La Teora Celular Robert Hooke 1665 acua la
La Teoría Celular. Robert Hooke (1665): acuña la palabra “célula”. Matthias Schleiden (1838), botánico, y Theodor Schwann (1839), zoólogo: las plantas y los animales están formados por células. Rudolf Virchow (1858): todas las células provienen de células preexistentes. Puntos que desarrolla: Todos los organismos están formados de una o más células; Las reacciones químicas de los seres vivos, incluyendo los procesos de obtención de energía y las reacciones de biosíntesis, tienen lugar en el interior de las células; Las células provienen de otras células; Las células contienen la información hereditaria de los seres que forman y esta información pasa de las células madres a las hijas.
Consideraciones Previas. Todas las células de todos los organismos tienen una estructura común. El análisis detallado de esta estructura aparentemente sencilla desvela una organización sorprendente por: su cuidado diseño, su versatilidad y su capacidad de acción. En cada célula se desarrollan con extraordinaria precisión los fenómenos que hacen posible la vida. En todas las células existen, necesariamente, las siguientes estructuras: La membrana plasmática. El citoplasma. Los ribosomas. El material genético. Tienen tamaños variables.
Según cómo se organicen internamente y en cómo se disponga el material genético, distinguimos las células procarióticas y las células eucarióticas. La Célula Procariótica. Carecen de envoltura que rodee el material genético. Tienen tamaños comprendidos entre 1 y 5 mm. No poseen “orgánulos”. Son características de los organismos del Reino Monera. La Célula Eucariótica. Presentan una envoltura nuclear que delimita el espacio donde se encuentra el material genético. Tienen tamaños variables que van de 10 hasta 100 mm. Poseen orgánulos especializados en realizar funciones concretas. Son características, entre otras, de los animales y los vegetales. Para cada grupo, las células presentan morfología y metabolismo específicos.
Partes. La Membrana Plasmática. La Pared Celular. Orgánulos limitados por membranas. El Citosol. El Núcleo. La Membrana Celular. Composición química y estructura: Desde 1899 se sabe que las membranas plasmáticas están compuesta fundamentalmente de lípidos que se disponen formando una bicapa lipídica en la que se insertan distintos tipos de proteínas. Lípidos: fosfolípidos y colesterol. Proteínas: integrales y periféricas.
Funciones: Proteger el contenido celular del exterior. Regular el paso de sustancias a su través. Es semipermeable. Tipos de transporte: Transporte de moléculas pequeñas. Transporte de macromoléculas y partículas. Transporte de moléculas pequeñas. Transporte pasivo. No requiere gasto de energía: Difusión simple. Difusión facilitada mediante proteínas transmembrana. Proteínas de canal. Proteínas transportadoras.
Transporte activo. Tiene lugar en contra de concentración o del gradiente electroquímico de las sustancias y por ello precisa energía. Se produce mediante proteínas transmembrana que hidrolizan el ATP o usan la fuerza protón-motriz para obtener la energía. Transporte de macromoléculas y partículas. Tiene lugar mediante vesículas rodeadas de membrana plasmática en cuyo interior viajan las sustancias que deben entrar o salir de la célula. Tipos: Exocitosis. Cuando se transporta del interior al exterior celular. Endocitosis. Cuando las sustancias se incorporan a la célula. Fagocitosis, cuando las sustancias son mayores de 150 nm. Pinocitosis, si son de menor tamaño.
Los Fosfolípidos de las membranas. Constituyen la estructura básica de las membranas. Están formados por una cabeza hidrofílica o polar y dos colas hidrofóbicas o apolares, es decir, son moléculas anfipáticas. En medios acuosos forman micelas o bicapas. Ejemplos: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, etc. Las colas están formadas por ácidos grasos saturados e insaturados.
