Kuliah ke5 FISIOLOGI POHON PERTUMBUHAN GENERATIF Fakultas Kehutanan

Kuliah ke-5 FISIOLOGI POHON PERTUMBUHAN GENERATIF Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada

Siklus hidup pohon dari semai (dari biji) dapat dibagi menjadi fase vegetatif. Fase dan fase Semaidua fase besar Fase yaitu vegetatif reproduktif (dari biji) (juvenil) Pembiakan (seksual) Seksual Vegetatif

A. Fase vegetatif (juvenil) § Semua pohon yang dibiakkan dari biji akan melalui periode juvenilitas, yaitu interval waktu selama tanaman tersebut belum mampu bereproduksi (membentuk biji). § Karakteristik fase juvenil : § Diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristem apikal § Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untuk pertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman § Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunas-tunas pucuk mendominasi proses pertumbuhan

B. Fase reproduktif § Adalah suatu masa ketika tanaman telah mampu membentuk organ-organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi tersebut untuk membentuk biji. § Karakteristik fase reproduktif : § Terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai (tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman untuk mulai berbunga) § Tercapainya size effect: ukuran tertentu yang berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk mengatur penyerapan, suplai dan alokasi makanan § Ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral § Tercapainya endogenous timing: umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga § Tercapainya keseimbangan hara dalam tanaman

C. Transisi juvenil menuju dewasa § § § Ujung reproduktif identik dengan vegetatif namun struktur meristem berbeda Pembungaan ujung vegetatif terminal/lateral mengalami perubahan fisiologi, histologi dan morfologi secara langsung menjadi ujung reproduktif. Tanda fisik dan fisiologis Tanda fisik transisi dari fase juvenil menuju dewasa: § Pertumbuhan meninggi makin lambat § Ruas-ruas yang tersusun (internodia) menjadi makin pendek § Titik tumbuh mulai melebar § Ujung batang membentuk kerucut tumpul

§ Tanda fisiologis: transisi terjadi secara bertahap. § Tahap awal aktivitas mitosis tinggi pada batas antara sel induk sentral dan zona meristem pucuk meluas ke sel induk sentral sel lebih kaya akan sitoplasma § Menjelang induksi bunga penambahan konsentrasi protein dasar sitoplasma, RNA dan protein total pada semua ujung § Selama induksi bunga pada meristem apikal terjadi peningkatan indeks mitosis, stimulasi sintesis DNA, penambahan diameter nukleolus, penambahan volume sel dan peningkatan indeks mitosis § Perubahan sitohistologi pada meristem ujung selama induksi pembungaan didahului dan disertai perubahan fisikobiokimia dominasi apikal menjadi hilang dengan terbentuknya bunga

B. Pertumbuhan generatif / reproduktif 1. Pembungaan 2. Pembuahan 3. Pertumbuhan & Perkembangan Buah 4. Pembentukan Biji

1. Pembungaan (flowering) Proses pembungaan t. d. sejumlah tahapan penting, yang semuanya harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Setiap tahap dipengaruhi oleh faktor internal dan eksternal yang berbeda. § § 1. Induksi bunga (evokasi) • l Meristem vegetatif diprogram untuk berubah menjadi meristem reproduktif. Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein untuk pembelahan diferensiasi sel. 2. Inisiasi bunga l l Morfologi/bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya. Dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif. 3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (mekar) l Terjadi diferensiasi bagian-bagian bunga. l Terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organreproduksi jantan dan betina 4. Anthesis l Pemekaran bunga. l Biasanya terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, l Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.

5. Penyerbukan dan pembuahan l Memberikan hasil terbentuknya buah muda. 6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji l Diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), diikuti perkembangan cadangan makanan (endosperm), selanjutnya terjadi perkembangan embryo. l Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang meliputi tiga tahap: Tahap pertama : Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel. Tahap kedua : Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya terjadi pada buah-buah fleshy Tahap ketiga : Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan endocarp pada buah-buah dry l Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada tahap ketiga buah telah mengandung 80 -90% air dan 2 -10 -20% gula.

