novedades que surgen en * NO las hay que afecten a la posibilidad de cruzarse con otras poblaciones o a la viabilidad de los híbridos que surgirían -b) Entre las novedades que surgen en * SÍ las hay que afecten a la posibilidad de cruzarse con otras poblaciones o a la viabilidad de los híbridos que surgirían Por ahora no se nota si estamos en el caso a o en el b porque los individuos en * no tienen la posibilidad de cruzarse con los de las otras poblaciones (si son del b lo serán como efecto INDIRECTO, no seleccionado a favor) En el caso b da igual si son barreras pre- o poscigóticas porque la selección natural no tiene oportunidad de actuar al no haber cruces En esta etapa puede que se acumulen suficientes cambios como para IMPOSIBILITAR el flujo de genes → especiación YA completada (crustáceos de Panamá)

CAMBIOS TRAS LA SEPARACIÓN Poblaciones CON ríos intermedios Fence lizard (Sceloporus undulatus) Las poblaciones a igual distancia pero separadas por barreras geográficas difieren más → más difícil el flujo de alelos Poblaciones SIN ríos intermedios

CAMBIOS TRAS LA SEPARACIÓN Rhagoletis pomonella En majuelos En manzanos Morfológicamente indistinguibles, pero se encuentran diferencias claras en la frecuencia de alelos de 6 GENES DE ALOENZIMAS

¿MANZANOS = QUE MAJUELOS? Manzanos También pueden aparearse y criar sus larvas en manzanos Las manzanas maduran y cae a tierra ≈ 3 semanas antes → MÁS TIEMPO en tierra las larvas Majuelos ♂ y ♀ se aparean cerca del fruto, ponen los huevos en su interior y la larva crece dentro del fruto ≈ 1 mes Cuando la fruta madura (otoño) cae la larva sale, entra en la tierra y pupa En primavera emergen moscas de las pupas del suelo

% de pupas que eclosionan ¿AFECTA QUÉ HUÉSPED? ( ): nº de pupas probadas Las pupas de ambas razas pasan ≠ tiempo en tierra → ¿sufren selección en base a eso? Días que pasan las pupas antes de 30 semanas de frio A las pupas salidas del majuelo les va mal pasar más días de lo usual en tierra ¿QUÉ FRECUENCIAS DE AQUELLOS 6 ALELOS TIENEN LAS LARVAS SALIDAS DEL MAJUELO QUE HAN SOBREVIVIDO A PASAR MÁS DIAS EN EL SUELO?

¿POR QUÉ ESOS CAMBIOS? Típica del majuelo Típica del manzano LAS LARVAS SALIDAS DEL MAJUELO QUE HAN SOBREVIVIDO TIENDEN A TENER FRECUENCIAS ≈ A LAS SALIDAS DE MANZANOS ¿DAN ALGUNA VENTAJA ESOS ALELOS?

CAMBIOS TRAS LA SEPARACIÓN D. heteroneura D. silvestris Notable diferencia en la anchura de la cabeza en dos especies de Drosophila probablemente derivadas de una única ancestral que colonizó la isla de Hawaii: sólo en D. heteroneura ha crecido

¿POR QUÉ ESOS CAMBIOS? En D. heteroneura los ♂ de mayor cabeza tienden a ganar las competiciones por territorios Y son preferidos por las hembras en el cortejo La selección sexual parece haber favorecido el crecimiento en los antecesores de D. heteroneura → se aislaron reproductivamente del resto

CAMBIOS TRAS LA SEPARACIÓN Mimulus lewisii Mimulus cardinalis Dos especies muy relacionadas y que viven en las mismas zonas de las montañas de California. No se cruzan en la naturaleza pero pueden cruzarse artificialmente

¿POR QUÉ ESOS CAMBIOS? Mimulus lewisii, polinizada por abejorros (no ven el color rojo, LES ATRAE la zona central más clara) Mimulus cardinalis, polinizada por colibries (les atrae el color rojo) Sus flores tienen colores atractivos para sus respectivos polinizadores

CAMBIO DE POLINIZADORES El ancestro de ambas especies era polinizado por abejorros La polinización por colibríes ha evolucionado EN PARALELO en otra rama del grupo

¿MUCHOS GENES DETRÁS? Color por antocianinas. Zona central sin color en la corola: buscada por los abejorros Color por antocianinas y carotenoides Color por toda la corola Estudios genéticos: el patrón de color/no color de la corola está controlado por un locus (LAR 1: Light Areas 1) El alelo LAR 1 de M. lewisii es dominante sobre el de M. cardinalis (lar 1) NIL (Near Isogenic Line) tras retrocuzar varias veces con M. lewisii seleccionando individuos sin zona central SIN color (sólo los lar 1/lar 1) Los NIL están basados en el genoma de M. lewisii LF 10 y de M. cardinalis tienen poco más que su alelo lar 1: basta con ello para perder la zona buscada por los abejorros → no hacen falta grandes cambios genéticos para empezar el cambio de polinizador