Su estructura en las bicapas no es rígida: tienen movimientos: Difusión lateral. Rotación. Flexión. Flip-flop. A menudo se unen a glúcidos: glicolípidos. Se sitúan en la parte exterior de las membranas. Actúan como receptores químicos. El Colesterol. Se encuentra en proporción elevada en las membranas de las células eucariotas. Se disponen intercaladas entre los fosfolípidos, lo que limita su movilidad, dando estabilidad a la membrana y reduciendo su permeabilidad
Las Proteínas de las membranas. Tipos: proteínas transmembrana o integrales y proteínas periféricas. Proteínas transmembranales. Atraviesan completamente la membrana y sobresalen por ambas caras. Poseen: aminoácidos hidrofílicos en las zonas que asoman al exterior y al interior celular. aminoácidos hidrofóbicos en la zona intermedia donde se encuentran rodeadas de fosfolípidos. Proteínas periféricas. No atraviesan la estructura de la membrana y sobresalen por una de sus dos caras. Las proteínas son las encargadas de la mayor parte de las funciones biológicas que desempeñan las membranas. Pueden estar ancladas en un punto concreto o moverse a través de la bicapa. Difusión lateral, a lo largo de la membrana. Rotación, alrededor de un eje perpendicular a la membrana
La Pared Celular Vegetal. Es un componente típico de las células eucarióticas vegetales. Entre las Embriófitas, las únicas células que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los Gametos femeninos. En las células vivas las paredes tienen un papel importante en actividades celulares tan importantes como absorción, transpiración, traslocación, secreción y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra bacterias u otros patógenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secas y también en los fósiles. Inclusive en células muertas las paredes celulares son funcionales. Así, en los árboles, la mayor parte de la madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera. En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las células subyacentes de la desecación. En la madera las paredes celulares son gruesas y rígidas y sirven como soporte mecánico de los órganos vegetales. Estructura: Presenta varias capas (figuras 1 y 2) que se desarrollan con la maduración celular. De fuera hacia dentro de la célula son (figura 3): lámina media, pared primaria y pared secundaria. Puede presentar modificaciones en su estructura. Intercomunicaciones entre las células vegetales.
Figura 3. Porción de pared entre dos células (Tomada de http: //www. biologia. edu. ar
Funciones: Importante función estructural: Constituye una capa rígida que da forma a la célula y la protege de tracciones metálicas. Cada pared celular está unida a la pared de las células vecinas y entre todas constituyen un armazón que da consistencia a los distintos órganos de las plantas. Interviene en la creación de la presión de turgencia en el interior de las células. Esta presión es fundamental para: El crecimiento, ya que los tejidos se alargan como consecuencia de la presión que ejercen las células sobre la pared primaria. Los movimientos, como los que permiten la apertura y cierre de los estomas. Puede sufrir modificaciones. Intercomunicaciones entre las células vegetales.
La Lámina Media. También llamada sustancia intercelular o lamella media. Es la capa más externa, en muchos casos compartida por más de una célula. Se inicia como "placa celular", en el momento de la división celular. Es amorfa y ópticamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pécticos (ácido péctico: unión de moléculas de ácido galacturónico (enlaces a 1 -4) esterificadas con metanol. Con el tiempo fraguan (pierden su acidez) al unirse a iones Ca 2+ formandopectatos (ácido péctico + iones metálicos, como Ca 2+o Mg 2+). Se descompone con facilidad, y cuando esto sucede el tejido se separa en células individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven "harinosas" y en el proceso de "maceración". Durante la maduración de los frutos, el ablandamiento de los tejidos es consecuencia de la disolución de esta capa por las pectinasas. Aspecto homogéneo.
La Pared Primaria. Caracteres generales: Más gruesa que la lamina media. Se forma inmediatamente después de la división celular, antes de que la célula complete su crecimiento. Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles. Usualmente es delgada, pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminación debida a las variaciones en la composición de los sucesivos incrementos. Al m. e. , presenta numerosas fibrillas (macrofibrillas) entrecruzadas sin orden Debido a la disposición de las microfibrillas, la pared primaria es algo extensible y no es birrefringente.
La Pared Secundaria. Caracteres generales: Presente sólo en algunos tipos celulares. Mucho más gruesa que la pared primaria. Sigue a la pared primaria en orden de aparición. Es fuertemente refringente al microscopio debido a la alta proporción de celulosa. En algunas células el depósito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en células del colénquima y en los pedúnculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o fuera de la célula: anillos de los elementos traqueales, apéndices y escultura de las esporas y granos de polen. Formada de celulosa y lignina (polímero del fenilpropano), y de otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales, etc. Puede llegar a tener 3 subcapas con características físicas y químicas diferentes que se denominan de afuera hacia adentro: S 1 (capa externa), S 2 (capa medial o central) y S 3 (capa interna). Algunos consideran que la última capa puede ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto. Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente.
Cada macrofibrilla está formada por varias microfibrillas de 10 a 25 nm de longitud, unidas unas a otras. Estructura de las microfibrillas. Las microfibrillas se unen entre sí por medio de puentes de H, pectinas y hemicelulosas: matriz.
La Pared Secundaria. Caracteres generales: Presente sólo en algunos tipos celulares. Mucho más gruesa que la pared primaria. Formada de celulosa y lignina (polímero del fenilpropano), y de otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales, etc). Puede llegar a tener 3 subcapas (de fuera hacia dentro): S 1, S 2 y S 3. Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos. En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente.
