laboratorio evoluzione Marcello Sala COME SIAMO DIVENTATI CI

laboratorio evoluzione Marcello Sala COME SIAMO DIVENTATI CIÒ CHE SIAMO ovvero LA NUOVA SCIENZA DELL’EVO-DEVO

Come siamo diventati ciò che siamo? evoluzione biologica evoluzione culturale sviluppo apprendimento individuo cultura natura specie

Come siamo diventati ciò che siamo? natura specie evoluzione biologica sviluppo individuo

Come siamo diventati ciò che siamo? Con ‘unità del tipo’ si intende quella fondamentale affinità strutturale che osserviamo negli organismi appartenenti a una stessa classe e che è del tutto indipendente dalle abitudini di vita. Secondo la mia teoria, l'unità del tipo si spiega con l'unità di origine. […] Infatti la selezione naturale opera adattando le varie parti di ciascun vivente alle sue condizioni di vita organiche e inorganiche, oppure avendole adattate in epoche molto remote [. . . ] l'ereditarietà degli adattamenti precedenti [. . . ] gli adattamenti, in tutti i casi, sono soggetti alle diverse leggi dello sviluppo. Charles Darwin, L’origine delle specie, 1859

Sbarcando per la prima volta a. Tokio vedo questo qual è la prima domanda che mi viene in mente?

La domanda “giusta” Che cosa significa ? Che cosa ingiunge di fare o non fare ? vs. Come sono fatte le macchine da stampa giapponesi ?

Vedendo questo qual è la prima domanda che viene in mente?

La domanda “giusta” A cosa serve? come funziona? come è fatto ? … ? …? …? …? … vs. Cosa significa ?

“questo è un messaggio” che cosa significa?

“questo è un messaggio” 1° livello: è un messaggio nel nostro codice linguistico ha un significato simbolico Che cosa significa la scritta “D N A”?

Deossiribo. Nucleic Acid Che cosa significa = a quale oggetto si riferisce? 2° livello: il codice della chimica Che tipo di cosa è il DNA? “programma” “progetto” “informazioni” 3° livello: il “codice” genetico “istruzioni” per l’organismo, “ingiunzioni” provocano e orientano processi operativi materiali sulla base dei quali l’organismo si forma, acquisisce strutture attraverso cui svolge le sue funzioni

= un Grande Mago? = Dio? provoca e orienta processi operativi materiali sulla base dei quali l’organismo si forma, acquisisce strutture attraverso cui svolge le sue funzioni

La domanda “giusta”: Come fa il DNA a fare ciò che fa? ovvero Come il DNA è causa di certi processi nell’organismo? vs. Come sono fatte le macchine per la produzione del DNA ?

La domanda giusta: “[. . . ] finora, comunque, i geni sono noti solo come la base ereditabile il cui effetto ultimo è la produzione di uno o più caratteri visibili dell’organismo adulto, mentre gli stadi dello sviluppo attraverso cui questi sono ottenuti sono ancora per la maggior parte oscuri [. . . ] investigare i ritmi dello sviluppo controllati geneticamente, nello sforzo di ottenere un’informazione ulteriore sul modo in cui agiscono i geni” (E. B. Ford – J. Huxley, 1927)

La domanda giusta: “È sorprendente che noi non sappiamo quasi nulla sul vasto sistema di comunicazione che deve certamente esistere per controllare la crescita e la differenziazione. ” Gregory Bateson, 1979

La testa è quella parte del corpo dove si apre la bocca? La testa è quella parte del corpo dove si trovano gli occhi?

In che modo gli echinodermi con embrione a simmetria bilaterale si sviluppano in forme a simmetria raggiata? Tra vermi e vertebrati c’è un’inversione dell’asse dorso-ventrale (Etienne Geoffroy de Saint-Hilaire, 1822)?

Come avviene la ramificazione durante lo sviluppo? Perché il numero di segmenti è costante in una specie ma non sempre corrisponde al numero di strutture anatomiche ripetute (es. arti)? Perché le coppie di arti dei centopiedi geofilomorfi sono sempre in numero dispari?

