LA THORIE DE LVOLUTION 1 Avant Darwin 1

LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION

1. Avant Darwin 1. 1 Historique de l’idée d ’évolution 24 novembre 1859 : Charles Darwin « L’origine des espèces par sélection naturelle » Révolution: • Philosophique • Théologique • Scientifique

Selon la théorie de l’évolution: • Les espèces se transforment au cours du temps, elles évoluent. • Il y a donc une « histoire » de la vie. • Darwin propose une théorie pour expliquer ces transformations: Théorie de l ’évolution par sélection naturelle. • La théorie de Darwin forme un tout cohérent et s’appuie sur l’ensemble des connaissances de l’époque en géologie et en biologie. • La théorie sera rapidement acceptée par l’ensemble des biologistes.

AVANT Darwin: Vision fixiste du monde et de la vie Platon (~428 - ~348): • Dualisme platonicien: monde réel et parfait des idées et monde illusoire, imparfait accessible à nos sens. • Chaque individu d ’une espèce est une copie imparfaite d ’un modèle parfait et immuable appartenant au monde des idées. Aristote (~384 - ~322): • Ne reprend pas le dualisme platonicien. • Mais, les espèces sont éternelles, immuables. • Les idées d’Aristote domineront la pensée judéo-chrétienne jusqu’au XIXe siècle

James Ussher (1580 -1655) Pasteur anglican et primat d ’Irlande 1650 : « Annales veteris testamenti, a prima mundi origene deducti » (Annales de l ’Ancien Testament, retracées depuis l ’origine du monde) Dieu a créé le monde le : dimanche 23 octobre 4004 av. JC à midi Vision fixiste du monde inspirée de la Bible par opposition à la vision transformiste qui se développera au XIXe

Fin XVIIe et XVIIIe : Étude des strates géologiques et des fossiles Fossiles (du latin creuser) = traces d ’organismes vivants laissées dans les roches sédimentaires. • Roches sédimentaires se forment par dépôts de particules en suspensions ou par précipitation de minéraux au fond d ’un cours d’eau. • Pression Solidification = Roche sédimentaire • Successions marines (inondations, assèchements) ou modifications des dépôts Strates

Roches sédimentaires formant des strates superposées

Un organisme peut se fossiliser SI: • Recouvert de sédiments avant d’être complètement décomposé (milieu aquatique). • Absence d’oxygène. • Molécules organiques progressivement remplacées par des dépôts minéraux modèle minéral de l’organisme mort La fossilisation est un phénomène RARE

Un dinosaure meurt sur le bord d'un cours d'eau. Une crue saisonnière submerge la carcasse qui est rapidement recouverte de sédiments entraînés par les eaux.

La chair se décompose ne laissant que le squelette. Lentement, au cours de millions d'années, la matière osseuse est remplacée par des minéraux dissous dans le sol. Le squelette se minéralise.

L'érosion peut éventuellement exposer le squelette minéralisé.

Plus la strate géologique est profonde, plus elle est ancienne. Récent Ancien

Strates géologiques Histoire de la vie • Des strates les plus anciennes aux plus récentes: certaines espèces apparaissent, d’autres disparaissent. • Plus la strate est ancienne, plus les formes fossiles sont différentes des espèces d ’aujourd’hui. • Les types de fossiles sont disposées dans le même ordre, partout dans le monde. Ø Formes les plus anciennes ne contiennent pas d ’organismes complexes. Ø Certaines formes sont toujours au-dessus d ’autres formes. Ø Succession des formes dans les strates est toujours la même partout dans le monde.

Datation des strates: • Datation absolue (pas toujours possible): proportions d’isotopes radioactifs. >Ex. Datation 40 Potassium / 40 Argon (cliquez sur le lien) • Datation relative: identification des fossiles contenus dans la strate étudiée. Certains fossiles sont tellement typiques d'une époque donnée, qu'ils peuvent être utilisés comme marqueurs stratigraphiques.