Intercomunicaciones entre las células vegetales. Plasmodesmos. Son conductos citoplásmicos que conectan los protoplastos vivos de células adyacentes. Son canales de comunicación entre células hijas que se forman tras una división celular y que están presentes en todas las células jóvenes. También pueden formarse de nuevo en zonas donde unas células contactan con otras. Estructura. Diámetro: de 30 a 60 nm. El desmotúbulo.
Interconexión protoplástica: el simplasto y el apoplasto. Los plasmodesmos hacen que una planta pase de ser una colección de células individuales a ser una gran comunidad interconectada de protoplastos vivos. Llamamos SIMPLASTO a la comunidad total de protoplastos unidos por las membranas plasmáticas combinadas de todos ellos. El movimiento de sustancias a través del simplasto recibe el nombre de transporte simplástico. Llamamos APOPLASTO a todas las paredes celulares, las células muertas vacías de los vasos conductores y el agua contenida en ellas. El movimiento de sustancias a través del apoplasto recibe el nombre de transporte apoplástico.
Campos de poros primario. Normalmente los plasmodesmos se concentran en zonas deprimidas de la pared primaria que reciben por ello el nombre de campo de poros primario. En este punto se ha inhibido el ulterior depósito de pared primaria durante el engrosamiento de la pared celular. Poros o punteaduras. Si en una célula con campos de poros primarios se deposita pared secundaria, al inhibir el campo de poros el depósito de celulosa en esa zona, el campo de poros pasa a llamarse punteadura. Tipos de poros: Poros simples. Poros areolados con toro. Funcionamiento. Favorecen el intercambio intercelular en células con gruesas paredes secundarias (tráqueas, traqueidas, y fibras).
Perforaciones. Si en la depresión falta el campo de poros primarios pasa a llamarse PERFORACIÓN.
Orgánulos Celulares. La Mitocondria. Atributos generales: Están presentes en todas las células eucarióticas. Tienen forma cilíndrica. Son muy dinámicas. Tamaño: de 2. 0 - 10. 0 µm de longitud y de 0. 5 - 1. 0 µm de grosor. Envuelta por una doble membrana. La membrana interna está muy plegada. Contiene pequeñas cantidades de ADN y ARN. Se originan a partir de mitocondrias preexistentes. Hay numerosas por célula (varios cientos): de 200 a 3000. Endosimbiontes.
Estructura. Membrana externa. Contiene numerosas proteínas que regulan los intercambios de sustancias con el citosol. Destacan las proteínas de canal, las cuales forman grandes poros que la hacen muy permeable. Espacio intermembrana, de composición muy similar a la del citosol debido a la permeabilidad de la membrana externa. Membrana interna, con repliegues hacia el interior o crestas que aumentan la superficie de la membrana. Matriz mitocondrial. Es el espacio interior de la mitocondria y está rodeado por la membrana interna. Contiene: Gran cantidad de enzimas que catabolizan diversas sustancias como ácido pirúvico o ácidos grasos. ADN (ADNmt) en forma de doble cadena cerrada sobre sí misma, que contiene la información genética necesaria para la síntesis de proteínas mitocondriales. Ribosomas (mitorribosomas) responsables de la síntesis de las proteínas mitocondriales. Tamaño 70 S. Enzimas que regulan y controlan la replicación, transcripción y traducción del ADNmt. Sustancias diversas, como nucleótidos e iones.
Funciones. Encargadas del proceso de respiración aeróbica celular. Síntesis de ATP. Orgánulos Celulares. Los Plastos. Tipos (son interconvertibles): Indiferenciados: Proplastidio: origen de todos los demás. Etioplastos: plastos que se desarrollan en la oscuridad. Diferenciados: Cloroplastos: cromatóforos y fotosintéticamente activos. Color verde. Cromoplastos: cromatóforos y fotosintéticamente poco activos o inactivos. Colores rojos, naranjas, etc. Leucoplastos: incoloros y fotosintéticamente poco activos o inactivos. Acumulan sustancias. Tipos: Amiloplastos: acumulan almidón. Oleoplastos (elaioplastos): acumulan lípidos. Proteinoplastos: acumulan proteínas.
Los Cloroplastos. Atributos generales: Tipo de Plasto. Se encuentran exclusivamente en las células vegetales. Tienen forma variable aunque, a menudo, son discoidales: de 3 a 10 mm de longitud y de 1 a 2 mm de grosor. Rodeados por una doble membrana separadas por un espacio intermembrana. En su interior se encuentra el estroma donde aparece un sistema de sáculos membranosos denominados tilacoides. Endosimbiontes. Tienen su propio ADN (ADNcl) y ribosomas. Se originan a partir de plastos preexistentes.