Perché in gruppi strettamente imparentati una varietà di strutture sembra derivare da uno stesso schema? [S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] Perché forme molto simili appartengono a specie diverse? Perché specie diverse di zebre hanno numero diverso di strisce?

Due squadre (A e B) hanno in dotazione 2 cubi grandi e 13 piccoli e devono realizzare una costruzione Alla squadra A viene data la scheda con le istruzioni Alla squadra B la scheda con i disegni del progetto Quale squadra finirà prima?

ISTRUZIONI PER LA COSTRUZIONE (squadra A) • 3 operatori hanno a disposizione due cubi grandi e tredici cubi piccoli sul piano di un tavolo e seguono nell'ordine le indicazioni seguenti. • I termini “frontale” "destra" "sinistra" "vicino" "lontano" si riferiscono al punto di vista dell'operatore in azione in quel momento. • Gli operatori si collocano ai tre lati del tavolo in modo che l'operatore S si trovi sul lato Sud e abbia di fronte N sul lato Nord, l'operatore E si trovi sul lato Est e abbia S a sinistra e N a destra. • L'operatore S colloca sul tavolo davanti a sé un cubo grande con una faccia a contatto con il piano del tavolo e due facce parallele al proprio piano frontale. • L'operatore E colloca due cubi piccoli ciascuno con una faccia a contatto con il piano del tavolo e una faccia a contatto con uno dei due quarti inferiori della faccia verticale più vicina del cubo grande. • L'operatore N colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto con il piano del tavolo, ciascuno con una faccia a contatto con la faccia verticale a sinistra di ciascuno due cubi piccoli già collocati.

• L'operatore S colloca un cubo piccolo con una faccia a contatto col piano del tavolo ed una a contatto con la faccia verticale a destra del cubo piccolo collocato più vicino. L'operatore E colloca due cubi piccoli con la faccia inferiore a contatto con la faccia superiore dei due cubi piccoli a contatto con il cubo grande. • L'operatore N colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto del piano del tavolo, il primo con una faccia verticale a contatto con il quarto inferiore a destra della faccia frontale più vicina del cubo grande, e il secondo con la faccia più lontana a contatto con quella più vicina del cubo piccolo più vicino. • L’operatore S colloca due cubi piccoli con le facce inferiori a contatto con le facce superiori dei due cubi piccoli collocati più in alto. • L'operatore E colloca due cubi piccoli con una faccia a contatto con il piano del tavolo, il primo con una faccia verticale a contatto con il quarto inferiore più vicino della faccia a destra del cubo grande, e il secondo con la faccia più lontana a contatto con la faccia più vicina del cubo piccolo più a destra. • L'operatore N colloca un cubo grande con una faccia a contatto con la faccia superiore del cubo grande già collocato.

DISEGNI DEL PROGETTO (squadra B)

… Quale squadra finirà prima? Quali conoscenze dovevano avere la squadra A e la squadra B per poter eseguire il compito? Per l’osservatore sia A che B stanno costruendo un oggetto specifico seguendo un codice di istruzioni l’oggetto sta nello spazio cognitivo dell’osservatore, ma nel caso A, le istruzioni non codificano per un oggetto ma per una sequenza di azioni che, se eseguite in certe condizioni, realizzano l’oggetto il compito di B consiste nel costruire di proposito cose che si approssimano a uno stato finale noto: l’oggetto finale non sta nello spazio cognitivo di A, la sua rappresentazione non è necessaria l’oggetto finale deve essere rappresentato nello spazio cognitivo di B

Quale dei due modi è più facilmente realizzabile con un dispositivo materiale (un “automa”)? A (istruzioni) Rappresentazioni non necessarie per realizzare il prodotto Sufficienti istruzioni che rientrino nelle possibilità operative del dispositivo (capacità cognitive in dotazione) può essere un automa B (disegni) più agevole per una mente umana Richiede una rappresentazione del risultato molto complicata da realizzare con un dispositivo automatico (tentativi con le reti neuronali che imitano l’organizzazione del cervello) E se si tratta di dispositivi biologici di “basso livello” ? Ipotesi più logica: funzionano nel modo A senza rappresentazione

