KURAKLIK ve KURAKLIK STRES Do Dr Bilal KESKN

KURAKLIK ve KURAKLIK STRESİ Doç. Dr. Bilal KESKİN Tarla Bitkileri Bölümü

İÇİNDEKİLER 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Dünyadaki Su Miktarı Ülkemizin Su Durumu Stres Tanımı Stres Faktörleri Kuraklık Tanımı Kserofitlerde Kuraklık Stresi Mezofitlerde Kuraklık Stresi Bitkilerde Kuraklık Stresinin Etkileri Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar Kurağa dayanıklı bitki ıslahında karşılan güçlükler Sonuç ve Öneriler

DÜNYADAKİ SU MİKTARI § § § § § • • • Dünya’nın su varlığı : 1360 milyon km 3. Bu suyun % 97. 2’si okyanuslarda; % 2. 8’i ise karalarda ve atmosferde bulunur. Yer kürenin alanı 510 milyon km 2. Bu alanın 361. 2 milyon km 2’ si okyanus ve denizlerle kaplıdır. 148. 8 milyon km 2 alan ise karalarla kaplıdır. Dünyadaki suyun ancak % 26. 6 yani 3. 9 milyon km 3’ ü tatlıdır. Tatlı suların % 80’i devamlı buzul, derin yeraltı suyu ve atmosferde buhar halinde bulunur. Buna göre dünyada her yıl yenilenebilir su (insanların yararlandığı su) 40. 000 km 3’ tür. Bu su, dünyada var olan suyun 1/1000’dir. Karalara düşen yağışın %24’ü yüzey akışa geçer; %64’ü Toprağa sızar Geriye kalan %12’si toprak-bitki ve binalarda tutulur.

ÜLKEMİZİN SU DURUMU • • • Ortalama yağış: 642, 6 mm/yıl Bu değer 501 km 3 suya eşdeğerdir. Buharlaşma: 274 km 3 Yeraltına sızma: 41 km 3 Komşu ülke suları: 7 km 3 Kullanılabilir Yerüstü su potansiyeli: 98 km 3 Yeraltı su potansiyeli: 14 km 3 Yeraltı su kullanımı: 6 km 3 Kullanılabilir su potansiyeli: 112 km 3 Kullanılan su miktarı: 44 km 3 Su potansiyelinin kullanım oranı: %40

ÜLKEMİZİN SU DURUMU • • • Tarımda sulama ile tüketim % 70 Sanayide Tüketim % 22 Kentsel ve kırsal tüketim % 8 Dünyada su tüketimi 800 ton/yıl /kişi Türkiyede su tüketimi: 1500 ton/yıl/ kişi Dünyada tarım alanlarının %16 sı sulanmakta ve toplam ürünün % 40 ‘nı karşılamaktadır. Türkiye’de tarım alanının %20 si sulanmaktadır. Ekonomik sulanabilir arazinin %65 ‘i sulanmakta. Toplam sulanan alan yaklaşık 5. 5 milyon ha Bir kilogram buğday için bir ton suya ihtiyaç vardır.

STRES TANIMI • Stres (baskı) faktörleri, bitkileri yaşamlarının herhangi bir döneminde ortaya çıkarak etkileyen, bitkilerde değişik tepkilerin alınmasına yol açabilen çevresel etmenlerdir. • Stres, önemli fizyolojik ve metabolik değişimlere yol açarak bitkilerde büyüme ve gelişmeyi olumsuz şekilde etkiler. Ürünün miktar ve kalitesine etkide bulunur. Bitki ve organlarının ölümüne yol açabilir. • Abiyotik stres olan soğuk stresi, mevsimlik olmasına rağmen, kuraklık stresiyle benzerlik taşır; çünkü su donduğunda içinde çözünmüş madde miktarının konsantrasyonu artar ve bu nedenle bitkilerde su kıtlığı oluşur.

Stres Faktörleri Stres faktörleri; biyotik ve abiyotik olmak üzere ikiye ayrılır: ABİYOTİK FAKTÖRLER Fiziksel Kimyasal Kuraklık, Tuzluluk, Yüksek ya da Düşük Sıcaklık, Radyasyon, Bitki Besin Maddesi Işık Su baskını, Rüzgar, Kar Buz Hava kirliliği, Bitki besin elementleri, Pestisitler Toksinler, Tuzlar, Toprak p. H’sı Hastalık etmenleri Yabancı otlar, Böcekler, Mikroorganizmalar, Hayvanlar

KURAKLIK TANIMI § Kuraklık: Ortalama değerlerin altında seyreden yağış miktarı nedeniyle arazi ve su kaynaklarının olumsuz etkilenmesi durumudur. § Tarımsal anlamda kuraklık yıl boyu gerçekleşen toplam yağış miktarından ziyade, tarlaya ekilen bitkinin büyüme döneminde köklerinden alabildiği su miktarı ile ilişkilidir. § Kuraklık, genel anlamda meteorolojik bir olgu olup toprağın su içeriği ile bitki gelişiminde gözle görülür azalmaya neden olacak kadar uzun süren yağışsız dönemdir. § Toprağın su tutma kapasitesi ve bitki ve toprak tarafından gerçekleştirilen evapo-transpirasyon hızına bağlı olarak kuraklık oluşma hızı da etkilenmektedir. gerçekleşmektedir.

KURAKLIK TANIMI Kuraklık genel olarak su noksanlığı ve kuruma olarak iki tipe ayrılabilir. Buna göre: § 1. Su Noksanlığı: Stomalarda kapanmaya ve gaz değişiminde kısıtlamaya neden olan orta düzeydeki su kaybıdır. Oransal su kapsamının yaklaşık %70’te kaldığı hafif su noksanlığına maruz kalan bitkilerde stomaların kapanmasına bağlı olarak karbondioksit alımı kısıtlanmaktadır. § 2. Kuruma: Metabolizma ve hücre yapısının tamamen bozulmasına ve sonunda enzimle katalizlenen reaksiyonların durmasına neden olabilecek potansiyele sahip olan aşırı miktardaki su kaybı olarak tanımlanabilir.

