La alimentacin en el proceso evolutivo del Gnero

La alimentación en el proceso evolutivo del Género Homo

Alimentación como adaptación al medioambiente ¿Cuándo los hábitos alimentarios de nuestros antepasados comenzaron a divergir de los del resto de los primates?

Los cambios en la disponibilidad de alimentos a lo largo del tiempo ejercieron una gran influencia en los homínidos dotándolos de flexibilidad en los hábitos alimentarios. Objetivo: Conocer los mecanismos evolutivos que nos determinaron como especie y con eso la condición de omnívoro del hombre moderno El diseño actual del organismo humano, de la alimentación y los patrones de actividades físicas son resultados de millones de años de evolución

Hervíboro Omnivoro Carroñeo Caza y recolección Dominio del fuego Revolución de los cereales y productos lácteos Disponibilidad de carne Industrialización de alimentos

Mecanismos Evolutivos

EVOLUCIÓN HUMANA HOMINIZACIÓN: es el conjunto de procesos que llevaron a la diferenciación de ciertos grupos de primates hasta las formas humanas actuales (Homo sapiens).

§ Nuestra especie (Homo sapiens) pertenece a la clase de los mamíferos § Su aparición se remonta a 200 millones de años (ma) (Era Mesozoica). Durante millones de años, los primeros mamíferos convivieron con los grandes reptiles (dinosaurios) § 65 ma (período Cretácico) cambio repentino: desaparecen los dinosaurios radiación adaptativa de los mamíferos resulta en una gran variedad de mamíferos (monotremas, marsupiales, placentarios) § los humanos somos mamíferos placentarios y miembros del orden de los primates

Características de los Primates: Tendencia general relacionada con diversas adaptaciones a la vida arbórea • visión estereoscópica agudeza visual (desplazamiento de los ojos hacia una posición frontal, permite estimar distancias con gran precisión • pulgar oponible • capacidad de ingerir gran cantidad de fibras • cerebro grande en relación al tamaño corporal • pequeño numero de crías por camada • conducta exploratoria y juego

ANTROPOIDES O PRIMATES SUPERIORES ü (a) monos ü (b) antropomorfos ü (c) homínidos

ANTROPOMORFOS • los antropomorfos primitivos habitaban selvas y regiones arboladas (e. g. Procónsul) • los antropomorfos actuales comprenden 4 géneros: Hylobates (gibones) Pongo (orangutanes) Pan (chimpancés) Gorilla (gorilas) • tienen brazos relativamente largos y piernas cortas • se mantienen en posición erecta • este grupo constituye nuestros parientes vivos más cercanos hemos compartido un antepasado común más reciente que con ningún otro grupo de primates actuales

La hipótesis ambientalista “East side story" El valle del Rift • hace 17 ma se desarrolla un rift (separación entre 2 placas) en el E del continente africano • 10 ma se reactiva el rift separando dos ambientes al E y W del rift W : selva ecuatorial y sabana arbórea evolución de gorila y chimpancés E: selva sustituída por sabana: vegetación herbácea y ambiente abierto evolución de los homínidos • desaparición paulatina de los bosques y la selva: presión selectiva que favoreció el bipedismo (ventajoso en medios ambientales abiertos)

Chimpancés, gorilas y orangutanes evolucionaron y continuaron viviendo en bosques densos. Recorren cortas distancias cada día en busca de alimentos

La mayor parte de la evolución y de los primeros homínidos se produjo en zonas de bosques abiertos y praderas Mas difícil hallar sustento, recorrían grandes distancias Selección natural: selección de una forma de movimiento eficiente

Evolución de los Homínidos Los humanos modernos (Homo sapiens) y nuestros ancestros de los géneros Homo, Australopitecus y Parantropus muestran 4 innovaciones principales a lo largo de su evolución : ü bipedismo ü encefalización ü morfología dental üuso y manufactura de herramientas (sólo en Homo) Pero…. no todas estas características se desarrollaron simultáneamente “EVOLUCIÓN EN MOSAICO” estas innovaciones emergieron en intervalos separados de tiempo diferentes características presentan diferentes tasas de evolución. Mientras que algunas características cambian, otras permanecen estables