TAMBIÉN EN BACTERIAS ↓ la capacidad de una cepa de Bacillus subtilis de incorporar por transformación DNA de otra al ↑ la diferencia entre las secuencias de sus genomas: cada vez más diferentes

MODELO “GRADUAL” -ETAPA 3) Desaparecen las barreras al flujo de genes → CONTACTO SECUNDARIO y pueden aparecer híbridos (si no se completó la especiación en la etapa 2) * Se rompe el aislamiento de * * Si estábamos en el caso: -a) Los cambios * no dan ningún problema en los híbridos (“fitness” ≈ a los parentales) → los alelos vuelven a circular por todas las poblaciones → un ÚNICO “pool” de genes → especiación abortada

CÍCLIDOS DEL LAGO VICTORIA Las hembras de cada especie prefieren machos de un determinado color → la selección depende de la capacidad de distinguir colores: -1) cambios en los genes de algunos pigmentos visuales -2) P. pundamilia prima en aguas someras (se ve mejor el azul) y P. nyererei en las profundas (se ve mejor el rojo)

¿ESPECIACIÓN ABORTADA? Pundamilia nyererei Pundamilia pundamilia Pundamilia “de aguas turbias” En zonas del lago con aguas cada vez más turbias no se distinguen bien los colores y son más frecuentes los híbridos de ambas especies → rotura del aislamiento reproductivo sin problemas aparentes

MODELO “GRADUAL” -ETAPA 3) Desaparecen las barreras al flujo de genes → CONTACTO SECUNDARIO y pueden aparecer híbridos (no se completó la especiación en la etapa 2) * X Se rompe el aislamiento de * * Si estábamos en el caso: -b) Los cambios * dan problemas a los híbridos (< “fitness” que los parentales) → ahora la SN favorece que esos híbridos problemáticos no se produzcan → barreras intensificadas (REFUERZO) → la especiación tiende a completarse Las observaciones (recordar Drosophilas) sugieren que en esta fase aparece con más frecuencia el aislamiento precigótico → ahorra recursos y es favorecido por la selección natural

UN CASO DE REFUERZO EN AVES Zona de solapamiento Ficedula hypoleuca Ficedula albicollis Los ♂ de ambas especies son muy ≈ en las zonas donde no solapan (alopátricas) Pero los de las poblaciones donde solapan (simpátricas) son más ≠ ¿Qué ha impulsado este cambio?

UN CASO DE REFUERZO EN AVES 28 Nº de hembras 24 F. hypoleuca simpátrico F. hypoleuca alopátrico F. albicollis simpátrico F. albicollis alopátrico 20 16 Consecuencia de equivocarse: los híbridos ♀ que surgen son estériles (regla de Haldane) y los ♂ tienen menor “fitness” 12 8 4 0 Acierto Error Las ♀ de la zona simpátrica no se equivocan al escoger ♂ de esa misma zona Pero sí al escoger entre los de las zonas alopátricas Se ha seleccionado un mecanismo precigótico en la zona de solapamiento, ¿favorecido por problemas poscigóticos (de los híbridos) previos?

¿POR QUÉ TIENEN PROBLEMAS LOS HÍBRIDOS Si los híbridos tienen problemas es ventajoso que surjan mecanismos que impidan su aparición (PRECIGÓTICOS) Posibles causas de problemas en los híbridos o sus descendientes: -1) Distintos niveles de ploidía (visto al tratar la especiación “instantánea”) -2) Reorganizaciones cromosómicas (problemas en heterocigotos para traslocaciones, inversiones …)

REORGANIZACIÓN CROMOSOMAS Problemas en la meiosis que reducen la fertilidad de los híbridos

PROBLEMAS DE LOS HÍBRIDOS Si los híbridos tienen problemas es ventajoso que surjan mecanismos que impidan su aparición Posibles causas de problemas en los híbridos o sus descendientes: -1) Distintos niveles de ploidía (visto al tratar la especiación “instantánea”) -2) Reorganizaciones cromosómicas (problemas en heterocigotos para traslocaciones, inversiones … -3) Incompatibilidades entre alelos de varios genes nucleares (interacciones epistáticas desfavorables) o entre alelos de genes nucleares y mitocondriales o de plastidios: modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller (BDM) ¿Interacciones entre loci autosomales y de cromosomas sexuales podrían explicar la regla de Haldane (sexo heterogamético suele ser el más afectado)?

