La reproduction sexue est assure par des mcanismes

La reproduction sexuée est assurée par des mécanismes qui permettent des recombinaisons génétiques : - la méiose qui a lieu pendant la formation des gamètes (haploïdes). - la fécondation qui assure la formation de l’œuf ou zygote (diploïde).

Les étapes du développement d’un zygote - Clivage = Segmentation - Gastrulation - Organogenèse

Clivage = Segmentation Le zygote unicellulaire très volumineux se divise en de nombreuses cellules ou blastomères formant un jeune embryon ou blastula qui ne sera pas plus gros que l'œuf au départ mais avec des cellules de tailles normales. Au cours du clivage les cellules sont de plus en plus petites et s’organisent autour d’une cavité centrale ou blastocoele. Le clivage aboutit à la formation d’une blastula creuse toujours entourée des enveloppes protectrices de l’œuf.

Gastrulation Les blastomères entreprennent des migrations. La gastrula est un ensemble à deux feuillets, ectoderme et endoderme entre lesquels le développement conduit à intercaler un mésoderme qui a une capacité à fournir une grande masse de tissus et d’organes et à se creuser de cavités coelomiques. La gastrulation aboutit à la mise en place des feuillets fondamentaux.

Organogenèse La croissance de l’embryon devient plus marquée et les tissus s’organisent pour constituer des organes : c’est l’organogenèse. L’embryon devient capable de mener une vie libre à l’extérieur des enveloppes ovulaires et devient alors une larve : c’est l’éclosion.

Lorsque l'éclosion se produit au tout début du développement l’essentiel de celui-ci est larvaire. Cas de l’oursin Lorsque le développement se termine au moment de la sortie des enveloppes protectrices de l'œuf c'est-à-dire à l'éclosion, il est essentiellement embryonnaire. Cas de la poule

L’œuf est oligolécithe, de couleur orangée, entouré à la ponte d’une gangue gélatineuse. Dès la fécondation le pigment se concentre en un anneau sous-équatorial.

La segmentation est totale, égale et méridienne jusqu'au stade 4 blastomères, puis elle devient inégale à partir du stade 16 blastomères.

Dès le stade 16, les blastomères ont tendance à ménager une cavité centrale ou blastocoele.

Au stade 128 cellules, la blastula est formée par un epithélium unistratifié et sphérique. A la fin de la segmentation, la blastula est entièrement ciliée. Le pôle animal porte une touffe de cils plus longs difficiles à mettre en évidence.

Schéma interprétatif de la blastula d'oursin au terme de la période de clivage. L’éclosion a lieu 24 heures après la fécondation. On a alors une véritable larve qui nage librement dans l’eau de mer et vit sur ses réserves.

Des micromères du pôle végétatif deviennent très actifs et migrent dans le blastocoele. = ingression

La gastrulation se poursuit par l’embolie ou invagination de la paroi de l’archentéron.

La gastrulation aboutit à la mise en place des 3 feuillets. - Ectoderme en bleu - Mésoderme en rouge - Endoderme en vert Une symétrie bilatérale s’établit et un côté tend à s’aplatir: future face ventrale.

La larve pluteus d’Oursin est formée 3 jours après la fécondation. Elle est nageuse et planctonique et se nourrit de diatomées.

En conclusion, le développement de l’oursin est essentiellement larvaire puisque l’éclosion a lieu très tôt et libère une larve de structure très simple qui va subir la gastrulation et l’organogenèse en dehors des enveloppes de l’œuf. De la forme larvaire à l'adulte, la morphologie est profondément remaniée par une métamorphose complexe.

Métamorphose du pluteus d'oursin (Echinus miliaris, d'après Mc. Bride, 1914.

L’œuf est télolécithe. A la surface du jaune se trouve une petite zone discoïdale, translucide, formée par le cytoplasme hyalin qui contient le pronucléus femelle. C'est la cicatricule située au pôle animal. C'est également à cet endroit qu'a lieu la fécondation et que débute le développement embryonnaire.

L’œuf fécondé dans le pavillon de l’oviducte commence son développement au cours de sa descente dans l’oviducte en s’entourant de diverses enveloppes. Quatre à cinq heures après la fécondation, la cicatricule est le siège des premières divisions cellulaires du clivage. Cicatricule vue par dessus Le clivage partiel est dit méroblastique et discoïdal. La segmentation ou clivage conduit à l’état pluricellulaire et aboutit à la formation du blastocoele.

L’œuf qui vient d’être pondu, 24 heures après la fécondation, est au stade blastula plus ou moins agée. On évalue ensuite la chronologie du développement en heures d’incubation. Résultat de la segmentation = formation du blastocoele

Le stade suivant concerne les mouvements de la gastrulation. Le blastoderme se clive en 2 nappes : l’ectophylle superficiel et l’endophylle qui sépare le blastocoele en 2 cavités : le blastocoele secondaire et l’archentéron.

Des mouvements coordonnés des cellules du blastoderme marquent le début de la gastrulation. Un épaississement, (croissant de Koller) annonce la formation de la ligne primitive qui s'allonge le long de l'axe antéropostérieur et se termine antérieurement par un renflement appelé le noeud de Hensen.

Au stade 16 heures, l’aire pellucide est devenue ovale et la ligne primitive a son aspect typique : gouttière flanquée de deux crêtes primitives. Cette ligne primitive forme la région où le matériel mésodermique superficiel passe en profondeur.