Una persona deve disegnare una circonferenza e non l’ha mai fatto prima: immaginate di doverle dare istruzioni per telefono. . . • uno strumento che mantenga fisso il centro e la distanza della matita dal centro: dato un centro e una distanza, la circonferenza è il luogo dei punti che hanno quella distanza dal centro (Euclide) • far scorrere la matita lungo il bordo di un oggetto di forma circolare, ovvero si percorre una linea chiusa di curvatura omogenea: avanti per un tratto infinitesimo con un cambio di direzione costante (Newton)

[S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] che cos’è?

Una persona deve disegnare una circonferenza e non l’ha mai fatto prima: immaginate di doverle dare istruzioni per telefono. . . • si usa un dispositivo che mantenga fisso il centro e la distanza della matita dal centro elementi esterni alla linea disegnata • si percorre una linea chiusa di curvatura omogenea indicazioni localizzate nella matita

Sulla superficie dell’ala una “quadrettatura” circonferenza nera = quadretti neri disposti nelle posizioni “giuste”

x x x x x x x (x-a)2 +(y-b)2= r 2 Su un foglio a quadretti come si possono individuare le posizioni “giuste”? Sistema di coordinate: ogni riga e ogni colonna identificata da un numero: terzo modo di disegnare una circonferenza (Cartesio) Ma chi disegna circonferenze cartesiane materialmente sulle ali della farfalla? il disegno si fa da sé mano che la farfalla si sviluppa

[S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] Scaglie che ricoprono la superficie dell’ala e che si sviluppano ciascuna da una cellula

Come è possibile che le cellule diventino di un certo colore? Ipotesi: dentro le cellule un “macchinario” che produce un colorante . . . Come è possibile che alcune cellule diventino colorate e altre no? Per strada 10 auto Panda, 5 con fari spenti e 5 accesi: sono state fabbricate in due modelli, uno con i fari spenti e uno con i fari accesi? Per ragioni “economiche” fabbricate tutte con i fari e con la possibilità di essere accesi e spenti Ciò implica? “Interruttori”

Le cellule della farfalla all’inizio sono tutte uguali perché vengono dalla ri-produzione di una prima cellula tutte sono dotate del “macchinario” biochimico che produce il colore; allora perché alcune cellule producono quel colore e altre no? In quelle cellule il “macchinario” è “acceso” il “macchinario” deve avere un “interruttore” Esistono macchine che si accendono e si spengono senza che nessuno dall’esterno prema un bottone? Es. illuminazione delle città: interruttori sensibili alla luce

Come fanno gli interruttori di certi impianti-incendio a scattare da sé quando c’è un incendio? Sensibili a fumo o temperatura. . . senza rappresentazione Come scatta la reazione? La reazione dipende dall’intensità dello stimolo scatta quando lo stimolo supera una certa soglia Il fumo e il calore si diffondono con un gradiente: quindi da cosa dipende la reazione? dalla distanza del sensore dalla fonte dello stimolo (informazione, senza rappresentazione, su una misura)

Come potrebbero funzionare gli interruttori nelle cellule? Ipotesi: sono sensibili a qualche sostanza: quando supera una certa concentrazione, gli “interruttori” accendono il “macchinario” che produce il colorante “Interruttori” = geni nelle cellule Sostanze che li “accendono/spengono” = regolatori prodotti da altri geni DNA umano: 3. 300. 000 nucleotidi solo 2% geni = 23. 000 geni con espressioni proteiche: quale funzione ha il 98% del DNA (“spazzatura”)? Contiene circa 4. 000 “interruttori”

I regolatori vengono prodotti in certe posizioni e poi diffondono, la loro concentrazione è diversa a seconda della distanza dal luogo di diffusione Gli interruttori del “macchinario” “si accendono” solo nelle cellule che si trovano dove la concentrazione di regolatori è adeguata

[S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] stessa zona alare nell’embrione nella farfalla colorazione artificiale colorazione naturale di sostanze specifiche Che ipotesi sulla loro funzione?

