La membrane plasmique Objectifs du cour Dcrire la

La membrane plasmique

Objectifs du cour · Décrire la structure et la composition des membranes biologiques des cellules eucaryotes · Décrire la structure et les propriétés des principaux constituants des membranes (Phospholipides, cholestérol et protéines)

·Structure de la membrane plasmique · Épaisseur : 7 à 8 nm · Deux feuillets visibles au microscope électronique Membrane plasmique

Les membranes biologiques sont constituées de lipides et de protéines Ø 70% des protéines sont associées aux membranes ØLes protéines membranaires constituent 20% de la masse protéique des cellules ØLes protéines membranaires constituent 50% de la masse protéique des membranes

Composition des membranes · Lipides (Phospholipides et cholestérol) (~49%) ·Forment le squelette des membranes · Protéines (récepteurs, transporteurs, enzymes)(~43%) ·Attachées plus au moins aux phospholipides · Glucides (glycophospholipides et glycoprotéines) (~8%)

Modèle de la mosaïque fluide « Singer et Nicholson » 1970 · Deux couches de phospholipides · Protéines en surface et au travers · Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines · Cholestérol entre les phospholipides

• Les lipides membranaires sont des molécules amphipathiques Groupement phosphate polaire hydrophile Acides gras non polaires hydrophobes

Les molécules amphiphiles hydrophobe hydrophile s’associent spontanément en micelles ou en bicouches suivant le volume relatif de leurs domaines hydrophile et hydrophobe

Rôles des lipides Ø Rôle structural : les membranes biologiques sont constituées de lipides et de protéines Ø Rôle énergétique : stockage et échanges Ø Rôle de signalisation : à la surface des membranes

Les phospholipides exemple des phosphoglycérides ALCOOL PHOSPHATE G L Y C E R O L ACIDE GRAS

… sont constitués d’un glycérol, HO H 2 C OH HC OH CH 2 glycérol

… de deux acides gras, O HO palmitate H 2 C O C (CH 2)14 HC O C (CH 2)7 CH 2 glycérol CH 3 C H (CH 2)7 O oleate acides gras CH 3

… d’un phosphate O H 2 C O C (CH 2)14 HC O C (CH 2)7 O HO P O palmitate CH 2 CH 3 C H (CH 2)7 O oleate Ophosphate glycérol acides gras CH 3

…et d’un alcool O H 3 C H 2 C O C (CH 2)14 HC O C (CH 2)7 O H 3 C N+ CH 2 H 3 C CH 2 O P O palmitate CH 2 CH 3 C H (CH 2)7 O oleate Oalcool phosphate glycérol Ø la phosphatidylcholine acides gras CH 3

La diversité des phospholipides résulte de l’association de têtes polaires différentes. . . NH 3+ H 3 N+ CH 2 OH -OOC ethanolamine C H H 3 C H CH 2 OH OH CH 2 choline C H OH H HO OH N+ OH OH serine H 3 C CH 2 H H OH glycerol OH OH inositol proportion en % Membrane plasmique Mitochondrie Réticulum endoplasmique Phosphatidylethanolamine Phosphatidylserine Phosphatidylcholine Phosphatidylinositol Sphingomyéline Glycolipides Cholesterol 7 4 24 <1 19 7 17 35 2 39 0 0 0 3 17 5 40 0 5 0 6

La distribution des lipides est asymétrique exemple de la membrane plasmique Phosphatidylserine Phosphatidylethanolamine Phosphatidylcholine Glycolipides extérieur intérieur 0 10 90 100 90 10 0

Structure physique de la bicouche membranaire fluide Fluidité des membranes ➢Déplacement latéral des lipides et transversale « flip flop »

Les membranes des cellules eucaryotes contiennent du cholestérol HO HO CH 3 H C CH 3 CH CH 3 H 3 C C CH 3 H cholestérol cellules animales ergostérol cellules végétales

Mobilité des protéines membranaires Protéines entremêlées au bout d'une heure Cellule de Souris Cellule Humaine Cellule hybride Expérience démontrant la mobilité des protéines membranaire

Les Protéines membranaires

Protéines membranaires Protéines transmembranaires (intrinsèques) Protéine extrinsèque bitopique Un seul segment (1 hélice α) Un domaine de chaque coté de la membrane polytopique Plusieurs segments (3 hélice α) Un domaine de chaque coté de la membran

Protéines: intrinsèque, transmembranaire Amphiphiles comme les lipides: hydrophobe/hydrophile Liaison non covalente hydrophobe avec les lipides membranaires Région hydrophobe Région hydrophile Vue de dessus Région hydrophile Hélice 15 à 20 aa à travers la membrane

Protéines: Extrinsèque, périphérique Elles se lient soit aux groupements de tête hydrophile, soit aux portions hydrophiles des protéines

Les protéines membranaires ancrées dans les lipides

Exemple de la membrane plasmique de l’érythrocyte

Cas des érythrocytes Milieu isotonique Plasmolyse Hématie crénelées Milieu hypertonique Gonflement et hémolyse Milieu hypotonique

Face intracellulaire de l’érythrocyte

Exemples de deux glycoprotéines intrinsèques de l'érythrocyte La glycophorine ne comporte qu'une seule hélice α transmembranaire La protéine de la bande 3 comporte 14 hélice α transmembranaire

Les glucides membranaires · Liés aux lipides et aux protéines membranaires · Exposés à l'extérieur de la cellule Le cell-coat ou glycocalyx C'est le revêtement d'aspect fibreux plus ou moins épais au delà de la bicouche lipidique constitué par les glucides membranaires à la surface des cellules eucaryotes. glycolipi glycoprotéine Le glycocalyx vue en microscopie électronique

FONCTIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE 1 - Compartimentation de la cellule La membrane plasmique délimite la cellule. Elle permet le contact avec le milieu extérieur, le maintien de l'intégrité de la cellule et empêche aussi les réactions entre les différents compartiments(organites cellulaires). Exemple : Le contenu des lysosomes est entouré d'une membrane qui l'empêche de réagir avec d'autres substances cytoplasmiques

ACCROISSEMENT DE LA SURFACE D'ECHANGE DE LA CELLULE les microvillosités les cils vibratiles stéréocils

LES TRANSPORTS CYTOTIQUES ENDOCYTOSE EXOCYTOSE BOURGEONNEMENT

Endocytose ou internalisation des LDL manteau protéique (clathrin coat) récepteur spécifique (protéine transmembranaire)

Exemple du LDL Particule de lipoprotéine de basse densité (LDL low-density lipoprotein) Elle contient un noyau d’environ 1500 molécules de cholestérol estérifiées entouré par une monocouche de lipides composée d’environ 800 phospholipides et 500 molécules de cholestérol nonestérifiées. Une protéine unique organise le tout et est responsable de l'attache spécifique des LDL aux récepteurs de surface cellulaire.

Qu'il soit occupé ou non, un récepteur de LDL fait un voyage complet dans la cellule et est de nouveau à la membrane plasmique toutes les 10 minutes, soit un total de plusieurs centaines de voyages dans sa vie de 20 heures.

Récepteurs normaux et mutants du LDL A) Récepteur de LDL se liant à un puits de clathrine dans la membrane plasmique d'une cellule normale. Le récepteur de LDL humain est une glycoprotéine de 840 acides aminés, dont seulement 50 se situent du côté cytoplasmique de la membrane. (B) Cellule mutante dans laquelle les récepteurs de LDL n’ont plus le site qui leur permet de se lier aux adaptines des puits de clathrine. Ces cellules lient le LDL mais ne peuvent pas l'ingérer. Un individu sur