Estructura. Membrana externa muy permeable, de características similares a la membrana externa de las mitocondrias. Espacio intermembrana de características similares a las del citosol. Membrana interna lisa, es decir, sin crestas, menos permeable que la externa y con numerosas proteínas especializadas en el transporte selectivo de sustancias. Estroma. Es la cavidad interna del cloroplasto y contiene: Enzimas implicados en el metabolismo fotosintético. De ellos, la más abundante es la ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa, que puede llegar a representar la mitad de las proteínas del cloroplasto. ADN (ADNcl) de doble cadena y cerrada. El genoma de los cloroplastos es mayor que el mitocondrial. Contiene información genética que codifica distintos tipos de ARN y algunas proteínas de los complejos enzimáticos que participan en la fotosíntesis. Ribosomas (clororribosomas) encargados de la síntesis de las proteínas propias del cloroplasto. Enzimas que regulan y controlan la replicación, transcripción y traducción del material genético del cloroplasto. Sustancias diversas, principalmente almidón y gotas lipídicas.
Otras: Tilacoides, sáculos membranosos aplanados que tienden a formar apilamientos denominados grana, los cuales conectan entre ellos formando una red de cavidades. Las membranas de los tilacoides contienen los pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofilas y carotenoides, la cadena fotosintética de transporte de electrones y la ATP sintetasa. Espacio tilacoidal o lumen, situado en el interior de los tilacoides, que mantiene unas condiciones de p. H ácido. Almidón de asimilación, plastoglóbulos, . . . Funciones. En ellos se realiza la fotosíntesis. En las membranas tilacoidales se desarrolla la fase luminosa. En el estroma la fase oscura.
Orgánulos Celulares. El Retículo Endoplásmico. Atributos generales: Sistemas tubular de membranas, presente en todas las células eucarióticas. Ocupa hasta un 10% del espacio interior de éstas. Tienen un diámetro de 0. 005 µm. Hay dos tipos de Retículo Endoplásmico (RE): el RE liso (REL) y el RE rugoso (RER). El RER contiene numerosos ribosomas. El REL no posee ribosomas. Estructura. Conjunto de cavidades, túbulos y vesículas conectados entre sí y rodeados por una membrana, que se prolonga formando la envoltura nuclear. El espacio queda limitado en el interior se denomina lumen. Funciones. El retículo en un orgánulo fundamental en los procesos de síntesis. Tanto el RER como el REL intervienen de distinta forma en estos procesos. Retículo endoplásmico rugoso: síntesis de proteínas: Función determinada por la presencia de ribosomas que se unen a la membrana del retículo tras asociarse a determinados tipos de ARNm. Las proteínas sintetizadas se van transfiriendo al lumen del retículo. Una vez en el lumen, las proteínas son modificadas químicamente y almacenadas. Siguen este proceso las proteínas de las membranas plasmáticas y también las que salen al exterior de la célula e intervienen en la composición del glucocálix y de la matriz extracelular.
Retículo endoplásmico liso. Es responsable de: La síntesis de lípidos y grasas. En vertebrados es muy abundante en hepatocitos donde fabrica colesterol, precursor de las hormonas esteroides. El procesamiento de sustancias tóxicas procedentes del exterior de la célula: detoxificación. Almacén y regulador de la concentración de calcio en el citosol (en células musculares). El REL es raro en células vegetales a excepción de algunas células glandulares, en células del polen y en algunas semillas de tipo aceitoso. El retículo endoplásmico compartimentaliza el citosol. Está íntimamente relacionado, mediante vesículas de transporte, con el aparato de Golgi. Produce vesículas de varios tipos de contenidos y de membranas que les permiten fusionarse con diferentes orgánulos. En células vegetales tiene una especial asociación con la pared y es capaz de dirigir el depósito de materiales en ella o de prevenir su deposición (polen, xilema, . . . ).