Sostanza colorata in viola: regolatore del “macchinario” che produce il nero sostanza colorata in verde: regolatore del “macchinario” che produce il giallo

che cos’è? Arto di embrione di pollo in stadi successivi [S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] Che cosa sono le parti più scure? Non opacità delle ossa ma colorazione artificiale di un regolatore per lo sviluppo osseo

Ma come fanno i regolatori a trovarsi nei posti “giusti” come se ne avessero gli indirizzi? Anche i regolatori sono prodotti dalle cellule anche i “macchinari” che li producono vengono “accesi” dai regolatori dei regolatori… gerarchia ricorsiva di regolazioni si realizza soprattutto nell’embrione quando l’organismo si costruisce Ma come fanno i regolatori dei regolatori… a trovarsi nei posti “giusti”? Risalendo all’indietro il problema è più semplice all’inizio una sola cellula (zigote) di forma sferica

Come possono essere individuate le diverse posizioni su una sfera? Sistema delle coordinate latitudine-longitudine Che cosa serve per determinare la latitudine di un punto su una superficie sferica? Riferimento a un polo sistema di paralleli = diverse distanze dal polo

Sulla Terra latitudine = rappresentazione di un osservatore: “mappa” Ma il polo è una realtà fisica del “territorio”? Sì: asse di rotazione Nel “territorio” dell’uovo esiste una polarità fisica? E la distanza come può essere una realtà fisica? Un gradiente di concentrazione di qualche sostanza prodotta nel polo è una informazione materiale sulla distanza dal polo Uovo di rana “polo animale”

Che cosa serve per determinare la longitudine di un punto su una superficie sferica? Distanza da un meridiano 0 Come può essere identificato il meridiano 0? Terra: meridiano 0 convenzionale, appartiene alla “mappa” Ma corrisponde a qualcosa di materiale nel “territorio”? passa per Greenwich Nell’uovo esiste un meridiano “speciale” identificabile materialmente? Nell’uovo di rana: il punto di ingresso nella cellula uovo dello spermatozoo identifica un meridiano particolare

dorso testa coda ventre [S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] Embrione di rana: colorazione di regolatori 1 per lo sviluppo della colonna vertebrale 2 per lo sviluppo della testa La polarità 1 determina l’asse dorso-ventrale la 2 quello testa-coda

In un embrione di tritone si stacca l’abbozzo dell’arto anteriore destro e lo si reimpianta dopo averlo ruotato di mezzo giro: che arto si sviluppa? Un arto anteriore sinistro Questo che cosa suggerisce dato che la differenza tra un arto sinistro e uno destro consiste nell’inversione di un asse? L’informazione sull’orientamento dell’asse non è interna all’abbozzo dell’arto, ma si trova nell’ambiente circostante Come può essere materialmente realizzata l’informazione relativa all’orientamento di un asse? con un gradiente

Dalle descrizioni formali (es. simmetrie) di processi biologici (es. sviluppo di arti bilaterali) che idea si ricava sullo sviluppo embrionale verso una forma? Lo epigenesi avviene grazie a un’organizzazione gerarchica nello spazio e nel tempo di informazioni che producono effetti Come possono le informazioni produrre effetti materiali? Le informazioni consistono in differenze tra sostanze che inducono trasformazioni biochimiche Differenze nel DNA differenze nel m. RNA differenze di enzimi prodotti da l’attività di enzimi. . . (ricorsività) differenze di effetti (caratteri strutture funzionalità)

Si possono distinguere queste tre zebre? Zebra di Grevy (Equus grevyi) Zebra di montagna (Equus zebra) Zebra di Burchell (Equus burchelli) Diversa larghezza e frequenza delle strisce Il pattern delle strisce bianche e nere è un carattere variabile ma varia tra le specie mentre è tendenzialmente costante all’interno della specie cosa c’è “sotto”?