Proses yang terjadi selama pembungaan § Perubahan tunas vegetatif ke generatif perubahan besar § Aktivitas struktur jaringan berbeda akibat pemacuan kelompok gen tertentu yang berperan dalam pembentukan bunga § penghambatan kelompok gen yang berperan dalam pertumbuhan vegetatif § Pada waktu anthesis air bertambah, dan sebaliknya pada waktu menutup banyak air keluar dari sel bagian dalam sehingga turgor menurun § Bunga mekar karena sel pada bagian dalam helaian mahkota tumbuh lebih cepat dari pada dari bagian luar § Setelah anthesis dan polinasi mahkota layu dan gugur. Selama proses ini, penguraian protein dan RNA cepat. Aktifitas enzim hidariolitik seperti protease dan RNA-ase terpacu oleh perubahan hormonal § Senyawa yang mengandung nitrogen seperti asam amino dan amida diangkut ke benih dan atau jaringan yang sedang tumbuh

2. Pembuahan Bagian-bagian organ reproduksi betina Pis = pistilum (putik); sti = stigma (kepala putik); Sty = stylus (tangkai putik); ova = ovary (bakal buah); se = saccus embryonalis (kandung embrio); nu = nucellus (inti bakal biji); ii = integumentum interius (selaput dalam bakal biji; ie = integumentum exterius (selaput luar bakal biji); mi = microphyle; ch = chalaza (3 inti antipoda); a = antipodal nuclei (2 inti polar); p = polar nuclei (3 inti sinergida); s = synergidae (1 inti sel telur); o = ovum; h = hilum; f = funiculus (tali pusat)

Bagian-bagian organ reproduksi jantan 2 inti : -1 inti generatif : mereduksi lagi menjadi 2 inti sperma (sperm nuclei) -1 inti vegetatif

Bakal buah (ovarium) dapat menjadi buah (fructus) setelah terjadinya proses pembuahan. Pembuahan (fertilization) adalah peristiwa peleburan antara inti sperma dengan inti sel telur. Proses pembuahan (dari bagian-bagian bakal buah menjadi bagian buah) :

Anomali dalam Proses Pembuahan Partenogenesis Sel telur (ovum) dalam bakal biji (ovulum) dalam kondisi tertentu kadang-kadang dapat tumbuh menjadi embrio tanpa mengalami pembuahan sama sekali. Apogami Beberapa sel yang terdapat di dalam bakal biji (ovulum), namun di luar kandung embrio (saccus embryonalis), bisa tumbuh menjadi embrio. Sel-sel tsb tidak pernah mengalami reduksi, sehingga inti selnya adalah diploid (2 n). Jika sel-sel tsb masuk ke dalam kandung embrio dan ikut tumbuh menjadi embrio yang diploid, maka proses ini disebut apogami. Apogami dapat mengakibatkan terjadinya poli-embrioni, yaitu terbentuknya banyak embrio dalam satu biji. Partenokarpi Bakal buah kadang-kadang dapat tumbuh menjadi buah tanpa didahului dengan penyerbukan dan pembuahan. Buah yang terbentuk tidak berisi biji sama sekali. Pertenokarpi dapat terjadi karena: -ovary tumbuh besar tanpa penyerbukan -pertumbuhan buah yang dirangsang oleh polinasi tanpa diikuti fertilisasi -aborsi embrio walau telah terjadi vernalisasi