Orgánulos Celulares. El Aparato de Golgi. Atributos generales: Conjunto de vesículas en forma de saco llamadas cisternas, presente en todas las células eucarióticas, especialmente en las que poseen importante actividad secretora. Las cisternas se agrupan en grupos de 4 a 6 y forman un dictiosoma. Diámetro de las cisternas: 1. 0 µm. Utiliza materiales que provienen del retículo endoplásmico. Estructura. Formado por una serie de vesículas en forma de saco (cisternas); en su interior se encuentra un espacio denominado lumen del aparato de Golgi (AG). Las cisternas se apilan en grupos de 4 a 6 y forman un dictiosoma. Los dictiosomas presentan dos caras bien diferenciadas: La cara cis, orientada hacia el retícula endoplásmico, por la cual los materiales procedentes de este orgánulo se incorporan a las cisternas. La cara trans, opuesta a la anterior, por donde se liberan vesículas de secreción, que contienen los productos de la actividad del aparato de Golgi, y se dirigen a la membrana plasmática o a los lisosomas
Funciones. Almacenamiento y transformación de sustancias procedentes del retículo endoplásm Las proteínas y los lípidos salen del RE englobadas en vesículas que se desplazan por Se incorporan a la cara cis de los dictiosomas y comienzas sus transformaciones, que c Una vez terminado el proceso de glicosilación, en las cisternas de la cara trans los glico Las sustancias que se dirigen al exterior de la célula salen de ella por exocitosis y part Componentes de la matriz extracelular, productos de secreción de los epitelios glandula Las sustancias que se dirigen a los lisosomas son enzimas sintetizados en el RE que h
Orgánulos Celulares. El Lisosoma. Atributos generales: Vesículas esféricas encargadas de la digestión celular. Característicos de las células eucarióticas. Estructura. Pequeñas vesículas de forma y tamaño variables, de un diámetro entre 0. 25 y 0. 8 mm. Limitados por una membrana y contienen enzimas hidrolíticos (lipasas, nucleasas, proteasas, . . . ). Estas enzimas actúan en condiciones óptimas si el p. H es ácido, alrededor de 5. El mantenimiento de estas condiciones internas requiere la presencia de bombas de protones que hacen entrar H+ en el interior de los lisosomas. Funciones. Hidrólisis de macromoléculas procedentes: del exterior celular, por endocitosis, como las sustancias nutritivas que deben digerirse. Del interior de la célula, como es el caso de componentes de la propia célula que envejecen. Este proceso se denomina autofagia. Se constituyen al fusionarse las vesículas que transforman las sustancias que se han de hidrolizar con las vesículas procedentes del AG. Mecanismo de acción: A partir de sustancias procedentes del exterior o bien del interior de la célula, se generan vesículas que contienen las sustancias que han de ser hidrolizadas. Paralelamente, a partir del aparato de Golgi se forman vesículas que contienen las enzimas hidrolíticas. Los dos tipos de vesículas se encuentran y se fusionan constituyendo un lisosoma.
Orgánulos Celulares. Los Microcuerpos. Atributos generales: Están presentes en las células eucarióticas y pueden encontrase dispersos por el citoplasma o bien, estrechamente relacionados con otros orgánulos como mitocondrias o cloroplastos. Hay dos tipos: Peroxisomas. Glioxisomas, que están implicados en la utilización del acetil-Co. A producido durante la movilización de reservas de grasas, especialmente durante la germinación de semillas oleaginosas. El Peroxisoma. Estructura. Orgánulos rodeados de una membrana que poseen forma y dimensiones variables, y que contienen: Enzimas oxidasas, que oxidan diversos compuestos, como ácidos grasos, aminoácidos, bases nitrogenadas, etc. La enzima catalasa, que degrada peróxido de hidrógeno (H 2 O 2).
Funciones. Orgánulos que contienen enzimas en los que se utiliza oxígeno para eliminar átomos de hidrógeno de determinados sustratos. Como resultado de esta oxidación, en unos casos se obtiene agua y, en otros, peróxido de hidrógeno (H 2 O 2). Este compuesto es muy tóxico para las células, por lo que se precisa la actividad de la enzima catalasa que lo degrada hasta agua y oxígeno. Intervienen en numerosos procesos metabólicos: En la b-oxidación de los ácidos grasos que se produce en las semillas oleaginosas cuando están germinando (son los glioxisomas). En el proceso de fotorrespiración, mediante el cual las plantas obtienen ácido glicólico consumiendo oxígeno y liberando dióxido de carbono. En procesos de detoxificación que tienen lugar en algunos tejidos, como la degradación del etanol en el hígado y los riñones de los vertebrados. Muchas de estas reacciones se producen a partir de productos obtenidos en las mitocondrias o en los cloroplastos. Orgánulos Celulares. Las Vacuolas. Atributos generales: Orgánulos característicos de las células vegetales aunque no exclusivos de ellas. Las animales difieren en función y estructura. En plantas, las células del tapete en las anteras son las únicas que no las poseen. Variables en tamaño. Pueden ocupar entre un 5 y un 90 % del volumen celular.