Numero di strisce negli adulti: zebra di Grevy 80 zebra di montagna 43 zebra comune 25 -30 La forma delle strisce delle zebre differisce soprattutto nella metà posteriore del corpo: z. di Grevy: strisce fitte parallele z. di montagna: strisce larghe solo sui quarti posteriori z. comune: strisce larghe a partire da metà corpo verso i posteriori Le strisce delle zebre possono comparire nell’embrione in momenti diversi, ma, quando compaiono, hanno sempre una larghezza di 0, 4 mm Lunghezza dell’embrione di zebra: III settimana 11 mm IV settimana 15 -18 mm V settimana 32 mm L’embrione di zebra dalla III alla V settimana si espande più nel dorso che nel ventre Che cosa possiamo inferire queste informazioni?

zebra di Grevy zebra di montagna zebra comune Se le strisce compaiono alla III settimana, in 11 mm ce ne stanno circa 25 -30, che poi si allargano nel dorso: il risultato è l’aspetto della z. comune. Se le strisce compaiono nella V settimana, in 32 mm ce ne stanno 80 e non ci sarà più allargamento: il risultato è l’aspetto della z. di Grevy La z. di montagna rappresenta il caso intermedio Il numero di strisce nell’adulto dipende dal momento di comparsa delle strisce nell’embrione La differenza tra le tre specie consisterebbe nel diverso tempo della comparsa delle strisce

[S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006]

Come è organizzato lo sviluppo delle strisce? Tutte le cellule dell’embrione sono dotate dello stesso patrimonio di geni ma essi “si esprimono” (producono caratteri fenotipici) solo quando vengono attivati I geni responsabili della colorazione (b/n) nelle cellule sono gli stessi nelle tre specie ma i geni regolatori che attivano i geni “coloranti” entrano in funzione in tempi diversi dello sviluppo

“Il gene mutante produce il proprio effetto, la differenza dal tipo selvatico, cambiando i ritmi di processi parziali dello sviluppo. Può trattarsi di ritmi di crescita o di differenziazione, ritmi di produzione di cose necessarie alla differenziazione, ritmi di reazione che conducono a situazioni chimiche o fisiche definite da tempi definiti dello sviluppo, ritmi di questi processi che sono responsabili della segregazione delle potenzialità embrionali in tempi definiti. ” (R. Goldschmidt, 1939) Come possono dei geni essere sensibili al passare del tempo? (Bateson: “E Cartesio? ”) Potrebbero essere sensibili alla concentrazione di qualche sostanza che si degrada con il passare del tempo

Come siamo diventati ciò che siamo?

“Ed allora, come spiegare tutti questi fatti sull'embriologia? La diffusa, ma non universale differenza strutturale tra embrione e adulto; la presenza di parti appartenenti allo stesso embrione che, alla fine, diventano molto dissimili e servono a scopi diversi, mentre in questa fase iniziale sono simili; l'esistenza in una stessa classe di embrioni appartenenti a diverse specie, che in generale, ma non universalmente, si rassomigliano fra di loro; il fatto che la struttura di un embrione non è strettamente correlata alle condizioni di esistenza [. . . ]; il fatto che l'embrione può avere certe volte una struttura superiore a quella della forma matura che dovrà diventare. A mio vedere tutti questi fatti possono essere spiegati in base alla teoria della discendenza con modificazioni. ” (C. Darwin, L’origine delle specie, 1859)

Somiglianze amplificate da Haeckel Embrioni di quali animali?