KURAKLIK STRESİ İki tip kuraklık görülmektedir. • Fiziksel Kuraklık= Suyun yaşama ortamında kıt olması • Fizyolojik Kuraklık= Donma ve mineral eksikliği ya da fazlalığı nedeniyle bitki tarafından yeteri kadar suyun alınamaması Her iki kuraklık tipinin bitki fizyolojisi bakımdan ortak özelliği, sitoplazmada “negatif su potansiyeli” görülmesidir.

Fiziksel Kuraklık (Su Kıtlığı) • Bitki yetişme ortamında suyun azalmasına bağlı olarak protoplazmada negatif su potansiyeli oluşur. • Bu durumda bitki strese girer. • Bu strese kserofitik ve mezofitik bitkiler farklı stres cevaplarıyla adaptasyon sağlayarak başarılı olmaya çalışırlar.

Kserofitlerde Kuraklık Stresi • Kserofit bitkiler su miktarının sürekli ya da dönemsel olarak çok düşük olduğu ortamlarda, 1 - Sakınma, 2 - Kaçma, 3 - Direnç 4 - Katlanma şeklinde, 4 farklı tip cevap geliştirmişlerdir.

Kserofitlerde Kuraklık Stresi 1 -SAKINMA • Bitkiler kuraklık stresi durumunda köklerini su tabakasına kadar uzatarak ortama adaptasyon sağlamaktadır. Bu adaptasyon sonucu su stresinin etkilerinden SAKINMA olarak cevap geliştirerek stresin olumsuz etkilerini azaltmaya çalışırlar. • Çöllerde yaşayan ve su kıtlığı stresine “sakınma” tarzında cevap geliştirmiş kserofitler, gerçekte geniş bir aralıktaki protoplazmik su potansiyeline sahiptirler. • Palmiye bitkileri vahalarda yaşadıklarından dolayı kökleri topraktaki su tabakasına rahatlıkla ulaşır. • Medicago sativa köklerini toprağın 7 -10 m. derinliklerine kadar uzatabilen bitkiler, hiçbir zaman hücrelerinde “negatif su potansiyeli” yaşamazlar. Aksine bol miktarda su kullanabildikleri için “su harcayıcıları” olarak da adlandırılırlar.

Kserofitlerde Kuraklık Stresi 2 -KAÇMA • Kserofit efemer (Tek yıllık bitki) bitkiler ise, metabolizmaları oldukça farklı, tek yıllık, kısa ömürlü, geniş bir bitki grubu olup, kurak sezon boyunca tohum halinde kalarak, su kıtlığından “kaçan” bitkilerdir. • Tohumları, yağmurlarla toprağın ıslandığı dönemlerde çimlenir ve topraktaki nem kaybolmadan çiçek, meyve ve tohumlarını oluşturarak, vejetasyon devrelerini kısa sürede tamamlarlar. • Böylece çöllerde yaşamalarına rağmen, protoplazmalarında “negatif su potansiyeli” oluşmasına neden olabilecek, kurak dönemlerden kaçarlar.

Kserofitlerde Kuraklık Stresi 3 -DİRENÇ • Kuraklığa “direnç” seklinde cevap geliştiren bitkilere, kaktüsler gibi dokularında su depo edip, su kayıplarını ileri derecede azaltmış ve “krassulik asit metabolizmasına” (CAM) sahip, sukkulent bitkileri örnek verebiliriz. • Örneğin Agave americana L. oldukça kalın kutikulasının yanında, stomalarını gündüz kapalı tutarak, sıcak ve kurak periyottaki su kaybını önler. • Bir çöl sukkulenti olan Ibervillea sonorae ’nin, herbaryumdaki bir örneğinin, 8 yılda ancak 7. 5 kg’dan 3. 5 kg’a düştüğü, bu süreçte bitki protoplazmasında aşırı negatif su potansiyelinin oluşmadığı ve dokularındaki su potansiyelinin -1. 0 MPa (Mega Pascal: Bitki hücresinin su potansiyel= osmotik basınç değeri ve buna bağlı oluşan su çekim gücü) civarında seyrettiği belirlenmiştir. • Bazı kaktüsler ise “geniş yüzeysel kök sistemine” sahip olup, toprak yüzey nemini yağıştan hemen sonra toplayarak, sukkulent dokularında depolayabilir ve böylece kuraklık stresine karşı “direnirler”.

Kserofitlerde Kuraklık Stresi 3 -DİRENÇ • Periyodik olarak kuraklığa maruz kalan bazı türler ise, suyun yeterli potansiyele ulaştığı dönemlerde, gün boyu stomalarını açarak, krassulik asit metabolizmasından “C 3 fotosentezine” dönerler. • Örneğin; Clusia rosea yağmur ormanlarında, yaşamına epifit olarak başlayan bir ağaçtır. Yağmurlu sezonlar arasındaki kurak dönemlerde, özellikle genç epifitler hava kökleri henüz yeterince gelişmediğinden su kıtlığı stresine maruz kalırlar. • Bu dönemlerde bitkiler, hızla azalan nem oranına cevap olarak, C 3 yolundan CAM fotosentezine dönerler.