3. Pertumbuhan dan Perkembangan Buah hingga Kemasakan § Buah dapat didefinisikan sebagai ovarium yang masak § Penyerbukan (polinasi, jatuhnya serbuk sari pada kepala putik) memacu pertumbuhan bakal biji dan pembentukan biji dengan dibantu aktivitas hormon § Setelah pembuahan (fertilisasi, serbuk sari sampai di ovule), maka pertumbuhan buah dan biji lebih terpacu § Pertumbuhan biji (zigot kantung embrio & ovule) dan buah (ovary) terjadi bersamaan tetapi umumnya ovary berhenti lebih dulu § Hormon utama untuk pembuahan adalah auksin dan GAs § Pertumbuhan buah menuntut banyak nutrisi dan mineral terjadi mobilisasi dan transport dari bagian vegetatif § Pematangan buah ditandai dengan berkurangnya klorofil, munculnya pigmen-pigmen lain, daging buah jadi empuk, meningkatkan baubauan, dan pengurangan berat § Perubahan di atas karena perubahan kimia: produksi etilen, hidrolisis pektin, konversi starch menjadi gula, serta berkurangnya tannin.

4. Produksi Biji § Pemupukan nitrat pada waktu diferensiasi kuncup mengurangi kuncup laten dan pengguguran kuncup menambah proporsi kuncup yang berkembang lengkap dan menghasilkan biji masak § Pada fase akhir menjelang penuaan biji terjadi translokasi bahan dari bagian kulit polong ke biji, terbukti dengan penurunan berat kering kulit polong dan penambahan berat kering biji. § Laju fotosintesis pada kulit polong pada fase akhir perkembangan buah jadi lebih rendah dibandingkan dengan laju respirasi § Ukuran dan laju pembesaran ovary tergantung posisi dan bentuk. Sehingga ukuran buah dan biji setelah matang ukuran berbeda § Ukuran biji beberapa spesies tidak dipengaruhi lingkungan tetapi jumlah biji per tanaman dipengaruhi lingkungan. Kekeringan dapat mempengaruhi ukuran biji. Ukuran biji lebih dikendalikan faktor genetik § Ukuran buah lebih dipengaruhi oleh lingkungan selama perkembangannya terutama buah yang banyak biji dan buah berdaging § Sukrosa, glukosa, fruktosa terakumulasi pada ovule sampai inti endosperma terbalut dinding sel. Gula tersebut dari organ lain. Kandungan gula makin kurang karena untuk sintesis senyawa penyusun dinding sel, sintesis pati dan lemak § Buah dan biji mengandung nitrogen dalam bentuk protein, asam amino atau amida (glutamin dan asparagin) § Konsentrasi bahan tersebut berkurang untuk sintesis protein pada proses pematangan buah dan biji § Penurunan kadar air selama penuaan biji mempengaruhi sifat fisikobiokimia sitoplasma sehingga respirasi biji turun dan tahan hidup lebih lama

Pembungaan, Pembuahan dan Perkembangan Biji pada Angiospermae dan Gymnospermae a. Struktur Bunga ANGIOSPERMAE § Tersusun atas kelopak (sepal), mahkota (petal), putik (♀), benang sari (♂) § Bisa berupa bunga sempurna (strukturnya lengkap) atau tak sempurna (salah satu/beberapa struktur penyusun tidak ada) § Bisa berumah satu/monoecious (♀dan ♂dalam bunga/pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious (♀dan ♂dalam pohon yang berbeda) § Bisa bersifat hermafrodit (♀dan ♂lengkap dalam 1 bunga), masculus (hanya ♂), atau femineus (hanya ♀) GYMNOSPERMAE § Tipe strobili (cones) : tersusun atas sumbu sentral (central axis) yang mendukung kelopak (bracts) dan sisik (scales) § Organ jantan dan betina terpisah, tapi bisa berumah satu/monoecious (dalam pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious § Pada bunga jantan (male/staminate cone), tiap scales (microsporophyll) berisi dua kantung tepung sari (pollen sac/microsporangia) § Pada bunga betina (female/ovulate cone), tiap scales (macrosporophyll) memiliki dua ovule (megasporangia) pada