Quanti hanno sentito dire: “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”? Che cosa significa? Le forme che successivamente l’embrione assume nello sviluppo individuale sono le forme degli animali che si sono succeduti nell’evoluzione Antica idea pre-evoluzionistica enunciata come “legge biogenetica” da Haeckel nel 1866 La ricapitolazione è indotta da due processi: - accelerazione degli stadi più antichi dell’embriogenesi - aggiunta di nuovi stadi alla fine per dinamiche lamarckiane (idea dell’evoluzione come progresso)

Che cosa si vede in questa immagine? [. . . ] gli embrioni dei vertebrati esistenti assomigliano all’embrione dei progenitori di questa grande classe più di quanto i vertebrati esistenti adulti assomiglino ai loro progenitori allo stadio adulto. (C. Darwin, “Saggio” 1844) La comunanza di struttura embrionale rivela la comunanza di discendenza (C. Darwin, L’origine delle specie, 1859) Perché gli embrioni si assomigliano più delle forme adulte? Lo sviluppo procede per differenziazione e specializzazione Le forme animali meno evolute divergono meno dalla condizione embrionale, perciò mantengono una somiglianza con gli embrioni delle forme più evolute (von Baer 1828) Le fasi dello sviluppo possono accelerare o ritardare (eterocronia)

[. . . ] gli stadi più precoci dell’ontogenesi sono particolarmente refrattari a cambiamenti imponenti perché essi controllano l’induzione e la differenziazione di tutte le strutture successive. [. . . ] Le modificazioni degli stadi più tardivi sono più facilmente incorporate come varianti vantaggiose. Così le deviazioni iniziano raramente in stadi molto precoci dell’ontogenesi di un discendente; un lungo periodo di identità persiste nelle ontogenesi precoci degli antenati e dei discendenti, lasciando campo libero per una lettura fallacemente ricapitolazionista. (S. J. Gould, Ontogenesi e Filogenesi, 1977)

La “legge biogenetica” di Haeckel viene discussa, falsificata, abbandonata dalla comunità dei biologi dopo l’affermarsi della genetica e dell’embriologia sperimentale nei primi decenni del XX secolo

La diversità delle forme di animali dello stesso gruppo (con lo stesso piano costruttivo) può essere ottenuta attraverso trasformazioni matematiche (distorsioni sistematiche) D’Arcy Thompson, 1917 Gli embrioni sono molto simili: come si può produrre la diversità di forma? Durante lo sviluppo crescita differenziata nelle varie direzioni geni ad azione “vettoriale”

Quale dei due assomiglia di più all’uomo? Il cucciolo di scimpanzé assomiglia all’uomo più dell’adulto la forma infantile perdura nell’Homo (neotenia) Che relazione c’è con le trasformazioni di D’Arcy Thompson? Negli scimpanzè potrebbero entrare in azione geni “vettoriali” che stimolano la crescita in una direzione in modo differenziato D’Arcy Thompson, 1917

Qual è il mostro? Testa di Drosophila mutante “antennapedia”

Drosophila qual è il mutante?

ali e bilancieri in un dittero

Drosophila (dittero) mutante Bithorax due paia di ali come gli insetti di origine più antica Che cosa ci dice questo? I geni responsabili del secondo paio di ali di Drosophila sono presenti anche nel tipo “normale” ma non “si esprimono” o si esprimono diversamente

Che tipo di malformazioni sono? Non sviluppo incompleto o mancato di parti del corpo, ma elementi seriali (ali, zampe, antenne) sostituiti da altri (malformazioni omeotiche) cosa “c’è sotto”? “Le diverse parti del corpo che sono omologhe e che, nelle prime fasi embrionali, sono simili, a quanto sembra tendono a variare in modo parallelo: è un fatto che riscontriamo nell’identicità della variazione della metà destra e di quella sinistra del corpo, negli arti anteriori e posteriori e [. . . ]” Charles Darwin, 1859

Le mutazioni omeotiche riguardano singoli geni: che cosa ci dice questo sui geni? Geni con funzione di regolazione dello sviluppo ad alto livello gerarchico (geni master) es. segmentazione, organizzazione lungo assi. . . Come si esercita questa funzione regolativa? I master codificano per Fattori di Trascrizione nelle loro zone di espressione i Fd. T agiscono su geni bersaglio attivando/reprimendo la trascrizione DNA-m. RNA e di conseguenza l‘espressione di quei geni I geni bersaglio possono essere a loro volta dei regolatori Zone di espressione di geni Hox nello sviluppo dei segmenti del rombencefalo di un vertebrato [S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006]