Kserofitlerde Kuraklık Stresi 4 -KATLANMA • Su kıtlığı stresine karşı “katlanma” tarzında cevap geliştirilmiş olan kserofitler, protoplazmalarından aşırı su kaybetmelerine ve aşırı derecede negatif su potansiyeline maruz kalmalarına rağmen, dehidrasyon (su kaybı) etkisine karşı tolerans gösterdikleri için ölmezler. • Protoplazmalarında su miktarının aşırı düşmesine rağmen canlılığını korur. • Örneğin birçok kserofit tür için bile protoplazma su potansiyelinin %75 -50’nin altına düşmesi öldürücü olurken, Larrea divaricata (Katran Çalısı), protoplazmasındaki su potansiyeli %30 seviyesine kadar inmesine rağmen canlılığını koruyabilmektedir. • Bunun yanında bir çok yosun ve eğrelti türü de su kıtlığı stresine “katlanma” şeklinde cevap geliştirmişlerdir (Örnek Selaginella lepidophylla (Yeniden Diriliş Bitkisi).

Mezofitlerde Kuraklık Stresi • Mezofitler de su stresine karşı cevap geliştirmişlerdir. • Örneğin; hücre büyümesindeki azalma, mezofitlerin su stresine karşı geliştirdikleri en duyarlı cevaptır. • Su stresi durumunda geri dönüşümsüz hücre daralmaları ve buna bağlı sürgün ve kök büyümelerinde azalmalar görülür. • Hücre büyümesindeki azalmaya bağlı olarak, polisakkarit ve proteinlerin sentezindeki azalma nedeniyle, hücre duvarı sentezinde de bir azalma olur. • Su stresi durumunda hücre bölünmesini teşvik eden ve bitki büyümesine katkı sağlayan sitokinin hormonunun, yapraklardaki miktarında azalmalar görülmektedir. • Daha fazla negatif su potansiyellerinde ise, hücre protoplazmasında prolin amino asidinin ani bir artış gösterdiği, hatta bazı zamanlarda doku kuru ağırlığının %1’ini oluşturduğu belirlenmiştir

Mezofitlerde Kuraklık Stresi • Yapılan araştırmalarda kuraklık stresinin erken döneminde, klorofil ve karotenoid içeriği ile klorofil stabilite indeksi azalırken, sonraki dönemlerde bu değerlerin arttığını bildirmişlerdir. • Bunun yanında, su kıtlığı stresinin artmasına bağlı olarak özellikle fenilalanin, amino ligaz ve diğer bazı enzimlerin sentezi azalırken; alfa amilaz ve ribonükleaz enzimlerinin aktivitesinin arttığını da bildirmişlerdir. • Bu durumda hidrolitik enzimlerin nişaşta ve diğer bileşikleri yıkarak, protoplazmadaki ozmotik potansiyeli, daha negatif hale getirdikleri ve bir çeşit ozmoregülasyonla su kıtlığına direndikleri düşünülmektedir. • Mezofitlerde su kıtlığı etkisiyle nitrojen redüktaz enziminin etkinliğindeki düşüşe bağlı olarak, nitrojen fiksasyonu ve redüksiyonu da azalmakta, hatta enzim aktivitesindeki düşüşler sonucu, hücre bölünmesinin bile inhibe edildiği bildirilmiştir. • Bunun yanında kuraklık stresine maruz kalan Ctenanthe setosa’ nın fotosentetik pigment içeriğindeki değişim süreçlerinin tersine, lipid peroksidasyonunun önceleri artarken, kuraklığın sonraki dönemlerinde düştüğü bildirilmiştir.

Mezofitlerde Kuraklık Stresi • Mezofitlerde, su kıtlığı stresine karşı geliştirilen yaygın bir cevap, stomaların kapanması ve böylece transpirasyon ve fotosentezin azaltılmasıdır. • Fotosentezde görülen bu düşüşün, yalnızca su kıtlığına uyabilmek için stomaların kapanmasından dolayı mı, yoksa su kıtlığı stresine bir cevap olarak mı gerçekleştirildiği tartışmalıdır. • Nitekim hafifletilmiş su stresine maruz kalmış mezofit bitkilerin, protoplazmalarındaki karbondioksit konsantrasyonunun yüksek düzeyde kaldığı gözlemlenmiştir. Bu durum CO 2 tüketiminin azalmasına bağlıdır ve fotosentezin kendisinin inhibe edildiğini gösterir. • Genel olarak mezofitlerde, bir takım fotosentez enzimleri ve diğer metabolik aktiviteler, su kıtlığı stresinden direkt olarak etkilenmektedir. • Nitekim, kuraklık stresine karşı geliştirilen cevapların, yaprak kıvrılması gibi anatomik ve morfolojik değişimlerin yanında, antioksidant enzim sistemi ile de yakından ilişkili olduğu bildirilmiştir.

Mezofitlerde Kuraklık Stresi • Kserofitlerin genellikle geri dönüşümsüz adaptif cevaplar geliştirmiş olmalarına karşın mezofitler, su kıtlığı stresi karşısında hormonal geri dönüşümlü cevaplar geliştirmişlerdir. • Yaygın görülen geri dönüşümlü cevaplardan birisi absisik asit (ABA) metabolizmasında gözlenmektedir. • Nitekim, su kıtlığı stresine maruz kalmış mezofitlerin yaprak dokularında, ABA miktarının normalden 40 kat fazla olduğu ve bu değişimin kökler ve diğer dokularda daha az düzeyde olduğu belirlenmiştir. • ABA’nın yapraklardaki artışı stomaların kapanarak transpirasyonun ve sürgün gelişiminin azalmasına neden olur. • Bunun yanında absisik asidin düşük konsantrasyonları, köklerden alınan suyun artmasına ve böylece sürgünlerdeki su stresinin azalmasını sağladığı da görülmüştür.