A 18 heures d'incubation, la ligne primitive a commencé à régresser laissant en avant du noeud de Hensen un épaississement appelé prolongement céphalique correspondant à la mise en place de la chorde sous-jacente. De part et d'autre de la ligne primitive, des épaississements en nappes révèlent la mise en place du mésoderme latéral et latérodorsal sous l'ectoderme latéral. La limite antérieure de ces tissus laisse une région plus claire appelée "proamnios".

Le mésoderme intermédiaire entre l'ectoderme superficiel et l'endoderme profond se met en place par des mouvements d'immigration ou ingression cellulaire (flèches) qui passent par la ligne primitive.

Au stade 18 h la gastrulation est terminée par la mise en place des 3 feuillets

Après 16 heures d'incubation, la ligne primitive est au maximum de son extension, puis, le noeud de Hensen (NH) recule et la ligne primitive régresse (ligne bleue). Simultanément, le processus céphalique (PC), c'est à dire la chorde s'allonge le long de l'axe antéropostérieur troncal (APT) (espace compris entre les lignes bleue et verte). Pendant ces événements, la limite postérieure de la ligne primitive reste au niveau du bord postérieur de l'aire pellucide (ligne noire). A 38 heures d'incubation, le noeud de Hensen et ce qui reste de la ligne primitive se retrouvent au niveau du sinus rhomboïdal (SR).

Stade 19 -20 heures L'ectoderme superficiel antérieur se plisse pour former les bourrelets neuraux. Parallèlement, l'extrémité antérieure de l'embryon se soulève en une structure qui ébauche la tête. Il s'agit du soulèvement céphalique. Le mésoderme s’étend entre l’ectoderme et l’endoderme sur tout le blastodisque (sauf au niveau de la région antérieure où ces deux feuillets restent accolés, formant le proamnios).

Stade 24 heures Le soulèvement céphalique s'accompagne de la formation du tube digestif antérieur. Ventralement, l'endoderme s'enroule en doigt de gant et forme une poche largement ouverte vers l'arrière. C'est la porte intestinale antérieure.

Stade 25 -26 heures Après la 20ème heure, la métamérisation fait naître une paire de somites environ toutes les 90 minutes à partir du mésoderme paraxial insegmenté. La progression de la morphogenèse somitique s'effectue dans le sens antéropostérieur et permet de définir les stades de développement. En arrière de la tête les bourrelets neuraux commencent à fusionner.

Des montages in toto d’embryons au stade 33 heures permettent l’étude plus précise de ce stade de développement. La suite de l’organogenèse concerne essentiellement la différentiation et la croissance et ne sera pas abordée ici.

Stade 33 heures Aspect général Aux stades où l'embryon a déjà formé une douzaine de somites, la région antérieure montre clairement le modelage de la tête avec notamment, le cerveau embryonnaire qui montre la succession classique des trois vésicules primaires: prosencéphale, mésencéphale, rhombencéphale. Le tube digestif antérieur s’est allongé jusqu’à l’intestin moyen.

Ventralement, au niveau cardiaque, deux grosses veines omphalomésenthériques convergent pour constituer le sinus veineux, première vésicule qui débouche dans l'atrium, lequel conduit au ventricule prolongé par le bulbe cardiaque, le plus antérieur. Enfin, le bulbe cardiaque se subdivise en un faisceau d'arcs aortiques dont l'un des principaux conduit à la formation des aortes dorsales paires dans la région antérieure, lesquelles se réunissent en une aorte dorsale impaire troncale. Stade 33 heures

Dans la région troncale, un éclairage par transparence avec une forte incidence, met en évidence la rigoureuse métamérie des somites qui encadrent la chorde. Ventralement, sous le bord distal des somites, on aperçoit le pronéphros ou pièce intermédiaire. Ces structures apparaissent très clairement sur une coupe histologique transversale. Stade 33 heures

Les annexes embryonnaires dont la commence dès le stade 48 heures sont: formation - la vésicule vitelline qui représente un organe nutritionnel extra-embryonnaire. - l’amnios qui initialement sert à éviter la dessication de l’embryon a donc un rôle de protection. - l’allantoïde qui est un diverticule endodermique de l’intestin postérieur. Sa principale fonction est respiratoire. Il permet aussi l’absorption d’une partie des sels de Ca de la coquille et sert d’organe de stockage des substances excrétées par les reins.

A partir du 19è somite, soit environ après 48 heures d'incubation, la tête ébauche un mouvement de torsion lévogyre qui se propage pendant l'organogenèse, jusqu'à l'extrémité postérieure de l'embryon. L’aire vasculaire s’étend et la circulation vitelline se met en place.

Après 72 heures d'incubation, l'embryon est entièrement couché sur son côté gauche. Durant l'organogenèse, l'embryon accentue sa croissance, sa taille augmente et la forme des organes se précise. C'est ainsi que les ébauches des membres devenues proéminentes se présentent sous forme de palette à 84 et 96 heures d'incubation. Stade 96 heures

L’éclosion de l’œuf ce poule a lieu après 21 jours d’incubation. Les jeunes poussins ne doivent pas s’alimenter aussitôt après leur éclosion. Les substances de réserve de la vésicule vitelline sont utilisées pendant les deux premiers jours de sa vie libre. Embryologie, Charles Houillon, Hermann, 1977 Travaux pratiques de Biologie animale, Beaumont et Cassier, Dunod, 1970 http: //www. snv. jussieu. fr/bmedia/Poulet/index. htm