LA THORIE DE LVOLUTION JeanPierre GASC LE BLANC

LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION Jean-Pierre GASC LE BLANC 2016

Introduction : question de mots La variation La sélection et l’adaptation Le temps court du développement Une nouvelle classification Le temps long de la Paléobiologie La vie et la planète Conclusion

Du mauvais usage de certains mots : EVOLUTION DARWINISME

Evolution : déroulement de la construction d’un organisme définition de Haller au XVIIIe siècle Le mot est pris par Herbert Spencer( 1820 -1903) pour désigner: le passage de l’homogène à l’hétérogène (lois de von Baer) Associé au concept de Progrès comme but

Darwinisme : théorie scientifique de la descendance avec modification par le jeu de la sélection naturelle. Repose sur trois ouvrages fondamentaux : Origine des espèces 1859 La variation des animaux et des plantes à l’état domestique 1868 La filiation de l’homme 1871 (Charles DARWIN , 1809 -1882)

Un terme dévoyé Le terme « darwinisme » a été utilisé par les défenseurs de l’idée d’une transformation graduelle des êtres vivants par des causes naturelles en synonyme de : « évolution des êtres organisés » et souvent sans référence véritable à la pensée de Darwin. Plus grave! Amalgamé à la notion de progrès contenu dans « l’évolution » spencérienne et à l’image sociologique d’une lutte où les plus forts gagnent, le terme « darwinisme » est associé à tort aux pires errements idéologiques du 20 e siècle.

Les deux piliers de la théorie émise par Darwin sont : 1. les espèces montrent une variation spontanée 2. Les variants qui, dans les conditions du moment, accèdent plus facilement aux ressources se reproduisent plus que les autres. Ils bénéficient de la sélection naturelle alors que les autres sont éliminés Ainsi naîtrait progressivement de nouvelles espèces

L’étude de l’évolution mobilise deux approches distinctes Elle convoque l’ensemble des sciences de la vie L’analyse des grandes lignes suivies au cours de l’histoire, les patrons évolutifs (patterns) enregistrés dans les organismes présents et passés : Anatomie comparée, Paléontologie, Systématique, Biogéographie L’étude expérimentale des mécanismes sous-jacents (processes) responsables des modifications et de leur transmission par voie de descendance : Génétique, Génétique des populations, Biologie moléculaire, Biologie du développement

Cependant, la Biologie évolutive se nourrit des échanges constants entre ces deux approches : si les processus peuvent expliquer les patrons observés qui résultent de l’évolution, ces derniers, expériences « toute faites » , permettent d’identifier les processus responsables. C’est le cas : de l’étude de la répartition géographique des êtres vivants au cours de l’histoire de l’écorce terrestre, Biogéographie de l’étude des relations des espèces avec leur milieu, de le comparaison de leur manière d’utiliser l’espace-temps, morphologie et écologie évolutive. de l’étude comparée des comportements animaux : éthologie

La variation

Recherche des sources de la variation Site : le génome composé par la macromolécule d’ADN. Un fil immense qui se condense sous forme de chromosomes lors de la division cellulaire. Micrographgie électronique d’ADN de drosophile en cours de replication.

Un jeu de construction produisant un code universel Motif élémentaire : 4 nucléotides pour l’ADN : les bases sont AGC T pour l’ADN : les bases sont AGCT pour l’ARN : AGCU Deux brins complémentaires Inversés enroulés en hélice

Les gènes sont des fragments d’ADN, dispersés dans un océan de motifs non codants. pseudogène Carte des gènes de la globine β sur le chromosome 11 de l’humain La variation apparaît par substitution de nucléotides « erreurs » lorsque l’ADN se duplique Mais aussi par changement de place de fragment d’ADN Ou encore par duplication de gènes

Le génome est fluide, l’ADN peut changer pans entiers A l’occasion de la division des cellules, des gènes sautent d’un site à un autre ou bien se dupliquent. Ces remaniements peuvent ne pas avoir d’effet et se maintenir dans le génome. Ils sont muets ou neutres vis-à-vis de la sélection.

La reproduction sexuée assure le mélange de deux génomes différents, ce qui fait apparaître une autre source de variation. recombinaison Il n’y a pas deux individus semblables par leur génome, hormis les vrais jumeaux.