Hauteur de la formation (m) Formation Bearpaw, Sud de la Saskatchewan, Crétacé supérieur Les Baculites sont des Ammonites non enroulées utilisées comme marqueurs stratigraphiques du Crétacé supérieur Baculites

Les Ammonites Évolution du nombre de genres d'Ammonites au cours du temps

Étude des fossiles au XVIIIe et XIXe siècle: Catastrophisme (Terre jeune): • Changements dans les strates dus à de grandes catastrophes géologiques. • Après la catastrophe, de nouvelles espèces venues d’ailleurs s’installent sur le territoire. • Théorie défendue par Georges Cuvier (1769 -1832) • Certains disciples de Cuvier : créations multiples Gradualisme (Terre très ancienne): • James Hutton (1726 -1797) : La Terre se modifie par des processus physiques lents et graduels qui sont encore à l ’œuvre aujourd ’hui. • Charles Lyell (1797 -1875) : Uniformitarisme

1. 2 Le lamarckisme Jean-Baptiste Monet, Chevalier de Lamarck (1744 -1829) 1809 : « Philosophie zoologique » • Les espèces se transforment en se complexifiant continuellement (forment des lignées visibles dans les fossiles) • Des organismes simples se forment sans arrêt par génération spontanée

Évolution selon Lamarck: 1. Loi de l’usage et du non usage • Usage d ’un organe développement de l ’organe • Non usage atrophie 2. Hérédité des caractères acquis • Caractéristiques acquises par l’usage ou le non usage se transmettent aux descendants • ==> transformations lentes et progressives au cours du temps

Évolution de la girafe selon Lamarck • Ancêtre à court mange les feuilles des arbres. • Fait des efforts pour atteindre les feuilles plus hautes • L’animal s’étire le cou et les pattes. • Ces organes s’allongent • L’allongement se transmet de façon imperceptible aux descendants.

Thérie de Lamarck rejetée: De son vivant: • L’idée d ’évolution est encore trop nouvelle. • Forte opposition religieuse et scientifique. De plus, on va démontrer rapidement : • Pas de transmission des caractères acquis • Ne peut pas expliquer de nombreux faits Ex. couleur du pelage

2. Le darwinisme • Charles Darwin (1809 - 1882) • Études en médecine (qu’il abandonne) puis en théologie et sciences naturelles. • À 22 ans (1831) s’embarque sur le HMS Beagle Charles Darwin (1840)

• Voyage de 5 ans autour du monde: but = cartographier certaines régions peu connues. • Au cours du voyage Darwin élabore sa théorie et recueille de nombreuses données pour l’étayer.

Au cours du voyage du beagle Darwin observe : • Espèces de régions différentes d’Amérique du Sud se ressemblent souvent entre elles. • Espèces retrouvées dans un milieu particulier d’Amérique du Sud ressemblent plus aux espèces d’autres régions d’Amérique du Sud qu’aux espèces trouvées dans des milieux similaires sur d’autres continents. • Fossiles d’Amérique du Sud ressemblent aux espèces actuelles d’Amérique du Sud. • Îles possèdent des espèces uniques qui ressemblent à d’autres espèces du continent le plus proche. Ex. Îles Galápagos (900 Km à l ’Ouest de l ’Amérique du Sud)

Retour du voyage : 1836 • Ne publie pas sa théorie, se contente d’en noter les grandes lignes. • 1858 : lettre de Alfred Russel Wallace Expose la même théorie • Le mois suivant : publication officielle de la théorie (cosignée Darwin-Wallace). • 1859 : Publication de « L’origine des espèces par sélection naturelle » . • Succès instantané de librairie. • 10 ans plus tard, la théorie de Darwin est acceptée par la grande majorité des biologistes.

Théorie de Darwin 1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle • Une morue peut pondre plus de 6 millions d’œufs. • Si chacun de leurs descendants survivaient un seul couple d’éléphants pourrait engendrer 19 millions d’éléphants en 750 ans.

Théorie de Darwin 1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle 2. Années après années, les populations demeurent relativement stables Des facteurs limitants empêchent l’accroissement exponentiel. Darwin s’était inspiré pour ce point d ’un ouvrage de l’économiste Thomas Malthus (1766 -1834): Thomas Malthus La population humaine augmente plus vite que la production des ressources alimentaires.

