La circulation de leau dans larbre contraintes biophysiques

La circulation de l’eau dans l’arbre : contraintes biophysiques et fonctionnelles Hervé COCHARD UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand cochard@clermont. inra. fr

-ICirculation de la sève: voies et mécanismes

Circulation de l’eau dans l’arbre Aubier Bois de coeur La sève brute circule dans l’aubier. . …dans des vaisseaux et des trachéides La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates L’eau du sol est absorbée par les racines

Circulation de la sève: Théorie de la Tension-Cohésion (Dixon et Joly 1895) Évaporation Feuilles: Surface poreuse Évaporation Xylème: Tubes Parois rigides Bougie poreuse d<0. 1µm Eau colorée Sol : Eau diluée H>300 m

-IIUn système conducteur sous pressions négatives

Chute de pression dans le tissu conducteur • Eau liée dans le sol Psol <= -2 t/r <-0 MPa • Forces gravitationnelles : -rg. H (10 m = - 0. 1 MPa) • Forces de friction : -RH. Flux Psève = Psol - rgh - RH. Flux

Mesures de pressions de sève in planta - psychromètres - sondes à pression cellulaire - chambre à pression Espèces tempérées: -1 MPa < Psève < -3 MPa Espèces méditerranéennes: Psève < -6 MPa !

Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH. Evap

-IIIUn système conducteur spécialisé

Anatomie du système conducteur Pin Bouleau Chêne

Photo JP André Longueur des vaisseaux 200 µm 4 mm

Les ponctuations Conifères Feuillus Taille des pores : 0. 1 µm Pressions capillaires : 3 MPa (loi de Laplace/Jurin)

-IVContraintes biophysiques

Circulation sous pressions négatives de l’eau dans l’arbre : un système vulnérable ? Ø Risque de ‘désamorçage’ ? Ø Deux limitations biophysiques possibles • Rupture de la cohésion des colonnes d’eau : Cavitation • Rupture de la stabilité de parois: Collapsus pariétal

1 - Risque de désamorçage • La sève brute est aspirée par dépression • La « pompe aspirante » se désamorce • L’appareil vasculaire s’embolise Sol : Eau diluée

Les ponctuations : ‘soupapes de sécurité’ Ponctuations L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions finies vaisseau r Terminaison de vaisseau Pair-Psève = 2 t/r r = 0. 1 µm Psève= 3 MPa

Cas des conifères

Photo H. Cochard 2 - Risque de cavitation Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuille

Techniques de détection de la cavitation Colorations (cas du chêne) Photo H. Cochard Photo F. Ewers

Détection acoustique Domaine audible Acoustic emissions Domaine ultrasonique DSM 4615 Physical Acoustic Corp. (100 -300 kh. Z) cavitation

Techniques d’étude de l’embolie observation tige feuille Photos H. Cochard

Technique Hydraulique (Sperry et al 1988) PLC = 1 - Conductance Initiale XYL’E M Conductance Saturatée Conduit embolisé % embolie = % perte de conductance hydraulique www. bronkhorst. fr

Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0. 5 r w 2 [R 2 – (R-r)2] Microscope r 0 Light Réservoir Amont 0. 5 1 Réservoir Aval Pression négative du Xylème P= -0. 5 r w 2 R 2

La cavitation chez les arbres : phénomène réel ? Embolie estivale (contrainte hydrique) Embolie hivernale (gel)

Vulnérabilité à la cavitation Mise en évidence expérimentale 0 0 1. 5

Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pcav= -2. 5 MPa P 50 = -3. 2 MPa Pinus sylvestris

% de cavitation Vulnérabilité des espèces à la cavitation 6 espèces de chênes Pression de sève, MPa

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Conséquence physiologique pour l’arbre

Mécanismes de formation Briggs (1950)

Preuve expérimentale du «germe d’air» Air Sève Pair= 0 Psève<0 Pair> 0 Psève= 0 Pair-Psève > 2 t/r Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100: 205 -209

Incertitudes sur le mécanisme de formation de l’embolie Taille des pores Rigidité et cohésion des microfibrilles

Problème de stabilité de la sève sous tension Sève : saturée en gaz dissous (N 2, 02 CO 2); nombreuses molécules (ions minéraux, acides aminées, sucres) Quid de la cohésion des molécules d’eau et des colonnes d’eau ? Quid interface avec les parois (t) Quid de la loi de Laplace à ces échelles nanomètriques. Température ? Briggs (1950)

Courbe de vulnérabilité de l’If à 1°C 0 0 1. 5

Mécanismes de formation de l’embolie hivernale Stabilité des bulles d’air r Pgaz Peau Des bulles d’air se forment dans la glace Pgaz - Peau < 2 t/r Pgaz - Peau > 2 t/r Pas d’embolie

Comment les plantes restaurent leur système conducteur ? 1 2 1 - Pressions de sève positives: resaturation Positive xylem pressures Cambial growth 2 - Mise en place de nouveaux vaisseaux fonctionnels

Mécanisme de restauration (Yang and Tyree 1992) Bulle d’air à pression atmosphérique (Pgaz) 2 t/r Pgaz Seve saturée en air à négative pression Pxyl Pour que la bulle collapse: Pxyl > Pgaz - 2 t/r si r = 30 µm Pxyl > -5 k. Pa Pas de transpiration + pression racinaire pour compenser les forces gravitationnelles

3. Risque de collapse des parois Trachéides collapsées dans une aiguille de Pin photo H Cochard

Collapse des trachéides dans une aiguille de pin Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

Pinus cembra -4. 6 MPa No cavitation Wall deformation for most tracheids

Pinus cembra -5 MPa No cavitation Xylem entirely collapsed

Pinus cembra <-5 MPa Cavitation Wall relaxed

Anatomie comparée des 4 espèces cembra mugo nigra sylvestris 40 µm

-VContraintes fonctionnelles et évolutives

Anatomie des arbres très diverse Conifère Hêtre Chêne • Avantages / Inconvénients ? • Y à t’il des contraintes fonctionnelles associées à ces anatomies • Avantage adaptatifs et évolutifs dans certains milieux ?

Dilemme efficacité / sûreté L’efficience hydraulique est fonction de R 4 (loi de Hagen-Poiseuille) Les systèmes plus efficaces sont’ ils plus vulnérables ? • Notion de Redondance • Vulnérabilité au gel ? • Vulnérabilité à la cavitation ?

Vulnérabilité au gel 00 1. 5 Efficience hydraulique Vulnérabilité au gel

Vulnérabilité à la cavitation Efficience hydraulique ? Vulnérabilité à la cavitation

Croissance + Milieu froid Efficience hydraulique Milieu humide + Taille des conduits - Vulnérabilité au gel Milieu sec 0 Milieu chaud Vulnérabilité à la cavitation Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ?

Coût de construction des systèmes conducteurs résistants à la cavitation Hacke et al 2001 Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

Croissance + Efficience hydraulique Milieu froid + Milieu chaud - Taille des conduits Coût de construction - + Vulnérabilité à au gel la cavitation Milieu humide Milieu sec

-Conclusion-

Circulation de l’eau dans l’arbre • Un système de conduction de l’eau sous pressions négatives unique dans le monde vivant • Des contraintes biophysiques : cavitation des colonnes d’eau et collapsus des parois, contraintes mécaniques • Des contraintes fonctionnelles et évolutives : vulnérabilité aux stress, coût de construction. • Des structures anatomiques adaptées à ces contraintes • Avancées récentes, nombreuses inconnues • Nécessité d’une approche multidisciplinaire Biologistes + Physiciens