La variation se manifeste par un très grand nombre de formes moléculaires (polymorphisme) au sein d’une même population. Œufs de caille Les caractères morphologiques et physiologiques sont ainsi très variables, comme Darwin l’avait observé.

Un gène muté peut ne pas s’exprimer dans le phénotype, il est neutre. C’est une variation cachée qui constitue une réserve éventuelle dans de nouvelles conditions demandant une adaptation. Le phénotype lui-même présente des traits qui sont neutres vis-à-vis des conditions du moment ou bien qui perdent leur valeur adaptative en raison d’un changement de conditions. Mais, plus tard, ces traits peuvent se révéler utiles avec de nouvelles conditions : préadaptation ou exaptation

Un exemple d’exaptation: Acanthostega, 300 millions d’années possédait des poumons et des pattes, mais vivait dans l’eau.

La sélection et l’adaptation Selon Darwin la sélection naturelle est le facteur essentiel aboutissant à la diversité des espèces. Il s’agit d’un ensemble de facteurs externes auxquels est soumis chaque individu depuis sa conception jusqu’à l’âge de se reproduire. La réussite de l’individu se mesure au nombre de ses descendants par comparaison avec les autres individus de la population. = fitness

La sélection naturelle et la sélection sexuelle agissent donc sur les organismes en action dans leur milieu, sur leur phénotypes. Au travers des phénotypes se sont les allèles de gènes structuraux responsables des activités métaboliques et sexuelles qui sont choisis. Les variants dont les phénotypes répondent au mieux aux contraintes environnementales ont une capacité reproductrice plus grande : plus de descendants augmentation de la fréquence de leurs allèles au sein de la population

La sélection naturelle a deux visages opposés: moyen d’atteindre un optimum de viabilité, donc une stabilité. élimination de variants « inaptes » , donc une modification. Elle intervient sous deux formes : sélection normalisante agissant chez l’adulte sur des gènes de structure (métabolisme et reproduction). sélection stabilisante agissant chez l’embryon sur des gènes de régulation au cours de la construction de l’organisme.

Au double aspect de la sélection répondent deux définitions de l’adaptation qui en résulte : 1. Constat de l’adéquation entre structure et fonction ex. : la taupe 2. Processus évolutif tendant vers une optimisation ex: relation prédateur-proie ou parasite-hôte (une course)

L’adaptation n’a pas d’objectif fixé à l’avance, il s’agit d’une course pour tenir simplement sa place du moment. (règle de la reine rouge) Il n’y a pas de but ni d’arrivée définitive dans cette course. La direction qui se dégage parfois est due à un effet de perspective : car par définition nous lisons l’histoire a posteriori (sur ses résultats). Le cadre extérieur dans lequel s’effectue la sélection a une influence sur les phénotypes dominants.

Les phénotypes sélectionnés sont différents selon que le milieu (avec toutes ses composantes) est stable, changeant ou hétérogène

Les effets adaptatifs de la sélection sont difficiles à observer dans la nature à l’échelle de vie humaine. Le mélanisme industriel du phalène du bouleau constituait un rare exemple. Mais, récemment….

Podarcis sicula En 1971, cinq adultes de cette espèce de lézard ont été introduits dans un ilot au large des côtes croates. (Pod Mrčaru) 36 ans plus tard, par comparaison avec la population d’origine: 1. Les lézards sont devenus herbivores. 2. Leurs mâchoires sont plus volumineuses et plus puissantes. 3. Leur tube digestif montre des caractères propres aux herbivores.

On est donc le plus souvent réduit à analyser les résultats du processus évolutif en démontrant la réalité des adaptations. Il s’agit alors de dégager l’avantage que procure une structure par son fonctionnement dans la vie quotidienne. C’est le rôle de la morphologie fonctionnelle et de l’étude des traits de vie par l’écologie et l’éthologie. Exemple : anatomie de l’appareil du bec et traits de vie chez les oiseaux.