¿GENES RESPONSABLES DE ESOS PROBLEMAS? ¿Qué pasa realmente? ¿Los genes responsables se ajustan a esos modelos, explican la regla de Haldane? DIFICULTAD: cuesta identificar genes responsables de las barreras que surgen durante la especiación porque hacen falta datos de cruces y estamos ante individuos que cuesta cruzar En los últimos años se ha ido identificando una creciente cantidad de genes implicados en el proceso de especiación pero aún no dan una idea clara de qué pasa y por qué Algún ejemplo:

EJEMPLO EN PECES ♂ Xiphophorus maculatus ♀ EGFR* Duplicación Cambios CDS Cambios promotor Tu Crecimiento canceroso en melanóforos R ≈ a un gen supresor de melanoma en humanos Crecimiento limitado a manchas en aleta dorsal Puede ser útil para reconocerse como parejas de = especie

¿QUÉ PASA EN HÍBRIDOS? No hay Tu No hay R controlador de Tu Mayor crecimiento de las manchas en los híbridos pero sin llegar a malignidad En 1/4 de los descendientes retrocuzados aparecen melanomas malignos (no hay R para controlar Tu)

PROBLEMAS DE LOS HÍBRIDOS Si los híbridos tienen problemas es ventajoso que surjan mecanismos que impidan su aparición Posibles causas de problemas en los híbridos o sus descendientes: -1) Distintos niveles de ploidía (visto al tratar la especiación “instantánea”) -2) Reorganizaciones cromosómicas (problemas en heterocigotos para traslocaciones, inversiones … -3) Incompatibilidades entre alelos de varios genes nucleares (interacciones epistáticas desfavorables) o entre alelos de genes nucleares y mitocondriales o de plastidios: modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller (BDM) -4) Incompatibilidades entre alelos de genes nucleares y de endosimbiontes

ENDOSIMBIONTES Wolbachias en el embrión de una subespecie Wolbachias en el embrión de otra subespecie Wolbachias en el híbrido Wolbachias son bacterias endosimbiontes típicas de muchos insectos En los híbridos las Wolbachias son más abundantes, se comportan como patógenos y causan letalidad embrionaria y esterilidad ♂→ ¿no se controlan adecuadamente por el insecto? Si los embriones de híbridos se tratan con antibióticos contra Wolbachia su viabilidad ↑

MODELO “GRADUAL” -ETAPA 3) Desaparecen las barreras al flujo de genes → CONTACTO SECUNDARIO y pueden aparecer híbridos (no se completó la especiación en la etapa 2) * Se rompe el aislamiento de * * -a) Los híbridos tienen “fitness” ≈ a los parentales → el flujo de genes entre las poblaciones se reinicia sin problemas → especiación abortada -b) Los híbridos tienen “fitness” < que la de los parentales → la selección favorece que la formación de híbridos sea cada vez más difícil → REFUERZO Una tercera posibilidad: -c) Los híbridos tienen “fitness” > que la de los parentales → esos híbridos pueden ser el inicio de una nueva especie

HÍBRIDOS CON VENTAJAS Helianthus annuus Bien en suelos sin escasez de agua H. petiolaris Bien en suelos arenosos más secos Dos especies que prefieren distintos tipos de suelos en el oeste de USA Se hibridan mal, pero algunos de los híbridos van muy bien en ciertos hábitats y en ellos predominan → posible origen de nuevas especies

HÍBRIDOS CON VENTAJAS Helianthus annuus H. anomalus Bien en dunas activas x H. deserticola Bien en suelo desiertos secos Helianthus petiolaris H. paradoxus Bien en lagunas salinas

Algunas cosas que conviene tener claras al final de esta lección

- Dentro de una especie los alelos circulan, entre especies distintas no porque ha surgido una barrera reproductiva → aislamiento precigótico o poscigótico - El aislamiento precigotico parece ser más frecuente en especies simpátricas y probablemente sea favorecido por la selección (evita perder el tiempo) - El aislamiento poscigótico probablemente no sea favorecido por la selección sino que sería consecuencia indirecta de cambios aleatorios - Modelo gradual de especiación: 1º algo aísla una población del resto; 2º cambios genéticos que dificultarían el cruce con esa población pueden acumularse al azar (pre- o poscigóticos); 3º si se rompe el aislamiento esas dificultades suponen un problema y la selección favorece su intensificación: refuerzo (preferentemente precigótico) - ¿Causas de los problemas en híbridos que surgen en 3? Regla de Haldane: suele estar más afectado en ellos el sexo heterogamético - Si los cambios en 2 hacen que los híbridos que surgen en 3 sean favorables, estos pueden ser también el origen de nuevas especies - Aún no está claro si puede haber especiación dentro de un mismo territorio y la fuerza del aislamiento entre poblaciones necesario en 1 - En plantas es frecuente la especiación instantánea tras cambios de ploidía y es más fácil si es posible la autofecundación