Estructura. Rodeadas de una membrana simple: el tonoplasto. En su interior se encuentra una sustancia fluida de composición variable: jugo vacuolar. En células adultas suela haber una vacuola por célula. En células meristemáticas hay muchas y pequeñas: forman el vacuoma. Origen: derivan de vesículas del RE. Funciones. Muy diversas. En una misma célula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas. Las vegetales pueden tener funciones muy diversas: almacenamiento de reservas y de productos tóxicos, crecimiento de las células por presión de turgencia, funciones análogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidrolíticas, homeóstasis del interior celular, . . . Permiten rápidos movimientos en algunos órganos de ciertas plantas (Mimosa, Dionaea, . . . ) En animales, las vacuolas contráctiles se encargan de eliminar el exceso de agua. Características de microorganismos que viven en medios hipotónicos (p. e. Protozoos).
El Citosol (hialoplasma). Atributos generales: Espacio del citoplasma comprendido entre los orgánulos membranosos excepto el lumen de los mismos. Contiene una gran cantidad de sustancias que intervienen en el metabolismo celular. Contiene también inclusiones no rodeadas de membrana. Estructura altamente organizada. Composición. Constituido mayoritariamente por agua; además, contiene una gran variedad de sustancias que intervienen en el metabolismo celular: proteínas, ARN de distintos tipos, aminoácidos, glúcidos, nucleótidos e iones de distinta naturaleza. Proteínas: entre el 25 y el 50% de las proteínas celulares forma parte del citosol (incluidas miles de enzimas). Inclusiones de glucógeno o de lípidos, no rodeadas de membrana. Sustancias ergásticas sintetizadas y acumuladas por la célula. Similar a una sustancia gelatinosa sumamente organizada. Funciones. Reserva de materiales: glucosa en disolución e inclusiones. Se forman y se deshacen en función de las necesidades celulares. En él ocurren gran cantidad de reacciones anabólicas y catabólicas.
Las Sustancias Ergásticas. Sustancias que son acumuladas por las células en su citosol. Tipos: Almidón. Presente en todas las células de las plantas superiores. Es la sustancia más abundante y fácilmente observable en frutos amiláceos, semillas y tubérculos. Se detecta al m. o. con Lugol. Lípidos. Frecuente en algunos tipos de plantas. En semillas, frutos y pétalos. Aparecen como: gotas dentro de cloroplastos y elaioplastos, o como esferosomas. Se observan al m. o. tiñéndolos con colorantes lipófilos como Sudán III y Sudán IV. Taninos. Familia de compuestos fenólicos capaces de unirse a proteínas. Se encuentran dentro de las vacuolas, en el citoplasma, e incluso en la pared celular. Dan colores amarillos, rojos o marrones al teñirse con safranina. Se encuentran en tejidos duros como hojas de robles y pinos, cubiertas de semillas, o en frutos inmaduros: Producen la astringencia de los frutos inmaduros.
Idioblastos de taninos. Cristales. Muy variados en formas y tamaños. Se presentan como oxalato cálcico (muy abundante), carbonato cálcico o malato cálcico (más raros). Se encuentran dentro de células, en el interior de las vacuolas. La presencia/ausencia y la forma de los mismos son caracteres taxonómicos importantes. En las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos: Hipodermis, haces vasculares, . . . Los cristales de carbonato cálcico se encuentran en un pequeño grupo de plantas como cistolitos dentro de células especiales: litocistos o “células roca”. Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos. La forma del cristal tiene valor taxonómico. Se desarrollan normalmente en células epidérmicas. El carbonato cálcico puede aparecer también como incrustaciones en la pared celular: calcificación. Tipos de cristales de oxalato cálcico: DRUSAS. Cristales de oxalato cálcico con numerosas caras y puntas muy agudas. Tamaño: 5 -10 nm de diámetro. Normalmente hay una por célula. RAFIDIOS. Cristales de oxalato cálcico muy largos, finos y afilados que se presentan agrupados y en gran número formando un haz dentro de la célula. Algunos están bajo presión dentro de la célula. ESTILOIDES. Tienen la misma forma que los rafidios pero se encuentran aislados o en parejas dentro de las células. Son muy grandes y casi siempre deforman a la célula que los contiene. Son raros.
Cuerpos de sílice y estégmatos. Son depósitos de dióxido de silicio, muy comunes en monocotiledóneas. Cuerpos de sílice en Ciperáceas y céspedes. Estégmatos en otras familias. Tienen formas muy precisas: sombrero, rectangulares, arenosa, cónicas, o amorfas. Se localizan en lugares concretos. La sílice puede depositarse directamente en la pared celular: silificación. Cuerpos proteicos. Abundan en semillas y frutos. Las proteínas aparecen como cuerpos amorfos o de formas concretas. Mucílagos: Comunes en plantas desérticas. Absorben agua en gran cantidad. El Citoesqueleto. Atributos generales: Conjunto de filamentos y de túbulos formados por la polimerización de diversas proteínas. Es, en muchos casos, una estructura cambiante, ya que cuando la situación fisiológica de la célula lo requiere, se produce la polimerización de las subunidades proteicas, y se constituyen los filamentos y los túbulos. Si estas estructuras no son necesarias, tiene lugar la despolimerización. Tipos de filamentos: los microfilamentos, los microtúbulos, y los filamentos intermedios. Funciones. Constituyen el esqueleto endocelular, dando forma a las células. Los microtúbulos forman parte de los centríolos, los cilios o los flagelos eucarióticos.