L’anatomie de l’appareil du bec et de la langue chez l’Hoazin est en relation avec son adaptation unique à la consommation de feuilles. Crêtes palatines Vomer arqué Crêtes linguales palatin Barre jugale Cavité buccale ptérygoïde carré Glande salivaire m. mylohyoïdien m. Branchiomandibulaire m. stylohyoïdien cératobranchial Coupe longitudinale de la tête Crénelures sur le plafond Cet oiseau vit sur les rives des fleuves des forêts tropicales en Amérique du Sud. Crénelures du bec Son comportement alimentaire et son anatomie montrent un cas de rumination chez les oiseaux. Grosse glande salivaire Langue turgescente Mylohyoïdien épais Coupe transversale du bec

Les adaptations du passé qui ne sont plus fonctionnelles restent en mémoire dans le génome et la structure des organismes. ADN « rebut » le cas des organes vestigiaux Exemple : membre postérieur du python Ces traces de l’histoire antérieure des lignées constituent une limite aux nouvelles transformations car elles continuent à participer à la construction de l’organisme et la canalise.

Certaines adaptations sont lourdes de conséquence par la suite. Ex. : chez les tétrapodes les poumons se forment à partir d’un bourgeonnement ventral du tube digestif.

Le croisement des voies digestives et aériennes constitue un obstacle qui a été surmonté plusieurs fois au cours de l’évolution ouvrant la capacité de mastiquer les aliments.

Le phénotype des organismes comprend beaucoup de traits qui ne répondent pas à une utilité adaptative ou qui en ont acquise une secondairement. Darwin nomme ces causes « correlation of growth » . Il peut s’agir de nécessités architecturales : contraintes de construction Ex : les plantes monocotylédones ne peuvent pas croître en épaisseur, elles ne produisent pas de tronc et le bananier n’est pas un « arbre » . Ou bien de leur équivalent temporel : contraintes de développement, les éléments de la structure se mettent en place selon un certain ordre,

Le squelette du cou des mammifères comprend 7 vertèbres. C’est une donnée historique, sans signification adaptative. En revanche, la dimension de chaque vertèbre a une signification.

Un décalage dans le temps de l’entrée en action d’un gène conduit à l’avancée ou le retard dans la mise en place d’une structure ou d’une fonction : hétérochronie. La néoténie de l’Ambystome est l’exemple classique d’hétérochronie : une larve qui se reproduit comme un adulte Les hétérochronies peuvent expliquer des modifications Importantes de la forme finale du phénotype reproducteur.

Il convient donc de prendre en compte trois causes majeures dans la réalisation d’une forme vivante : Sa composition structurale Ses caractéristiques fonctionnelles L’histoire de sa lignée st ru ct ur e ns tio nc fo histoire

Le temps court du développement La théorie synthétique des années 40 -60 a ignoré le temps court de la construction des organismes. L’opinion répandue était qu’il suffisait de connaître le « programme génétique » pour comprendre la formation d’un organisme. « ex omnia DNA » (Wolpert)

Le rapprochement de la biologie du développement et de la génétique a réintégré le développement dans la théorie de l’évolution. C’est l’approche « évo-dévo » A la question de la construction d’un organisme est venue se joindre l’ancienne interrogation sur l’origine des innovations et des formes.

La biologie du développement associe embryologie et génétique à l’aide des outils moléculaires. L’hybridation in situ révèle les sites d’expression des gènes Ici du gène engrailed chez la Drosophile 6 heures après la fécondation. On a ainsi découvert que certains gènes déclenchaient des cascades d’actions aboutissant à la mise en place de portions de l’organisme.

Les gènes homéotiques (Hox) sont responsables du plan général de constructio (Hox) sont responsables du plan général de constructi de l’organisme : axe antéro-postérieur identité des segments. Leur domaine d’expression s’étend le long de l’axe du corps dans le même sens que leur disposition sur l’ADN (colinéarité). Ils sont distribués sur 4 chromosomes chez les mammifères provenant de la duplication d’un ensemble ancestral sans doute semblable à celui présent chez l’Amphioxus, groupe frère des Vertébrés. Ils sont interchangeables chez les Métazoaires, ex : une protéine Hox du poulet fonctionne dans le génome de la drosophile!