Mezofitlerde Kuraklık Stresi • Su kıtlığı stresine karşı oluşan ABA artışının, düşük turgor tarafından tetiklendiği düşünülmekle birlikte, genel bir stres hormonu olan ABA’nın besin eksikliği veya toksitesi, tuzluluk, soğuk, su altında kalma gibi stres etkilerinde de yapraklarda arttığı gözlenmiştir. • ABA tüm stres durumlarında, büyüme ve metabolizmayı azaltıcı etki yaparak, kaynakların korunmasını sağlamakta, böylece stres kalktığında oranı düşerek, metabolizmanın normale gelmesi sağlanmaktadır (geri dönüşümlü). • Bunun yanında bitkilerde hava kirliliği, kök budanması, bitki patojenleri, transplantasyon ve kuraklık gibi stres faktörleri etkisiyle etilen üretiminin arttığı da gözlenmiştir. • Özellikle mezofitik bitkilerin negatif su stresleri -1. 0 ila -2. 0 MPa ya kadar olduğu dönemlerde sulanırsa, eski durumlarına döndükleri görülmüştür. • Bu durum, su kıtlığı stresinin şiddetine rağmen, oluşturulan bazı cevapların geri dönüşümlü olduğunu gösterir.

Bitkilerde Kuraklık Stresinin Etkileri Kuraklık stresi bitkiler üzerinde 3 farklı şekilde etkide bulunur. 1. Mekanik Etki 2. Metabolik Etki 3. Oksidatif Etki

Bitkilerde Kuraklık Stresinin Etkileri 1. Mekanik Etki § Bitki hücrelerinde su kaybı sonucu turgor azalır. § Hücreden su kaybıyla beraber, membran yapısı değişikliğe uğrar; fosfolipidlerin hidrofilik baş kısımları birbirine yaklaşır ve membranlar kompakt bir görünüm alır (Jel fazı). § Su kaybına bağlı olarak hücrede hacim azalır ve plazma membranı hücre duvarından ayrılır (plazmoliz). § Gerilim altındaki plazma membranı ve tonoplastta gerçekleşen çökme, yırtılmalara yol açabilir ve bu durum, zarlar üzerinde yerleşmiş olan hidrolitik enzimlerin serbest kalması ve dolayısıyla sitoplazmanın otoliziyle sonuçlanabilir. § Bu zarar, normal hücresel metabolizmayı genelde kalıcı olarak bozar.

Bitkilerde Kuraklık Stresinin Etkileri 2. Metabolik Etki § Hücre içeriğinin büyük bir kısmını oluşturması, taşıyıcı olması, hücresel reaksiyonlar ve işlevler için çözücü rolü oynaması gibi fonksiyonel özelliklerinden dolayı suyun, hücreden kaybı durumunda, normal regülasyon devam edemez ve metabolizma bozulur. § Su kaybına bağlı olarak gerçekleşen iyon-birikimi, membran bütünlüğünün ve proteinlerin yapısının bozulmasına yol açarak hücreye zarar verebilir. § Su kaybı sonucunda; proteinlerin yapısında bulunan hidrofobik ve hidrofilik amino asitlerin su ile etkileşimleri bozulur ve bu durum da protein denatürasyon (bozulma, ayrışma)’larına ve enzim işlevlerinin inhibisyon (engelleme, önlenmesi)’larına neden olur. § Kuraklık stresi sırasındaki hasarda bir başka faktör, DNA ve RNA gibi nükleik asitlerin degradasyon (bozulma)’udur. § Kuraklık stresine maruz kalmış olan yapraklarda RNAaz aktivitesi artmakta ve bu da enzimin bağlı durumdan serbest duruma geçmesinden kaynaklanmaktadır.

Bitkilerde Kuraklık Stresinin Etkileri 3. Oksidatif Etki § § § § § Serbest radikallerin, özellikle aktif oksijen türlerinin [süperoksit molekülü (O 2. -), singlet oksijen (1 O 2), hidrojen peroksit (H 2 O 2) ve hidroksil radikallerini (OH. ) oluşumunu içerir. Serbest radikaller, eşleşmemiş elektron içeren moleküller olup oldukça reaktiftirler. Suyun kısıtlı olduğu periyodlarda, vejetatif bitki dokularında oksidatif stresin en yaygın nedeni kloroplastta gerçekleşen ışık-klorofil etkileşimleri olduğu düşünülmektedir. Su kısıtlı hale gelirken, bitki daha fazla su kaybetmemek için, genelde, stomalarını kapatır; bu da fotosentezle fiksasyon için gerekli CO 2’nin alımının kısıtlanmasına neden olur. Bu durum; kuantum verimini azaltır ve fotosentetik aparatın reaksiyon merkezlerindeki eksitasyon enerjisinin aşırılığına neden olur. Bu durumda; NADP+ (fotosentezdeki e- akseptörü) kısıtlı hale gelir ve ferrodoksin NADP+ yerine oksijeni redükler; böylece, fotosistem I (PSI)’in elektronları O 2’ye transferi sonucunda reaktif O 2 - radikali üretilir. Birçok türde kuraklık stresi altında artan O 2– oluşum hızı; lipid peroksidasyonuna, yağ asidi doygunluğuna ve sonuçta membranların bütünüyle zarar görmesine neden olur. Süperoksitin kendisi fazla reaktif değildir ve daha çok H 2 O 2 ve daha sonra OH. oluşturmak suretiyle etkili olur. . Hidrojen peroksit birçok enziminin inaktivasyonuna yol açmaktadır.