BIPEDISMO – Características generales § La marcha bípeda se halla presente en todos los homínidos (y ausente en otros grupos de primates) § Sólo los humanos somos capaces de caminar con pasos firmes sin grandes movimientos del tronco, dando grandes pasos al andar § Supone una reorganización del esqueleto y la musculatura § Estabilidad en posición vertical §Bajo gasto de energía: menos costosa que la marcha cuadrúpeda § Mayor resistencia en la marcha de largas distancias (nicho ecológico) § Regulación de la temperatura corporal (recibe menor radiación solar)

POSICIÓN DEL FORÁMEN MAGNUM (chimpancé – humano) chimpancé humanos = centrado y hacia abajo

¿Por qué se dio el bipedismo? Combinación de: • Cambios ecológicos y climáticos progresivos • Aparición casual de mutaciones que resultaron beneficiosas Ventaja evolutiva: posibilidad de adaptarse a las nuevas condiciones ambientales: Mayor movilidad Liberación de las manos Mejor regulación de la temperatura corporal en las sabanas ardientes Coste energético menor que los cuadrúpedos Exponían menos superficie al sol Percibir con mayor antelación el peligro

Ardipithecus ramidus: 4. 5 ma. Postura erecta • Género Australopithecus • 4. 2 – 1. 6 ma • distintas regiones de África • hábitat mixto: bosque seco y sabana • postura erecta y andar bípedo (aunque mantienen ciertos rasgos trepadores en manos y pies) • tamaño pequeño • se distinguen varias especies Australopithecus anamensis 4. 2 -3. 9 ma Australopithecus afarensis 3. 5 -3 ma (“Lucy”, huellas de Laetoli) Australopithecus bahrelgahazali 3. 5 -3 ma Australopithecus africanus 3 -2 ma Australopithecus garhi 2 ma

Australopithecus afarensis

Autralopitecus afarensis Oportunista: explotar toda fuente posible de alimentos a efectos mantener una provisión continua de comida nutritiva (nueces, frutas, miel, insectos, reptiles, pequeños mamíferos). Comportamiento favorecido por la selección natural porque significaba una ventaja de supervivencia y reproducción.

Australopithecus afarensis “Lucy” • hallado en 1974 por Donald Johanson en Hadar (Etiopía) • piernas cortas, brazos largos, manos y pies curvos conserva aptitudes trepadoras • hábitat forestal • hembra adulta, talla 120 cm, 30 kg • 3. 2 MA

Las huellas de Laetoli (3. 5 MA) • Halladas por Mary Leakey (1974) en Laetoli (Tanzania) • huellas de 3 individuos cubiertas por ceniza volcánica, fosilizadas • característica moderna de la pisada “caminar humano” • el dedo gordo se alinea con el resto de los dedos • pertenecerían a Australopithecus afarensis Chimpancé Humano A. afarensis (Laetoli) Obsérvese las líneas de transmisión del peso en cada uno.

Alimentos nutritivos cada vez mas dispersos. Necesidad de desplazamientos largos para llegar a otro conjunto de árboles. Mayor gasto energético para conseguir dieta equilibrada Para procesar vegetales fibrosos y menos nutritivos necesidad de gran intestino grueso para digerir tanta fibra vegetal. Hervíboros: parrilla costal acampanada, sin cintura, preparada para aparato digestivo voluminoso

MORFOLOGÍA DENTAL Tendencias generales hacia Homo: ü reducción de los caninos e incisivos, aumento de los molares ürelacionado con el cambio en la dieta: plantas de elevada calidad nutritiva (frutas y brotes tiernos) cada vez mas dispersos. üAfarensis: caninos reducidos, incisivos grandes, premolares y molares de tamaño sustancial. Hervíboros, productos duros y abrasivos : hojas, frutos secos, tallos fibrosos, bulbos, tubérculos. Tal vez omnívoros: ¿carne por carroñeo? Chimpance