Los Microfilamentos. Estructura. Diámetro medio de 8 nm. Formados de proteínas como la actina y la miosina, que pueden tener estructura globular o fibrosa. Funciones. Constituyen el esqueleto endocelular, formado por fibras de actina asociadas a la membrana plasmática. Funciones del endoesqueleto: Da forma a la membrana plasmática. Produce deformaciones de la membrana que originan los pseudópodos, mediante el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina. Estabiliza la estructura de las microvellosidades en las membranas plasmáticas. Participa en la formación de vesículas de endocitosis. Interviene en la formación de las corrientes de ciclosis. Forma parte del anillo contráctil que divide el citoplasma en dos durante la división celular. Permiten la contracción muscular en el interior de las células musculares. El deslizamiento de las fibras de miosina entre las de actina produce el acortamiento de los haces de microfilamentos y, por tanto, de las células. Los Microtúbulos. Estructura. Son estructuras cilíndricas de unos 25 nm de diámetro y longitud variable. La proteína que predomina es la tubulina. Podemos distinguir: Los que se encuentran de manera permanente en la célula:
centríolos, cilios y flagelos. Los que modifican su disposición dependiendo de las fases del ciclo celular. Forman el huso acromático durante la mitosis y se disponen en forma radial alrededor de los centríolos en la interfase. Funciones. Establecimiento y mantenimiento de la forma celular. Células animales/Células vegetales. Conducir las vesículas de transferencia y de secreción. Orientan adecuadamente las microfibrillas de celulosa en las paredes celulares cuando éstas se están formando. Forman el huso acromático durante la mitosis. Forman el fragmoplasto durante la citocinesis en las células vegetales. Forman parte de los centríolos, cilios y flagelos. Los Filamentos Intermedios. Estructura. Fibras con un diámetro que va desde 8 a 10 nm. Formados por diversas proteínas, principalmente la queratina. Se disponen formando un entramado que se extiende desde la zona próxima al núcleo hacia la periferia de las células. Forman la lámina nuclear, situada en el núcleo y en contacto con la cara interna de la envoltura nuclear. Funciones. Función estructural. Muy desarrollados en tejidos que soportan tensiones mecánicas, como los epitelios.
Los Centríolos. Estructuras cilíndricas de 0. 4 mm de longitud y 0. 2 mm de diámetro. Formadas por nueve grupos de 3 microtúbulos (tripletes). Se encuentran en pares (perpendiculares) durante la interfase y se duplican antes de la mitosis. Las células animales suelen tener 2 centríolos dispuestos perpendicularmente uno respecto al otro, en una zona próxima al núcleo. Los 2 centríolos forman parte del centrosoma, una zona de la célula que organiza la disposición de los microtúbulos que participarán en la división celular. Funciones. Centros de organización de las fibras del huso acromático en la mitosis. Participan en el proceso de mitosis. Cilios y Flagelos. Estructura. Tienen un diámetro aproximado de 0. 2 mm y una longitud de 5 a 10 mm, en el caso de los cilios, y más de 50 mm en el caso de los flagelos. Partes (similar en ambos): El axonema: presenta 9 dobletes y 2 microtúbulos centrales unidos por un armazón y rodeados de membrana plasmática. La zona de transición, donde se observa la placa basal, en la base de los microtúbulos centrales del axonema; desaparece un microtúbulo de cada triplete del corpúsculo basal, con lo que éstos quedan convertidos en dobletes. El corpúsculo basal, situado en la base y formado por 9 tripletes dispuestos alrededor de una estructura que actúa de armazón.