Théorie de Darwin 1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle 2. Années après années, les populations demeurent relativement stables Des facteurs limitants empêchent l ’accroissement exponentiel. 3. Il y a des variations entre les individus: à chaque génération, les descendants diffèrent de leurs parents et diffèrent entre eux.

Théorie de Darwin 1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle 2. Années après années, les populations demeurent relativement stables Des facteurs limitants empêchent l ’accroissement exponentiel. 3. Il y a des variations entre les individus: à chaque génération, les descendants diffèrent de leurs parents et diffèrent entre eux. 4. Si une différence s’avère avantageuse face à l’environnement de l’organisme, le ou les individus qui la possèdent ont plus de chances de survivre que ceux de la population qui ne la possèdent pas. Et donc plus de chances de se reproduire et de transmettre leur caractéristique = SÉLECTION NATURELLE

Théorie de Darwin 1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle 2. Années après années, les populations demeurent relativement stables Des facteurs limitants empêchent l ’accroissement exponentiel. 3. Il y a des variations entre les individus: à chaque génération, les descendants diffèrent de leurs parents et diffèrent entre eux. 4. Si une différence s ’avère avantageuse face à l ’environnement de l ’organisme, le ou les individus qui la possèdent ont plus de chances de survivre que ceux de la population qui ne la possèdent pas. Et donc plus de chances de se reproduire et de transmettre leur caractéristique = SÉLECTION NATURELLE 5. Le caractère avantageux a donc tendance à se répandre jusqu’à ce que ceux qui le possèdent surpassent et remplacent ceux qui ne l’ont pas.

Évolution de la girafe selon Darwin • Girafes se nourrissent des feuilles des arbres. • Si la nourriture est rare, les plus grands (cou et pattes) ont un net avantage sur les plus petits. • Les plus grands ont plus de chances de survivre; plus de chances de se reproduire et de transmettre à leurs descendants leur grande taille. • De génération en génération, il y a une SÉLECTION des plus grands. • Avec le temps, il y a une tendance à l’allongement du cou et des pattes dans la population. N. B. Darwin n'a jamais cité cet exemple, il connaissait trop peu ce cas. De plus, une autre explication est possible. Voyez-vous laquelle?

Le crabe de Heike Depuis, les pêcheurs rejettent à la mer tous les crabes dont la carapace ressemble à un visage de samouraï. Japon, 24 avril 1185, bataille de Dan-No-Ura. L’armée du jeune empereur Antoku, alors âgé de seulement sept ans, est défaite lors d’une bataille navale dans la mer du Japon par le clan des Minamoto. La grand-mère du jeune empereur préfère se jeter dans les vagues avec l’enfant plutôt que de se rendre. Les samouraïs de l’armée défaite qui n’étaient pas tombés au combat se jetèrent aussi à la mer.

La phalène du bouleau (Biston betularia) Forme pâle Forme mélanique • Jusqu ’en 1848 (Angleterre), tous les spécimens connus = forme pâle • À la fin du XIXe siècle, 98% des individus = forme mélanique

La phalène du bouleau (Biston betularia) Forme pâle = bon camouflage sur les troncs d’arbres couverts de lichen. Forme mélanique = bon camouflage sur les troncs dépourvus de lichens et noircis par la pollution. À partir du milieu du XIXe siècle, la pollution a fait disparaître les lichens des arbres et la suie les a noircis. • Dans les régions polluées, la sélection naturelle a remplacé les pâles par la forme mélanique en quelques années. • Dans les régions où on a mis fin à la pollution, les pâles sont redevenus majoritaires.

Autres exemples : • Résistance aux antibiotiques des bactéries • Pinsons de l’île Daphne Major aux Galápagos Le pinson préfère manger des graines petites et tendres faciles à écraser. Voir: Artificial Intelligence in the Lab Lire : Changement de moeurs Les années humides, ces graines sont assez abondantes. Les années sèches, les graines deviennent plus rares, surtout les petites. La diète contient alors une proportion plus grande de graines plus grosses et plus dures. Il y a alors avantage des oiseaux becs les plus robustes. Ceux-ci deviennent plus abondant.