Bitkilerde Kuraklık Stresinin Etkileri 3. Oksidatif Etki § Süperoksit (O 2 -), ve hidrojen peroksitin (H 2 O 2) OH radikalini oluşturmak üzere tepkimesi sırasında (Haber-Weiss reaksiyonu), artan demir ya da bakır gibi diğer geçiş metalleri, bu reaksiyonları hızlandırmak suretiyle oksidatif hasarı daha da arttırabilir. § Kuraklık stresine maruz kalan bitkiler antioksidant savunma sistemlerin bazılarının ya da tamamının aktivasyonu ile oksidatif stresin üstesinden gelebilirler. § Bununla beraber, uzun süreli ve akut; hatta bazen kısa süreli stres durumunda bile, savunma mekanizmalarının kapasiteleri aşılır ve bu durum, gözle görülür zararlara ve hatta bitki ölümüne neden olabilir.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 1. Morfolojik ve fizyolojik değişimler 2. Sitolojik değişimler 3. Biyomoleküler cevaplar 4. Hormonal cevaplar 5. Genetiksel cevap

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 1) Morfolojik ve fizyolojik değişimler: • Çiçeklenme döneminde oluşan kuraklık stresi bitkide kısırlığa yol açar. • Bitkiler kuraklığın ilk dönemlerinde su kaynaklarına ulaşabilmek amacıyla kök gelişimini hızlandırır, gövde gelişimini ise yavaşlatır. • Kuraklık şartları beklenilenden daha çok sürer ve bünyeye zarar vermeye başlarsa, bitkideki kök ve gövde büyümesi aynı anda azalır. • Yaprak sayısı ve yaprak alanında azalma olur • Yapraklarda sararma ve dökülmeler olur. • Bitkinin meristem bölgelerinde hücre bölünmesi ve gelişmesi duraklar.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 1) Morfolojik ve fizyolojik değişimler: • Kültür bitkilerinde su stresinin yaygın bir etkisi tane ve kuru biyokütle üretiminin azalmasıdır. • Su kıtlığı durumunda yapraklarda absisyon (dökülme) uyarılır, bitki kökleri toprağın derinliklerindeki nemli bölgelere doğru uzanır. • Turgor basıncı düştüğü zaman bitkide solma durumu ortaya çıkar. • Bu nedenle, turgor potansiyeli su stresi ya da kuraklık stresi oluşan bitkilerdeki su potansiyelinin temel öğesidir. • Kurumanın yeşil bitkilerin generatif yapılarında (polenler, sporlar ve tohumlar) yaygın bir olgu olmasına karşın, vejetatif kurumaya karşı hayatta kalma yeteneği bitkiler aleminde nadir görülmektedir.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar • • • 2 - Sitolojik değişimler Hücre bölünmesi ve büyümesi yavaşlar. Hücre membranının yapı ve fonksiyonları bozulur. Hücre metabolizması bozulur. Enzim aktiviteleri azalır. , Stomalar su kaybını azaltmak amacıyla kapanır. Bitki hücreleri ve organları arasında su alabilmek amacıyla rekabet meydana gelir ve organlar arasındaki denge bozulur. Hücre turgorunu kaybeder. Turgor’un kaybolması nedeniyle stoma hareketleri düzensizleşir, bunun sonucu olarak fotosentez ve solunum etkilenir. Hücre zarlarında yırtılmalar olur ve hücre ölür. • Bitkiler bu etkilerden korunabilmek için ya kuraklıktan kaçar ya da tolere edebilirler. • Kuraklıktan kaçan genotipler yüksek su potansiyeline sahiptir veya kuraklık öncesi yaşam döngülerini tamamlarlar. • Toleranslı genotiplerin ise su potansiyellerindeki herhangi bir değişmeden etkilenmezler.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 3 - Biyomoleküler cevaplar • Kuraklık stresi koşullarında, bitkilerin karbonhidrat metabolizması etkilenir. • Bitkiler su stresiyle karşılaştıklarında “ozmolit” diye bilinen ve hücre turgor dengesini aynı seviyede tutmaya çalışan bir dizi çözünür maddeleri sentezler ve toplarlar. • Bu maddeler, prolin, glisin ve asparajin gibi kuraklık stresinde miktarlarında değişiklik meydana gelen serbest amino asitler olabileceği gibi, organik asitler, karbohidratlar ve betain gibi çeşitli gruplardan da olabilir. • Ozmolitler stoma iletkenliğini yükselterek fotosentezin sürekliliğini sağlarlar. • Kurak koşullar oluştuğunda ilk biriken molekül prolin amino asididir. Su stresinin ilk belirtecidir.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 3 - Biyomoleküler cevaplar • Su sıkıntısı durumunda bitkilerde protein oluşumu artar. Bu artış hücre metabolizması yeniden düzenler ve hücreyi korur. • Bu proteinlerin en önemlileri dehidrin, LEA protein (Late Embryogenesis Abundant proteins) (embriyo oluşumunun son döneminde bol miktarda bulunan bir protein çeşidini), su kanal proteinleri ve şaperon olarak görev yapan ısı şoku proteinleridir.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 3 - Biyomoleküler cevaplar • Su stresi sonucu özellikle enzim aktivitelerinde oluşan değişimlerin meydana gelir. • Bu durum yaprak sıcaklıklarının artması sonucunda oluşur. • Kuraklık stresinde bitkilerde, H 2 O 2 (Hydrogen peroxide) miktarında ve lipid peroksidasyonunda artış gözlemlenirken, askorbik asit konsantrasyonunu azalma meydana gelir. • Buna karşın stresör enzimleri olan SOD, APX ve CAT su stresinde önemli oranda artış gösterirler. • Hücrede iyon birikimi artar. Bu artış hücre zarına zarar verir, enzimlerin oluşumunu engeller, proteinlerin yapısını bozar. • Su stresi durumunda DNA ve RNA nükleik asitlerinde yıkımlar ve parçalanmalar (degredasyon) görülür.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 4 - Hormonal cevaplar • Kuraklık stresi durumunda özellikle ksilemde ABA (absisik asit) oluşumu artar. Absisik asit’in bitkilerin kuraklık stresinde önemli bir sinyal molekülü olarak görev yaptığı düşünülmektedir. • Absisik asit kuraklık stresi altında stomaların kapanmasını sağlayarak olumsuz şartlara karşı bitkiyi koruma altına alır.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 5 - Genetiksel Cevap • Kuraklık stresine karşı uyarılan genler; erken cevap genleri ve geç cevap genleri olarak iki genel grup olarak ayrılmaktadır. • Erken cevap genleri kuraklık stresi karşısında çok hızlı (dakikalar içinde) cevap verirler. • Erken cevap genleri ayrıca geç cevap genlerini aktive edecek faktörlerin sentezlenmesinde de görev almaktadırlar. • Geç cevap genleri ise kuraklık stresine karşı rol oynayan genlerin büyük bir kısmını oluşturmaktadırlar ve daha yavaş indüklenmekte ve gen ifadeleri genellikle sürekli olmaktadır.