Largos períodos de hambrunas. Alimentación precaria con largos períodos de ayuno Necesidad y capacidad de acumular reservas de energía en forma de grasa Mutaciones en receptores de la insulina y de los sistemas enzimáticos: sensibilidad diferencial a la insulina GENOTIPO AHORRADOR DE ENERGIA por efecto de la selección natural Controversias

Paranthropus línea parafilética al género Homo (i. e. grupo que posee un antepasado común con Homo pero ha sufrido cambios significativos y no forma parte de la línea evolutiva que da lugar al género Homo)

Paranthropus (2. 5 - 1 ma) cambio climático 2. 8 ma desertización: ambientes abiertos y secos Origen: Este de África Dispersión geográfica: África Oriental o del Este (Etiopía, Kenia y Tanzania) y África Meridional (Sudáfrica) Se identifican tres especies con diferente grado de especialización del aparato masticatorio: § Paranthropus aethiopicus (2. 5 ma: África oriental) : menor robusticidad § Paranthropus boisei (2. 3 -1. 4 ma: África oriental) : mayor robusticidad § Paranthropus robustus (2 -1 ma: África meridional): intermedio

Parantropos – Características generales: § § § § tipo de homínido especializado en vegetales fibrosos, propios de los medios abiertos y secos (especialistas ≠ generalistas) aparatos masticadores adaptados para realizar intensos esfuerzos (alimentos duros)como semillas, tubérculos): molares robustos con esmalte grueso. aumento de tamaño de la superficie de los molares y premolares, en relación a su peso corporal (megadoncia) gruesa capa de esmalte, mandíbulas robustas, anchas y altas marcados arcos cigomáticos = > grosor del músculo temporal (masticación) grandes músculos temporales y maseteros cresta sagital (inserción del músculo temporal)

Paranthropus aethiopicus

primeros Homo

Surgimiento del género Homo Hace cerca de 2. 5 ma, los homínidos se aventuraron en ambientes más abiertos, que ofrecían nuevos recursos. Homo y Paranthropus se originaron en la misma época y convivieron durante 1. 5 ma aproximadamente a lo largo del Este Africano que divide el valle de Rift (desde Etiopía hasta Sudáfrica). ¿Por qué sobrevivió homo?

Homo habilis • tamaño pequeño • 2. 5 -1. 6 ma • capacidad craneana 700 cc • asociación con herramientas choppers y chopping tools (tecnología Olduvaiense o Modo 1) • habitats abiertos • dieta incorpora carne y grasas animales : carroñeo • reducción aparato masticador: Caninos y molares mas pequeños

Tecnología Olduvaiense (Modo 1) choppers (tallado en una cara) chopping tools (tallados en 2 caras) lascas si retocar primeros instrumentos líticos permitirán toda una serie de actividades imposibles de realizar con sus dientes (caninos reducidos), como cortar la piel y la carne de animales muertos o fracturar sus huesos para extraer el tuétano de presas cazadas o carroñadas. • pensamiento abstracto: representación mental de la forma final • • • chopper

ENCEFALIZACIÓN Encéfalo = cerebro + cerebelo + bulbo raquídeo § El tamaño encefálico es una relación, no una medida absoluta: debe ponderarse el tamaño corporal en relación al tamaño del encéfalo ÍNDICE DE ENCEFALIZACION § Homo sapiens es la especie más encefalizada de todos los mamíferos (el encéfalo es 7 veces mayor que lo que correspondería a su peso corporal) § A mayor volumen cerebral , mayor cantidad de energía que consumir. • Índices de encefalización de los primeros homínidos: Australopitecus afarensis: 1. 3 Australopitecus africanus: 1. 4 Parantropus boisei: 1. 5 Homo habilis/rudolfensis: 1. 8 Homo ergaster: 1. 9 Homo sapiens: 2. 9