Modes de sélection naturelle • Sélection directionnelle • Sélection stabilisante • Sélection diversifiante Directionnelle Stabilisante Diversifiante

Sélection directionnelle Nuisible

Sélection stabilisante Nuisible

Sélection diversifiante Nuisible Ex. Pinsons qui s’adaptent à se nourrir d’insectes (bec fin avantageux) ou de graines (bec robuste avantageux). Les becs fins qui se reproduisent entre eux donnent des rejetons à becs fins mieux adaptés aux insectes. Les gros becs qui se reproduisent entre eux donnent des rejetons à gros becs mieux adaptés aux graines. Les becs fins qui se reproduisent avec les gros becs donnent des becs intermédiaires mal adaptés aux insectes comme aux graines.

Y a-t-il évolution actuellement dans l’espèce humaine? Pour qu’il y ait évolution, il faut : • Diversité génétique • Sélection naturelle Est-ce le cas chez les humains ? La sélection naturelle est-elle vraiment nécessaire?

La théorie darwinienne de l ’évolution n’est pas complète: • Lois de la génétiques ne sont pas connues. • On ne sait rien de l’information génétique. • Darwin ne peut expliquer d’où proviennent les nouveaux caractères qui seront sélectionnés. Découvertes en génétique au cours du XXe siècle permettent de compléter la théorie: Théorie synthétique de l’évolution ou Néo-darwinisme

Théorie synthétique de l’évolution Mutations génétiques font apparaître de nouvelles caractéristiques physiques. Exemples: • Mutation d’un gène codant pour une enzyme : permet la formation d’un nouvel allèle codant pour une enzyme possédant des propriétés différentes de l’ancienne. • Mutation d’un gène intervenant dans le développement embryonnaire (homéogène) permet de grandes modifications physiques. • Polygénie (multiplication des gènes dans le génome) permet la formation de nouveaux gènes qui s’ajoutent aux anciens.

Ex. évolution du lysozyme en alpha-lactalbumine • Le lysozyme varie d’une espèce à l’autre. Cette enzyme est présente chez tous les vertébrés. • L’alpha-lactalbumine, une enzyme apparue avec les mammifères (sert à synthétiser du lactose dans le lait) ressemble beaucoup au lysozyme. Lys. Homme – Lys. Souris : 28 différences Lys. Homme - Lys. Poulet : 51 différences Lys. Homme - Lactalbumine : 76 différences Lys. Poulet - lactalbumine : 75 différences