Gènes architectes et modules structuraux, ex: les régions vertébrales. souris poulet

Ces gènes organisateurs sont similaires des éponges à l’être humain. Cette similitude explique la ressemblance des embryons de vertébrés au début de leur développement et l’apparente récapitulation de l’évolution : l’embryon humain montre un moment des poches branchiales.

Cette conservation des facteurs d’initiation de la construction donne la preuve d’un ancêtre commun pour tous les êtres pluricellulaires.

Du génotype au phénotype : Une aventure L’histoire du groupe est inscrit dans le génome et dans la structure de l’organisme : le développement est canalisé. Il se déroule par une cascade d’évènements liés par des relations de cause à effet. Le retour de l’épigénétique

ARN mitochondrial d’origine maternel régule Axes antéropostérieur et dorsoventral Gènes lacunaires (gap) et de parité (pair) Gènes Hox Identité des segments Protéines facteurs de transcription Gradients morphogénétiques Réseau de gènes effecteurs Division , migration, association et mort cellulaires Cellules différenciées Organes complexes

La théorie de l’évolution est passée désormais à la phase « post-génome » Contrairement à une image reçue, le phénotype n’est pas « contenu » dans un programme du génotype. Le gène « pour » est devenu le gène « impliqué dans » C’est par un réseau de facteurs de transcription, de facteurs hormonaux, et d’influence du milieu que le génotype réalise le phénotype. L’aventure du développement est semée de possibles déviations qui sont autant de potentialités évolutives imprévues.

Le rapprochement entre biologie du développement et écologie a permis de révéler le rôle de facteurs physiques et endocriniens sur le développement sexuel et la morphogénèse. A un même génotype peut correspondre plusieurs phénotypes en fonction de facteurs de l’environnement: physiques (ex: température) chimiques (ex: pesticides) biotiques (structure sociale, présence de prédateurs. . )

Certains effets « pseudo-lamarckiens » ont ainsi reçu leur explication dans le cadre « darwinien » . Si la sensibilité de réponse à un facteur du milieu est une composante de la variabilité génétique, la sélection naturelle s’exercera sur cette composante. Un changement de milieu ou l’exercice répété d’un stress conduisent à la production de phénotypes nouveaux qui deviennent héritables parce qu’ils correspondent à des génotypes entrant dans la norme de réaction Drosophile à quatre ailes (ultrabithorax) Phénotype obtenu par action de l’éther sur les embryons, Ce phénotype est fixé génétiquement après plusieurs générations.

Une autre façon de classer Il faut classer les êtres vivants selon leur histoire « …si l’on part de l’idée que le Système Naturel est fondé sur la descendance avec modification ; - que les caractères dont les naturalistes considèrent qu’ils montrent une véritable affinité entre deux espèces quelconques ou plus sont ceux qui ont été hérités d’un parent commun, toute classification véritable étant généalogique ; - que la communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes cherchaient sans en avoir conscience, et non quelque plan de création inconnu, ou bien l’énonciation de propositions générales, et le simple acte d’assembler ou de séparer des objets qui se ressemblent plus ou moins » Charles Darwin, Origine des espèces, , , chapitre XIV

Unique figure dans « l’Origine des espèces » Une classification « généalogique »

Les principes de la systématique phylogénétique d’abord appliqués à la morphologie par un entomologiste, Hennig, ont été généralisés dans l’analyse de l’évolution moléculaire car ils se prêtent à l’utilisation de l’informatique. A B C D Les caractères pris en compte sont ceux qui sont exclusifs et partagés, pour remonter dans le temps et identifier le point de bifurcation (ancêtre commun hypothétique le plus proche).

Il est supposé qu’un caractère passe au fil des générations des états a a’ a’’ Caractères dérivés partagés a a’ a’’ fossile a Ancêtre commun le plus proche Un fossile ne peut être considéré comme un véritable ancêtre Le graphe obtenu s’appelle un cladogramme.

Résultat : un ensemble emboîté de taxons A B fossile C 3 2 1 D Si A, B, C, D sont des espèces 3 est un genre 2 est une famille 1 est un ordre C, D et leur ancêtre forme un clade B est leur groupe frère A et le fossile forme le groupe frère de B, C et D

UNE NOUVELLE CLASSIFICATION DU VIVANT Arbre phylogénétique reconstitué à partir de l’ARNr 16 s (la longueur des rameaux est proportionnelle au nombre de mutations le long du rameau et l’arbre n’a pas de racine).