Una teoría sobre la encefalización de Homo (Aiello & Wheeler) Expansión cerebral de Homo relacionada con una variación en la dieta rica en calorías y nutrientes (> consumo de carne). Inversión energética en el crecimiento del cerebro. Cerebro y aparato digestivo mucho gasto energético. Los dos no podían darse simultáneamente. Esto trajo aparejado la reducción del tubo digestivo (ahorro de energía) correlacionada con la posibilidad del aumento del tamaño del cerebro (órgano que gasta mas energía, caro de mantener) y la reducción del aparto masticador. Favorecido por sustitución dieta: de hervíboros a incorporar proteína animal. Cerebro grande posible por dieta omnívora altamente diversificada Mutua interacción entre dieta y expansión cerebral: cerebros mayores produjeron comportamientos más complejos que condujeron a cambios en las formas de obtención de los Alimentos y mejoras en la dieta que a su vez fomentaron el aumento del cerebro. ¿Qué fue primero el huevo o la gallina?

Dispersión del primer Homo que sale de Africa: El Homo (erectus) ergaster Este fue el homínido que salió por primera vez de África: restos hallados en Dmanisi, Georgia 1. 5 ma

Homo (erectus) ergaster • 1. 8 y 1. 4 ma • Este de África • sucedió a H. habilis • claro aumento del cerebro (800 -900 cc) • el tamaño y la estructura corporal con muy similares a los actuales • Industria Achelense o Modo 2 (talla bifacial, hachas de mano) • Uso del fuego • Captura de animales: caza de mamuts. • Su modelo de desarrollo ontogenético es más lento que el de sus antecesores y esto permitiría inferir un entorno social más protector, ya que la alimentación y la complejidad social son imprescindibles para la expansión y reestructuración cerebral • “El chico de Turkana” • Aumenta la calidad y la estabilidad de los alimentos: incremento consumo carne • Primero en migrar de Africa: ¿por qué? Siguiendo a manadas de animales migratorios.

Homo ergaster Lago Turkana (Kenia) ü aumento del tamaño del cerebro ü cráneos bajos y con la base ancha ü torus supraorbitario bien desarrollado e independizado del resto del hueso frontal por un surco bien marcado ü menor prognatismo ü molares relativamente más pequeños

Técnica Achelense (Modo 2) • hachas de mano talladas en forma bifacial • hendedores hacha de mano hendedor

La cocina fue unos de los recursos por los cuales nos hicimos humanos

Homo heidelbergensis § Homo Antecessor: Sima de los Huesos, §Atapuerca (España) § También ejemplares en el resto de Europa y África § 600 mil – 200 mil AP § algunos lo consideran antecesor de Homo neanderthalensis y otros de Homo sapiens (Stringer 2000) § Cráneo grande y redondeado, capacidad entre 10001300 cc. Base del cráneo corta. Presenta torus supraorbitario

Homo neanderthalensis § 200 mil – 30 mil AP §Europa y Cercano Oriente § discutido estatus taxonómico § Morfología robusta, extremidades relativamente cortas, nariz grande y bulbosa. Adaptación climas fríos que en las épocas glaciares abarcaban gran parte de Europa (para evitar pérdida de calor). § Capacidad craneal 1500 cc (> que Homo sapiens, pero el índice de encefalización era menor)

● Neurocraneo: bajo y alargado de adelate hacia atras, con estiramiento hacia atrás del occipital formandose un abultamiento “moño occipital” (vs alto y redondeado en Homo sapiens) ● Frente: baja, aplanada e inclinada (vs redondeada en Homo sapiens) ● Apófisis mastoidea: poco sobresaliente (vs protuberante en Homo sapiens) ● Toro supraorbitario muy marcado (vs. poco desarrollado en Homo sapiens) ● Mandibula: alargada, con la dentición adelantada respecto del hueso de la mandíbula, formando un espacio “retromolar”, entre el úlitmo molar y el frente de la rama mandibular (ausente en Homo sapiens) ● Cara: prognatismo medio-facial; ausencia de mentón (característico de Homo sapiens) ¿Hubo cruzamiento entre ambas especies?