Perché le coppie di arti dei centopiedi geofilomorfi sono sempre in numero dispari? Dei geni master della segmentazione che hanno tra gli effetti lo sviluppo di zampe in ogni segmento entrano in funzione ripetutamente a partire da una posizione caudale: il risultato sono bande di espressione (di Fd. T) che avanzano spingendo avanti quelle precedenti Tra le bande che avanzano si formano nuove bande secondarie di espressione numero di bande finale = n (primarie) + n-1 (secondarie) = 2 n – 1 ovvero un numero dispari

Nel moscerino Drosophila i geni responsabili delle mutazioni omeotiche (geni Hox) hanno una parte comune (homeobox) Homeobox simili a quelle del moscerino sono stati trovati anche in topi e rane: il fatto che questo materiale genetico sia condiviso che cosa ci dice? È stato ereditato a partire dall’antenato comune: gli antenati comuni di moscerini e topi risalgono al Cambriano, più di 550 Milioni di anni fa

Il fatto che una parte di genoma sia stata conservata nell’evoluzione che cosa ci dice? Questi geni hanno funzioni basilari per la costruzione dei corpi degli animali Homeobox in tutto il regno animale universalità del codice Hox nel “Kit degli attrezzi” per lo sviluppo embrionale di tutti gli animali [S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006]

Nel moscerino, nell’uomo, nel topo [S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] stessa mutazione in un gene mancato sviluppo dell’occhio Nel moscerino attivato il gene in un’ala si è formato un occhio inserito e attivato il gene del topo si è formato un occhio Qual è la funzione di quel gene? Regola lo sviluppo dell’occhio

Ma l’occhio di un topo e quello di un moscerino sono completamente diversi L’occhio indotto nell’ala del moscerino dal gene del topo è un occhio di moscerino: da questo cosa si può capire?

I geni che regolano lo sviluppo dell’occhio sono simili nei diversi animali e producono lo stesso effetto (lo sviluppo di un occhio) ma la forma, la struttura dell’occhio dipendono da geni specifici Il gene comune induce il processo grazie all’attivazione di reti di geni specifici Gli organismi forniscono i contesti (vincoli sistemici) all’azione del gene induttore diversi contesti diversi fenotipi

Negli embrioni dei vertebrati archi branchiali con uguale disposizione e numero Nell’adulto di pesce o di mammifero strutture derivate molto diverse Come si può spiegare questo? Geni master induttori comuni sistema di geni effettori diverso

L’organismo (forma e funzioni) è il risultato della somma delle espressioni dei geni che compongono il genoma? L’organismo è il risultato della organizzazione nello spazio e nel tempo della loro espressione Che cosa ne consegue per l’evoluzione? Le differenze di fenotipi individuali, da cui dipende la diversità di fitness, e quindi la sopravvivenza/riproduzione differenziata non sono determinate semplicemente dalla somma delle differenze nei singoli geni

Considerando il genoma come sistema organizzato lo sviluppo di un organismo è “già scritto” nel genoma? L’organismo non potrà allontanarsi dal piano organizzativo della specie perché rischierebbe di non sopravvivere, ma. . . i geni si esprimono in una rete complessa, estremamente sensibile alle condizioni ambientali a partire da quelle interne (epigenetica) da una stessa dotazione di geni ma con diversa regolazione lo sviluppo può portare a fenotipi diversi che possono avere diversa fitness rispetto all’ambiente e quindi diversi esiti nella sopravvivenza e nella riproduzione diversa evoluzione

carattere y morfospazio Quale, tra le forme e , è più simile alla forma ? La forma carattere x e sono espressione di genomi più simili? Più che la distanza tra le forme è importante il percorso di sviluppo che l’embrione deve compiere per arrivare a quella forma I vincoli dipendono dalla organizzazione del genoma (oltre che dalla relazione epigenetica tra genoma e ambiente)

Come siamo diventati ciò che siamo? “Come possiamo progredire su questioni che coinvolgono l’evoluzione della forma senza in primo luogo una comprensione scientifica di come la forma si generi? (Sean Carrol)