Le temps long de la Paléontologie Les traces les plus anciennes de l’existence d’êtres vivants remontent à 3, 5 milliards d’années. Il s’agit de bactéries. Cyanobactérie fossile, 2, 7 milliard d’année Cyanobactérie actuelle

Les phénomènes planétaires ont influencé l’histoire des êtres vivants. La dynamique de l’écorce terrestre : dérive des plaques continentales volcanisme les évènements cosmiques chutes de météorites variation de l’axe terrestre En retour, l’expansion des êtres vivants a influencé l’atmosphère et la composition de l’écorce terrestre.

La Paléontologie révèle l’occurrence de crises au cours desquelles la quasi-totalité des formes vivantes ont disparu. 5 crises majeures Le phénomène d’extinction massive rappelle que le couple extinction-spéciation fait partie des processus évolutifs.

La dérive des plaques continentales a largement contribué a diversifier les êtres vivants en isolant des faunes et flores et en les soumettant à des différences climatiques. Disposition des continents Il y a 400 millions d’années. Disposition des continents il y a 65 millions d’années.

La biogéographie historique contribue à la compréhension de l’évolution dans la composition des faunes et des flores. Isthme de Panama et le grand échange L’isthme se forme au Pliocène

POUR CONCLURE Plutôt que « théorie moderne » on devrait dire État actuel de la théorie scientifique de l’évolution les théories scientifiques se développent ou disparaissent par la critique, les débats et le feu des connaissances nouvelles. Le cadre initial darwinien de la théorie a résisté à l’épreuve de 150 ans de découvertes en Biologie.

La théorie de l’évolution a largement franchi les obstacles qui se dressaient à la mort de Darwin. Elle a aussi surmonté le danger du dogmatisme qui se dessinait avec la théorie synthétique des années 50. Les trente dernières années ont vu l’efficacité de l’avancée de front de toutes les disciplines scientifiques. C’est l’approche qu’avait suivie Darwin. Ses bases sont aujourd’hui indiscutable et l’étude de l’évolution bénéficie des formidables moyens de la biologie moléculaire et de l’informatique tant pour la compréhension des processus que pour l’analyse des patrons.

Les êtres vivants et leur cadre planétaire sont des systèmes complexes, hiérarchisés et fluctuants. C’est pourquoi la formulation de la théorie de l’évolution est compliquée, difficile à appréhender et donc à transmettre. Elle est donc sensible aux déformations, au charlatanisme, ainsi qu’à la négation parce qu’il est beaucoup plus facile d’invoquer une puissance surnaturelle, hors du monde matériel qui est celui où opère la raison.

EN RÉSUMÉ L’évolution n’est pas : 1. - une transformation continue de l’amibe à l’être humain. 2. - une procession continue de fossiles. 3. - une montée progressive vers la perfection. Nous écrivons après coup une histoire partielle, celle des êtres actuels et passés dont nous avons connaissance. La majorité a disparu par extinction régulière ou massive et nous restera inconnue. Avec le temps la diversité des espèces et des situations s’est accrue, des formes complexes venant se confronter à des formes plus simples tout aussi adaptées et pouvant les mettre en péril (épidémies virales). L’évolution met en œuvre des phénomènes dont le déterminisme relève de chaînes causales indépendantes, d’où le poids de la contingence et l’impossibilité de réaliser une projection vers le futur.

La théorie de l’évolution s’est affermie dans le dernier tiers du XXe siècle grâce à l’action conjointe de toutes les disciplines des sciences du vivant Elle constitue le ciment unificateur de la BIOLOGIE telle que, en son temps, la concevait LAMARCK!

Derrière les figures emblématiques de Lamarck et Darwin ce sont des centaines de chercheurs qui, dans le monde entier, ont permis de développer une compréhension rationnelle de l’histoire de la vie sur la Terre et d’éclairer l’apparente contradiction entre unité fondamentale et étonnante diversité.

MERCI POUR VOTRE ATTENTION Habitation de Darwin