Su Stresi Koşullarında Bitkilerdeki Değişimler ve Verilen Cevaplar 5 - Genetiksel Cevap • Bu genlerin proteinleri ise; su kanal proteinleri, osmotik koruyucuların (şekerler, prolin, glisin-betain gibi) biyosentezinden sorumlu enzimler, şaperonlar, proteazlar, detoksifikasyon enzimleri ve LEA (geç embriyogenez) proteinleri, protein kinazlar, çeşitli transkripsiyon faktörleri ve fosfolipaz C gibi kuraklık stresine karşı rol oynayan genlerin regülasyonunda ve sinyal iletiminde görevli proteinler yer almaktadır. • Kuraklık stresi koşulları altında indüklenen genler sadece ilişkili proteinlerin üretiminde görev almayıp, aynı zamanda kuraklık stresi cevabında sinyal iletim genlerinin regülasyonunda da önemli rol oynamaktadır. • LEA (Late Embryogenezis Abundant) gen ailesi ve bu ailenin alt grubunda yer alan Dehidrin (DHN) genlerinin kuraklık stres cevabında artış gösterdiği bilinmektedir. • Kuraklık stresi altındaki bitkilerde gen ifadesini düzenleyen b. ZIP, NF-Y , EAR , MYB, AP 2/ERF, b. HLH, NAC, HD- ZIP ve ZPT 2 gibi transkripsiyon faktörleri özgün fonksiyonlara sahip proteinlerden oluşan geniş ailelerdir.

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 1. Bitki Büyüme Düzenleyicisi ve Ozmotik Koruyucuların Uygulanması 2. Besin Maddesi Uygulaması 3. Mikorizal Funguslar ve Bitki Gelişimini Teşvik Eden Rizobakteriler (PGPR) ile Aşılama 4. Toprak İşleme Uygulamaları

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 1 -Bitki Büyüme Düzenleyicisi ve Ozmotik Koruyucuların Uygulanması § Sitokinin, absisik asit, prolin, glisin betain, poliamin ve salisilik asit, gibberellin, brasinolid (Br) kuraklık toleransını artırmada önemli bir potansiyele sahiptir. § Dışarıdan uygulanan Sodyum nitroprusit buğdayda tane dolum döneminde kuraklık stresine dayanıklılığı artırmaktadır. • Kuraklığa maruz kalan buğday bitkilerine kökten askorbik asit uygulaması, kuraklık stresinin olumsuz etkileri ile başa çıkabilmek için etkili bir yoldur. • Büyüme düzenleyicileri bitkilerin protein ve yağ içeriğini iyileştirmekte ve büyümeyi artırmaktadır.

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 1 -Bitki Büyüme Düzenleyicisi ve Ozmotik Koruyucuların Uygulanması • Büyüme düzenleyicileri, stomaları kapatarak su kullanım etkinliğini artırmaktadır. • Ayrıca, kök oranında artış üzerine etkili olup, antioksidan birikimine yol açmakta ve bitkileri stres koşullarına karşı korumaktadır. • Kurak koşullar, bitkilerde tüm enzim aktivitesini azaltmakta, bitki büyümesinin yavaşlamasına yol açmaktadır. • Stomaların kapanmasına yol açarak, CO asimilasyonunun düşmesine neden olmaktadır. 2

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 2 - Besin Maddesi Uygulaması § POTASYUM (K): Bitkilerde su dengesini sağlayarak kuraklığına dayanıklılığı artırır. Yapraktan potasyum uygulaması bitkinin bu elementi almasını hızlandırmakta ve bitkide verim artışını sağlamaktadır. • ÇİNKO (Zn): Kuru tarım yapılan alanlarda Çinko gübresinin uygulanması verimi artırmaktadır. • AZOT (N): Kurak şartlarda yeterli düzeyde azot uygulaması fotosenteze yardımcı olması ve tane dolum dönemini kısaltması nedeniyle verimi artırmaktadır. • BOR (B): Kurak koşullarda yapraktan bor uygulamasının tane verimini artırmaktadır.

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 2 - Besin Maddesi Uygulaması • KALSİYUM (Ca): Dışarıdan kalsiyum uygulaması da geciken yaprak yaşlılığı ve endojen poliamin seviyesindeki hafiflemeden dolayı kuraklığa dayanıklılığı artırmaktadır. • SİLİSYUM (Si): Kuraklık nedeniyle oluşacak zararı iyileştirmede önemli bir etkiye sahiptir. Silisyum uygulaması kurak koşullarda kütikülar transpirasyon oranını azaltarak su kayıplarını azaltmaktadır. • SELENYUM (Se): Kurak koşullarda bitki su içeriğini düzenlemede önemli bir potansiyele sahiptir ve bitki dokularında su içeriğinin istenilen miktarda kalmasını sağlamaktadır. Selenyum uygulaması durumunda bitki kök sisteminde su alımı artırmaktadır. Ayrıca, Selenyum peroksidaz aktivitesini azaltarak strese dayalı prolin birikimini engellemektedir.