Evo-devo (evolutionary developmental biology) SVILUPPO = processo morfogenetico di modificazione dell’organismo nel tempo della vita individuale EVOLUZIONE = modificazione delle forme viventi attraverso il succedersi delle generazioni (ereditarietà) Ogni forma vivente è il risultato di un processo di sviluppo: la comparsa di forme nuove nell’evoluzione (evo-) dipende da qualche modificazione nel processo dello sviluppo (-devo) [M. Ferraguti, C. Castellacci, Evoluzione: modelli e processi, Pearson 2011] Ciò che viene ereditato è una configurazione di informazioni non sui caratteri del fenotipo finale ma sulla organizzazione dello sviluppo di quei caratteri e su come questa organizzazione può reagire all’ambiente in cui si sviluppa

[S. B. Carrol, Infinite forme bellissime, Codice 2006] Perché in gruppi strettamente imparentati una varietà di strutture sembra derivare da uno stesso schema? Stessa “geometria” (livello più formale) su base genetica Evoluzione: non moltiplicazione e diversificazione di geni ma gioco combinatorio di un numero limitato di geni conversioni funzionali (Jacob: bricolage, Gould: exaptation)

Charles Darwin, Taccuino B, 1837: “Ogni specie è dovuta ad adattamento + struttura ereditaria, la seconda è di gran lunga l’elemento più importante: le abitudini sono di scarsa utilità nella classificazione, o piuttosto non sono assolutamente l’elemento più utile” (ma… epigenetica)

“I mutamenti di struttura molto precoci in genere esercitano un’influenza sulle parti che si svilupperanno più tardi. […] Le parti multiple sono variabili quanto a numero e struttura , forse per il fatto che queste parti non sono strettamente specializzate per alcuna funzione particolare, per cui le loro modificazioni non sono state rigidamente controllate dalla selezione naturale. ” Charles Darwin, 1859

“Il tarso [della blatta] a quattro segmenti, che ricorre sporadicamente come una varietà, è costruito in modo non meno perfetto del tipo a cinque segmenti. […] questi fatti non sostengono affatto la tesi secondo cui l’esattezza o la perfezione con cui vengono preparate le proporzioni della forma normale sono una conseguenza della selezione. Sembra piuttosto che ci siano due possibili condizioni, l’una a cinque segmenti e l’altra a quattro, essendo ciascuna posizione di stabilità organica. Il tarso può avere ambedue le forme e, sebbene si possa ipotizzare che la scelta finale venga fatta dalla selezione, non si può però supporre che siano opera della selezione l’accuratezza e la completezza con cui una delle due condizioni viene raggiunta, dato che quella ‘anomala’ è tanto definita quanto quella normale. ” William Bateson, 1894

Le idee di William Bateson sono evoluzioniste? sono darwiniane?

Una difesa della teoria della selezione naturale “Un’ obiezione […] seria è stata avanzata […], cioè che molti caratteri non risultano di alcuna utilità ai loro possessori e, quindi, non possono aver subito l’influenza della selezione naturale. […] noi dovremmo andare estremamente cauti nel pretendere di stabilire quali strutture sono attualmente utili per ciascuna specie e quali lo sono state in passato. ” Charles Darwin, 1872

Una teoria multifattoriale “… per quanto riguarda gli organismi viventi, bisogna tener presente che la forma di ciascuno dipende da un'infinità di rapporti complessi: dalle variazioni che si sono manifestate (dipendenti da cause talmente complicate che è impossibile ricostruirle), dalla natura delle variazioni che si sono conservate o sono state selezionate (e questa dipende dalle condizioni fisiche circostanti e, in misura anche maggiore, dagli organismi vicini con i quali ciascun vivente entra in competizione), e, finalmente, dall'eredità - che in sé è un elemento soggetto a fluttuazioni – derivante da innumerevoli antenati, ciascuno dei quali aveva a sua volta acquisito una propria forma determinata da relazioni altrettanto complesse. ” Charles Darwin, 1872