Los Ribosomas. Atributos generales: Se encuentran tanto en las células procarióticas como eucarióticas. En las células eucarióticas se encuentran en grandes cantidades tanto en el citosol como en la membrana del R. E. R. y del núcleo. También aparecen en el interior de mitocondrias y plastos. De tamaño muy pequeño. Estructurados en dos subunidades. Formados por ARNr y proteínas. Se encargan de la síntesis proteica. Estructura. El ribosoma completo tiene un coeficiente de sedimentación de 80 S. Está formados por dos subunidades. La subunidad mayor lo tiene de 60 S y la pequeña de 40 S. En procariotas los valores son de 70 S para el ribosoma completo y de 50 S y de 30 S para las dos subunidades. En cada subunidad se identifican varias cadenas de ARN (ARNr) y numerosas moléculas de proteínas. Subunidad 60 S: un ARNr 5 S, un ARNr 28 S y un ARNr 5. 8 S, además de 49 proteínas. Subunidad 40 S: un ARNr 18 S y unas 33 proteínas. Polisomas. Funciones. En ellos se produce la síntesis de proteínas. En este proceso intervienen además un ARNm (sintetizado a partir del ADN celular y que contiene la pauta para la unión de los aminoácidos) y varios ARNt (portadores de los aminoácidos). Tanto el ARNm como los ARNt se unen a la subunidad pequeña de los ribosomas. La subunidad grande cataliza el enlace peptídico que se establece entre los aminoácidos.
El Núcleo. Atributos generales: Descubierto por Robert Brown en 1831. Orgánulo eucariótico que contiene la mayor parte del ADN celular. De un diámetro de 5 a 10 mm. Rodeado de una envuelta nuclear (formada por 2 membranas) con poros íntimamente unida al R. E. R. que rodea a todo el contenido nuclear o nucleoplasma. Contiene 1 o más nucleolos. Estructura. De tamaño y forma variable. No sólo entre especies sino entre células de la misma planta. Partes: envoltura nuclear y nucleoplasma. Envoltura nuclear: formada por dos membranas (membrana interna y membrana externa) separadas por el espacio perinuclear (de unos 20 nm de espesor) y con abundantes poros nucleares. Diámetro de 70 nm, recubren la envoltura nuclear con una densidad entre 6 a 25 poros por mm 2. La densidad de poros está relacionada con la actividad nuclear. La membrana externa se continua con el retículo endoplásmico. Nucleoplasma: Químicamente formado por ácido desoxirribonucleico (ADN), ácido ribonucleico (ARN), proteínas, y agua. Según la fase en la que se encuentre la célula en el nucleoplasma se distinguen:
La cromatina, durante la interfase. Los cromosomas, durante la mitosis. El nucleolo. Funciones. Contiene la información genética que se transmite de una generación a la siguiente. Controla la actividad que tiene lugar en la célula. Estas funciones son posibles ya que. El ADN de los cromosomas contiene un mensaje, en forma de la secuencia de sus nucleótidos, que determina la síntesis de las proteínas de la célula. En el nucleolo se sintetiza el ARNr que formará los ribosomas. Las proteínas ribosomales pasan del citosol al núcleo donde se ensamblan con las moléculas de ARNr, para luego volver al citosol. El control celular es posible ya que está en permanente contacto con el citosol, gracias al paso selectivo de sustancias que tiene lugar a través de los poros de la envoltura nuclear. La Cromatina. Asociación entre el ADN y las proteínas nucleares, (histonas) que ayudan a estabilizar al ADN. Dan una estructura funcional adecuada al ADN. Facilitan su replicación. Dirigen adecuadamente la síntesis de los ARNm. Tipos:
Heterocromatina, regiones de la cromatina que contienen genes quiescentes (que no se expresan), que se tiñen densamente con ciertos colorantes. Eucromatina, regiones con genes activos que se tiñen débilmente con ciertos colorantes. Los Cromosomas. Largas cadenas de ADN asociadas a proteínas densamente empaquetadas que aparecen durante la mitosis que son visibles al m. o. Cada cromosoma tiene dos partes idénticas, las cromátidas, que indica que cada molécula de ADN se ha duplicado previamente a la cariocinesis. Cada cromosoma tiene una copia idéntica (un homólogo) en el mismo núcleo, es decir, los cromosomas forman pares de homólogos. Normalmente las células son diploides: tienen juegos de cromosomas homólogos. En células vegetales que son muy activas metabólicamente tener 2 copias de cada gen puede ser insuficiente. Soluciones: Células poliploides: en cada núcleo hay cientos de copias de cada cromosoma. Casi el 80% de las célula vegetales son poliploides. Células multinucleadas (cenocitos): el núcleo se multiplica pero no hay citocinesis. Común en células secretoras, ciertas células xilemáticas. El Nucleolo. Atributos generales: Situado en el interior del núcleo. Puede haber más de uno en cada núcleo. Formado por ARNr y ARNt. Estructura densa que puede distinguirse al microscopio óptico debido a su tamaño, entre 1 y 7 mm. Funciones. Lugar de síntesis y ensamblaje de varios tipos de ARN (ARNr y ARNt) y de los ARNr con las proteínas ribosomales.
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