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 2 - Besin Maddesi Uygulaması • MANGAN (Mn): Bitkilere mangan uygulamaları kuraklık stresine dayanıklılığı artırmaktadır. • MOLİBDEN (Mo): Yapraktan Mo uygulaması kuraklık toleransını önemli bir şekilde artırmaktadır. • DEMİR (Fe): Yapraktan demir uygulaması, su stresinin verim bileşenleri, tohumun besin elementleri içeriği ve büyüme üzerindeki zararlı etkilerini iyileştirmektedir. • FOSFOR (P): Kuraklık stresi koşullarında, fosforlu gübre uygulamasının bitkinin verimini artırmaktadır. • Kurak koşullar K, Ca, Mg ve P alımını azaltarak transpirasyonun düşmesine yol açmaktadır. • Dışarıdan bu besin elementlerinin uygulanması bitkinin kuraklık zararından etkili bir şekilde korunmasını sağlamaktadır.

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 3 - Mikorizal Funguslar ve Bitki Gelişimini Teşvik Eden Rizobakteriler (PGPR) ile Aşılama MİKORİZA: • Kuraklık stresi koşullarında, mikoriza bitkinin verimini artırmaktadır. • Ayrıca kurak koşullarda mikoriza uygulaması bitki su kullanım etkinliğini ve mineral madde alımını olumlu etkileyerek verimi artırmaktadır. RHİZOBAKTER • Rhizobakterilerin uygulanması, kuraklık stresinin zararlı etkilerini verimi artırarak karşı koyabilmektedir. • Rhizobium bakterileri uygulaması kurak koşullarda bitkinin besin elementlerinin alımını artırmakta ve bitkinin verimine katkı sağlamaktadır.

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 4 - Toprak İşleme Uygulamaları • Kurak şartlarda toprak işleme yöntemlerine dikkat edilmesi, bitkinin toprağa düşen sudan daha fazla yararlanmasını sağlayacak ve bitkinin verim kapasitesini artıracaktır. • Yapılan bir çalışmada buğday bitkisine 4 farklı ekim yöntemini 1. Geleneksel toprak işleme; Kulaklı pulluk, 2 kere kazayağı + dişli tırmık, ekim makinası, 2. Azaltılmış toprak işleme; Düşey milli freze ve ekim makinesi 3. Doğrudan Ekim, 4. Herbisit uygulaması+ Doğrudan Ekim) uygulanmıştır. • Araştırma sonuçları kuru tarım koşullarında ve özellikle yağış rejiminin düzensiz, yağış miktarının az olduğu durumlarda doğrudan ekim yönteminin uygulanması gerektiğini göstermiştir.

Kuraklık Stresine Karşı Bitkilere Yapılabilecek Uygulamalar 4 - Toprak İşleme Uygulamaları • Yarı kurak bölgede yapılan bir araştırmada üç farklı toprak işleme sistemi denenmiştir. 1. Geleneksel toprak işleme, 2. Minimum toprak işleme 3. Toprak işlemesiz • Araştırma sonuçlarına göre, yarı kurak bölgede azaltılmış toprak işleme yönteminin seçilmesi durumunda daha yüksek verim elde edilmiştir.

Kurağa dayanıklı bitki ıslahında karşılan güçlükler • Klasik ıslah yaklaşımının temelinde hastalıklara dirence veya verime dayalı seleksiyon yatmaktadır. • Kuraklığa dayanıklı çeşit geliştirmek için yapılan ıslah çalışmalarında ana ölçüt, kurak koşullarda diğer genotiplere göre daha yüksek ve ekonomik verim oluşturan genotiplerin seçimidir. • Ancak bitki verimi çoklu genler tarafından kontrol edilen karmaşık bir mekanizmadır ve genotip x çevre (G x E) ilişkisinden etkilenmektedir. • Bunun yanı sıra, bitkilerin kuraklık stresine tepkileri karmaşık bir mekanizma olduğu ve su sıkıntısının şiddetine, süresine ve başladığı gelişim evresine göre değişim gösterdiği için klasik ıslah yaklaşımı ile ümitvar melez ıslah hatlarının seçimi oldukça zor olmaktadır.

Kurağa dayanıklı bitki ıslahında karşılan güçlükler • Kuraklığa toleransı yüksek bitkilerin klasik ıslah yaklaşımı ile elde edilebilmesi için ilk gereken kuraklığa toleransı yüksek olan en az bir ebeveynin melezlemede kullanılmasıdır. • Günümüzde tarımsal üretim amacıyla kullanılan bitki çeşitlerinin büyük çoğunluğu, özellikle tahıllar, tarih boyunca daha fazla verim elde etmek amacıyla ıslah edilmişlerdir. • Tarımsal üretimde düzenli sulama sıklıkla kullanıldığı için şu anda üretimde kullanılan bitkilerin çoğu kuraklık koşullarında ciddi anlamda zarara uğrayan, verime yönelik ıslah nedeniyle kuraklığa tolerans seviyeleri düşmüş bitkilerdir. • Bu nedenle kuraklığa tolerans açısından tarımsal üretimde kullanılan bitkilerin doğal genotiplerinin de dahil edildiği geniş melezleme ve seleksiyon çalışmalarına ihtiyaç vardır.

Kurağa dayanıklı bitki ıslahında karşılan güçlükler • Klasik ıslah çalışmalarında tarla seleksiyonu hayli zor olan bir aşamadır. • Melez ıslah hatlarının aynı anda hem kontrol koşullarında hem de kuraklık uygulanacak deneme alanlarında ekilmesi gerekebilmektedir. • Kontrol koşullarında yetiştirilen bitkilerin strese girmelerine izin vermeyecek şekilde sulanması ve kuraklık koşullarında yetiştirilen bitkilerin uygun dönemde sulama kesilerek veya bitkilerin çıkışından itibaren kısıtlı sulama yapılarak su sıkıntısına maruz bırakılması gerekmektedir. • Kuraklık toleransını belirlemede kullanılan fizyolojik karakterlerin (yaprak sıcaklığı, bitki boyu, yaprak klorofil a/b oranı ve SPAD değeri gibi) bu süreç boyunca düzenli alınması, kontrol ve stres uygulanmış melez ıslah hatlarının birbirleri ve melezlemede kullanılan ebeveynler ile görsel olarak da karşılaştırılması gerekmektedir.