§ Industria asociada Musteriense o Modo 3 §se preparan los núcleos para luego extraer a partir de ellos lascas que son posteriormente trabajadas y afiliadas. • Vivieron durante las últimas glaciaciones : ambientes de tipo ártico: necesitad de aumentar cantidad de calorías que ingerían: dieta preferentemente animal

Neandertal (La Ferrassie, Francia) 20 KA “El Hombre de Cro Magnon” (Francia) 30 KA Dentadura generalizada y pequeña en relación al tamaño total del cráneo

Origen de Homo sapiens y Homo neanderthalensis – algunas posturas: Stringer (2002) Foley & Lahr (1997) Homo erectus Homo antecessor (Atapuerca) Homo heidelbergensis (África) Homo heidelbergensis (Europa & África – Plesit. Medio-Temprano) [~300 k] Homo neanderthalensis Homo sapiens ¿Denisovanos? Homo helmei (África – Tecnol. Levallois) [~250 k] Homo neanderthalensis Homo sapiens

Industria Auriñaciense o Modo 4 § En Europa (Paleolítico Superior) se observa una abrupta sustitución de la Industria Musteriense de Modo 3, por Modo 4 § Núcleos alargados para la obtención de lascas finas de bordes paralelos utilizados para trabajar hueso y marfil (buriles) y hojas (raspadores distales) § Asociados al Modo 4 aparecen las primeras formas de arte rupestre

CARACTERISTICAS ADAPTATIVAS DEL GENERO HOMO 1. Mantener un alto nivel de generalización en su aparato masticatorio y la posibilidad de metabolizar todo tipo de alimentos. 2. Elevado desarrollo neuromotriz otorgado por la relación compleja mano cerebro, de la que se percibeos en el registro arqueológico un desarrollo tecnológico paulatino. 3. El incremento del volumen y complejidad Cerebral. 4. Aumento de la conducta exploratoria y la creatividad (inteligencia) 5. Un lenguaje articulado. Capacidad de simbolizar: artefacto y ¿Por qué sobrevivió solo esta especie? Mayor eficacia reproductiva

la evidencia disponible en el registro fósil.

Crecimiento y desarrollo en paleoantropología Las etapas crecimiento humano son exclusivas de nuestra especie y adquiridas durante la evolución homínida (Bogin y Smith 2000): ¿Cuándo?

• ¿Por qué evolucionó el patrón de crecimiento humano? Niñez y adolescencia etapas exclusivas de los humanos. Sobre esto se desarrolló el patrón moderno de crecimiento. La mayoría de las especies de mamíferos pasa de la Infancia a la Adultez de un modo continuo

Neotenia Pervivencia en el adulto de caracteres infantiles

• Evolución patrón nacimiento humano Nosotros: precoces pero crías indefensas y poco desarrolladas. Altricialidad secundaria como adquisición evolutiva: menos desarrollo durante la gestación para continuar el desarrollo después= forma de resolver la tendencia evolutiva hacia el incremento de la encefalización.

Dilema obstetrico

• Dilema obstétrico Conflicto entre la selección del incremento del tamaño cerebral y la selección a favor de la disminución de ancho total de la pelvis para mejorar su eficiencia locomotora. Parto en el humano: recorrido tortuoso del perinato por el canal de parto, presentación parte posterior de la cabeza primero cuando en primates no humanos aparece de cara, necesidad de ayuda en el parto.

Relación estrecha entre tamaño de pelvis y de la cabeza del niño. Presión de selección: selección por la locomoción a favor de pelvis angosta, para parto necesidad de pelvis mas amplia en las mujeres. Adaptación comportamental: asistencia en el parto, comportamiento que pudo haber permitido incremento tamaño cerebral de la descendencia sin riesgos para neonato y madre.