Ligne 1: Lysozyme humain Ligne 2: Lysozyme souris Ligne 3: Lysozyme poulet Ligne 4: Alpha lactalbumine LYS VAL PHE GLU ARG CYS GLU LEU ALA ARG THR LEU LYS ARG LEU GLY MET ASP GLY TYR ARG GLY ILE SER LEU ALA LYS VAL TYR GLU ARG CYS GLU PHE ALA ARG THR LEU LYS ARG ASN GLY MET ALA GLY TYR GLY VAL SER LEU ALA LYS VAL PHE GLY ARG CYS GLU LEU ALA ALA MET LYS ARG HIS GLY LEU ASP ASN TYR ARG GLY TYR SER LEU GLY LYS GLN PHE THR LYS CYS GLU LEU SER GLN LEU LYS ASP *** ILE ASP GLY TYR GLY ILE ALA LEU PRO ASN TRP MET CYS LEU ALA LYS TRP GLU SER GLY TYR ASN THR ARG ALA THR ASN TYR ASN ALA GLY ASP ARG SER THR ASP TRP VAL CYS LEU ALA GLN HIS GLU SER ASN TYR ASN THR ARG ALA THR ASN TYR ASN ARG GLY ASP GLN SER THR ASN TRP VAL CYS ALA LYS PHE GLU SER ASN PHE ASN THR GLN ALA THR ASN ARG ASN THR *** ASP GLY SER THR GLU LEU ILE CYS THR MET PHE HIS THR SER GLY TYR ASP THR GLN ALA ILE VAL GLU ASN *** GLU *** SER THR ASP TYR GLY ILE PHE GLN ILE ASN SER ARG TYR TRP CYS ASN ASP GLY LYS THR PRO GLY ALA VAL ASN ALA CYS HIS ASP TYR GLY ILE PHE GLN ILE ASN SER ARG TYR TRP CYS ASN ASP GLY LYS THR PRO ARG ALA VAL ASN ALA CYS GLY ASP TYR GLY ILE LEU GLN ILE ASN SER ARG TRP CYS ASN ASP GLY ARG THR PRO GLY SER ARG ASN LEU CYS ASN GLU TYR GLY LEU PHE GLN ILE SER ASN LYS LEU TRP CYS LYS SER GLN VAL PRO GLN SER ARG ASN ILE CYS ASP LEU SER CYS SER ALA LEU GLN ASP ASN ILE ALA ASP ALA VAL ALA CYS ALA LYS ARG VAL ARG ASP PRO GLN ILE ASN CYS SER ALA LEU GLN ASP ILE THR ALA ILE GLN CYS ALA LYS ARG VAL ARG ASP PRO GLN ILE PRO CYS SER ALA LEU SER ASP ILE THR ALA SER VAL ASN CYS ALA LYS ILE VAL SER ASP GLY ASN ILE SER CYS ASP LYS PHE LEU ASP ASP ILE THR ASP ILE MET CYS ALA LYS ILE LEU *** ASP ILE LYS GLY ILE ARG ALA TRP VAL ALA TRP ARG ASN ARG CYS GLN ASN ARG ASP VAL ARG GLN TYR VAL GLN GLY CYS GLY VAL GLY ILE ARG ALA TRP VAL ALA TRP ARG ALA HIS CYS GLN ASN ARG ASP LEU SER GLN TYR ILE ARG ASN CYS GLY VAL GLY MET ASN ALA TRP VAL ALA TRP ARG ASN ARG CYS LYS GLY THR ASP VAL GLN ALA TRP ILE ARG GLY CYS ARG LEU GLY ILE ASP TYR TRP LEU ALA HIS LYS ALA LEU CYS THR GLU LYS LEU GLN *** TRP LEU CYS GLU *** LYS LEU

Ex. Évolution de la résistance aux organo-phosphorés chez le moustique Culex pipiens peut être porteur du virus du Nil L’ACh. E (acétylcholinestérase) mutée a peu d’affinité avec l’insecticide tout en conservant son affinité avec l’acétylcholine. L’ACh. E mutée est par contre moins efficace (sur l’A. choline) que la forme normale la forme mutante est nuisible s’il n’y a pas d’insecticide dans l’environnement (c’est ce qu’on appelle le coût de la résistance) et avantageuse s’il y en a. On ne retrouve les moustiques mutés que dans les zones d’épandage.

N. B. Ce n’est pas l’insectivide qui a provoqué la mutation responsable de l’Ach. E résistante à l’insecticide. La mutation existait peut-être bien avant l’invention des insecticides. Si elle est apparue après cette invention, c’est un pur hasard.

Certains individus possédant deux copies du gène de l’enzyme (suite à une duplication du gène) ont acquis une version mutée du gène (gène ace-1). Ils possèdent donc une version normale (efficace pour dégrader l’A. choline) et une version mutée (résistante à l’insecticide). Ils sont donc avantagés que l’insecticide soit présent ou pas. Ces moustiques se sont rapidement propagés dans les zones où on utilise des insecticides. Le gène muté (ace-1) diffère du gène normal par un nucléotide. Le changement provoque la substitution d’un acide aminé du site actif par un autre acide aminé.

On connaît d’autres gènes responsables de la résistance. Ces gènes codent pour des enzymes (des estérases) qui dégradent l’insecticide avant qu’il ne puisse parvenir à la synapse. Il y a deux sortes d’estérases (les A et les B). On ignore actuellement à quoi servent ces estérases dans le moustique. Le gène seul est peu efficace. On a vu apparaître (par hasard, ça n’a rien à voir avec l’utilisation des insecticides) des formes mutantes résistantes chez qui le gène était amplifié (augmentation de l’expression suite à des modifications d’un gène régulateur ou multiplication en plusieurs copies) ce qui en augmente l’expression et donc l’efficacité. Ces moustiques se sont propagés dans les zones d’épandage des organo-phosphorés.

Deuxième partie