Kurağa dayanıklı bitki ıslahında karşılan güçlükler • En nihayetinde melez ıslah hatları kontrol ve kuraklık uygulanmış gruplar arasındaki verim oranlarındaki değişimler göz önünde bulundurularak skorlanmalıdır. • Uygulamanın güçlüğü ve çok sayıda kritere ait bilginin toplanma ve değerlendirme zorunluluğunun yanı sıra beklenmedik yağışlar veya sıcaklık artışları da melez ıslah hatlarının tarla koşullarında kuraklık toleransları bakımından değerlendirmelerini güçleştirmektedir. • Yine de klasik ıslah, kuraklığa toleransı yüksek bitki çeşitlerinin geliştirilmesi için en ümit verici yaklaşım olarak halen önemini korumaktadır.

SONUÇ VE ÖNERİLER • Genel olarak yağışın, yeraltı veya yüzey sularının ortalama değerlerinin altında olması olarak tanımlanan kuraklık, dünyadaki doğal afetler arasında önem bakımından ilk sırada yer almaktadır. • Fosil yakıtların yanması, ormanların yok edilmesi, endüstriyel etkinlikler gibi insan aktiviteleri beraberinde “sera gazları” denilen karbondioksit, metan, ozon ve diazot monoksit gibi gazların atmosferde artmasına yol açmakta ve bu gazların oluşturduğu sera etkisi sonucunda dünya yüzeyinde sıcaklık artmaktadır. • Küresel ısınma olarak tanımlanan bu olay iklim değişikliklerine neden olmakta ve araştırmalara göre 2030 yılında Türkiye dahil Güney Avrupa’yı içine alan bölgenin oldukça kuru ve sıcak bir iklimin etkisine gireceği bildirilmektedir.

SONUÇ VE ÖNERİLER • Dünyadaki doğal kaynakların nüfusu besleme kapasitelerinin azalmasına ve bunun sonucunda milyonlarca insanın açlıktan ölmesine neden olabileceği göz önüne alındığında, kuraklık, dünya üzerindeki tüm canlı yaşamı için tehlike oluşturmaktadır. • Bu nedenle, kuraklık stresine dayanıklı bitki türlerinin belirlenmesi, tolerans mekanizmalarının açıklanması, kurumaya dayanıklı bitkisel gen kaynaklarının korunması ve aktarımı çalışmaları yönündeki araştırmalar, özellikle insanların neden olduğu küresel ısınma sonucunda etkisini giderek arttıran kuraklığın, ilerde tüm canlılar için büyük bir sorun haline gelmesini önlemede rol oynayacaktır.

SONUÇ VE ÖNERİLER • Bitkilere dışardan uygulanacak osmotik koruyucular ve besin elementi uygulaması ya da arbüsküler mikorizal funguslar (AMF) ve bitki gelişimini teşvik eden rizobakteriler (PGPR) toprakta bitkinin yararlanamadığı fosforu çözerek bitkinin alabileceği forma dönüştürmekte ve bitki gelişimini teşvik eden rizobakteriler (PGPR) ile aşılama sonrası kuraklık stresinin etkileri hafiflemektedir.

SONUÇ VE ÖNERİLER • Ayrıca yarı kurak ve kurak bölgelerde geleneksel toprak işleme yerine koruyucu toprak işleme yöntemleri kullanılarak, toprak ve su erozyonu önlenecek, topraktaki nem daha uzun süre muhafaza edilerek üretim maliyetleri azaltılabilecektir. • Pratik uygulamada, kuraklığa karşı geliştirilen fizyolojik mekanizmalar yönünden toleranslı bitki türlerinin ve çeşitlerinin yetiştirilmesi gerekmektedir. • Bitki yetiştirme döneminde gerçekleşecek stresin önceden tahmini oldukça önemlidir. Bu durumda yapılacak uygun besin elementi (azot, potasyum, mangan, çinko vb. ) ve mikrobiyolojik (bitki gelişimini teşvik eden rizobakteriler) uygulamalar stresin ortadan kaldırılmasında veya hafifletilmesinde önemli rol oynamaktadır.

SONUÇ VE ÖNERİLER • Bununla birlikte, bitki kök bölgesindeki suyun olası en uzun süre boyunca ve en iyi şekilde kullanılabilmesi için evaporasyonun düşürülmesi, toprak neminin tutulumunu arttıran bazı toprak düzenleyicilerin kullanılması, sulama suyu etkinliğinin artırılması, toprak nemini düzenli ve doğru bir şekilde takip edebilen sensörlerin sulama uygulamalarında kullanılması, bazı topoğrafik önlemlerin alınması ve kısmi kök kuruluğu gibi farklı sulama tekniklerinin denenmesi ile ilgili çalışmalar son yıllarda yoğun olarak yürütülmektedir. • Kısıtlı su koşullarında hayatta kalabilen, veriminde nispeten düşük azalmalar gözlenen bitkilerin mekanizmaları ilgi alanı oluşturmuş, bu mekanizmalar incelenerek, strese dayanıklı genotipler belirlenmeye başlanmıştır. • Kuraklığın şekline ve bitkilerin fizyolojik olarak su ihtiyaçlarına bağlı olarak, üretim ve sulama yönteminin değiştirilmesi, biyoteknolojik yöntemler ile kuraklığa dayanıklılık ve yüksek su kullanım etkinliği özelliklerini kullanarak yeni çeşitlerin geliştirilmesi gelecek yıllar için gıda temini sağlanmasında önem arz etmektedir.