Sexualidad restringida al estro

• Dirección ventral del canal vaginal permite la cópula cara • Sexualidad continua: interacción entre ambos sexos mas estables • Proximidad macho para defensa grupo

Sexualidad continua Solo en los chimpancé bonobo y en la especie humana

Las glaciaciones cuaternarias perduraron hasta unos 15. 000 – 10, 000 años AP

Fin de las glaciaciones: pequeños grupos de cazadores recolectores con mucha movilidad repartidos en los diferentes continentes. Expansión bosques circundados por espacios abiertos donde proliferaban gramíneas tales como la cebada y el trigo silvestre. Diversidad de alimentos, gran variedad de fuentes de nutrientes.

Revolución neolítica: ¿revolución?

Bonanza climática: aumento densidad de la población, necesidad de mayor cantidad y calidad de recursos alimenticios. Revolución neolítica “innovación tecnológica” : 10. 000 a 8. 000 años • Domesticación de plantas y animales

Se comenzó recolectando de manera selectiva cebada y trigos silvestres, seleccionando y guardando semillas para volver a plantar y producir. Mil años después, se seleccionaban granos de mijo y sorgo en el Africa sahariana, y mijo y arroz en China y el Indostán.

La domesticación de animales comenzó con cabras y ovejas. ¿para qué se utilizaban?

Domesticación de animales como al llama y la alpaca en los Andes. Continuaron cazando guanacos, vicuñas, ciervos y pequeños mamíferos (roedores, aves).

Aunque existían anteriormente algunos ejemplares de vasijas en piedra y pieles, es en este momento cuando la vajilla se hace de uso cotidiano. Se inician las técnicas de la cerámica en arcilla. El Badari, Egipto (4400 a. C)

Agricultura y ganadería: Numerosos cambios en las formas de vida Almacenamiento, acumulación de excedentes Aumento población Sedentarización de poblaciones Innovación: consumo de cereales y legumbres. Derivados de precursores silvestres domesticados a lo largo de miles de años • Instrumentos de cosecha, recolección, molienda, cocción a partir del neolítico • Adaptación biológica para el consumo de cereales y lactosa (tolerancia genética a la lactosa): neotenia • •

SOCIEDADES URBANAS El cambio a una vida agrícola llevó a las comunidades del Próximo Oriente al sedentarismo, comenzando a aparecer las primeras aldeas y poblados. La ciudad propiamente dicha, si consideramos como tal a un conjunto urbano, podemos situarla hacia el 4000 a. C. en Mesopotamia y Egipto. Superación de los niveles domésticos de la economía: germen del surgimiento de los estados. Cuando en algunas zonas del Próximo Oriente la neolitización llega a un alto grado de madurez socioeconómica, se inicia entonces la formación de sociedades urbanas lo suficientemente desarrolladas para poder soportar estructuras políticas imperiales en Mesopotamia, Egipto y Asia Menor. Esta circunstancia tuvo lugar a partir del III milenio a. C.

En los Andes Agricultura con distintos sistemas de riego. Rotación de cultivo. Organización del trabajo comunitaria: ayllus en los Andes. Sedentarización de la población. Pueblos con economías mixtas: combinación de caza, pesca, recolección y agricultura: guaranies. De pequeñas comunidades a poblados. Estados e imperios: wari, tiwanaku, aztecas, mayas e incas.

Sin embargo en todo el mundo se siguió migrando tras animales de caza.

• Restricción de la variedad de alimentos: embudo alimenticio, pocos animales y unas cuantas plantas • Reducción del aporte de vitaminas y minerales • Incremento cantidad de horas de trabajo per cápita • Incremento de enfermedades y patologías relacionadas con actividades agrícolas y la alimentación • Hacinamiento: infecciones

Desde el punto de vista temporal, hemos vivido millones de años como cazadores recolectores, no más de diez mil años viviendo de la agricultura y la ganadería y apenas ciento cincuenta años produciendo industrialmente nuestra alimentación.