b. Masa Reseptif dan Kematangan Tepung Sari ANGIOSPERMAE Tepung sari pada Angiosperm Butiran tepung sari tersusun atas empat komponen : § exine , lapisan dinding terluar: mengandung protein § Intine, lapisan dinding dalam: mengandung protein § pollenkit /mantel: memberi warna pollen § colpi /lubang germinasi: mengandung lemak • • • Secara visual, kematangan pollen dideteksi dari perubahan warna dan kelekatan (stickiness) Perubahan warna dari kuning pucat menjadi kuning terang mengindikasikan adanya peningkatan sporopollenin – bagian dari exine; dan pollenkit yang basah, lengket dan berwarna; mengandung lemak, protein, karbohidrat, pigmen, senyawa fenolik dan ensim. Peningkatan kelekatan pollen : kesiapan untuk berkecambah dengan melakukan proses hidrasi dan melepaskan protein. Ketika pollen matang, secara otomatis kepala sari (anthera) akan pecah dan menghamburkan butiran-butiran tepung sari yang matang. Kematangan tepung sari berhubungan dengan penurunan kadar air dan penyusutan jaringan pada kepala sari, yang merupakan fungsi higroskopis untuk membuka kantung tepung sari.

Putik pada Angiosperm Masa reseptif putik ditandai dengan : § perubahan warna putik menjadi lebih terang : sel-sel epidermis terluar sedang berkembang untuk meningkatkan produksi sekresi, dan pori-pori membesar untuk meningkatkan kemampuan sekresi. § permukaan putik memproduksi sekresi: peningkatan sekresi ekstraseluler yang mengandung lemak dan protein. Sekresi ini berperan sebagai medium yang berfungsi untuk menangkap butiran tepung sari, serta merupakan penentu keberhasilan pembentukan buluh tepung sari (pollen tube) yang akan membawa sel kelamin jantan menuju ke ovary § Pembengkakan kepala putik: jaringan transmisi yang ada pada bagian tersebut mulai memperbesar rongga-rongganya, untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube). Pembengkakan kepala putik juga merupakan mekanisme alami untuk meningkatkan luas bidang penempelan tepung sari ketika proses penyerbukan. § tangkai putik berangsur menjadi lurus : mekanisme alami untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube).

GYMNOSPERMAE Masa reseptif biasanya ditandai dengan : § perubahan warna female cone menjadi lebih terang § scales terbuka perlahan-lahan dan akan tertutup kembali dalam waktu yang singkat

c. Perkembangan Organ Reproduktif ANGIOSPERMAE GYMNOSPERMAE

d. Penyerbukan & Pembuahan ANGIOSPERMAE Tahapan pada proses penyerbukan & pembuahan: 1. Interaksi jantan betina (male-female interaction) 2. Hidrasi dan perkecambahan pollen (Pollen hydration and germination) 3. Pembentukan pollen tube Proses interaksi : 1. Putik reseptif memproduksi sekresi ekstraseluler yang berfungsi : - Medium : menangkap butiran tepung sari - Pendeteksi kesesuaian antara putik - tepung sari 2. Butiran tepung sari yang masak jatuh pada kepala putik 3. Proses hidrasi : butiran tepung sari menyerap sekresi putik melalui lubang germinasi 4. Hidrasi menyebabkan pollen membengkak; lubang germinasi pecah dan membebaskan lemak 5. Exine dan intine membebaskan protein 6. Proses perkecambahan pollen : lubang germinasi mendorong protein dari exine masuk ke dalam pori jaringan transmisi yang ada putik 7. Pembentukan pollen tube : formasi dinding pollen tube dimulai, selanjutnya protein dari intine ikut membentuk dinding pollen tube 8. Selama terjadinya interaksi ini, jaringan transmisi yang ada putik menebal dan memperbesar pori-porinya, untuk membuka jalan bagi pollen tube yang akan membentang dari kepala putik hingga mikrofil.

GYMNOSPERMAE § Bunga betina memiliki dua ovule terbuka (telanjang) dalam tiap scales (macrosporophyll): yang berfungsi menangkap butiran tepung sari adalah permukaan jaringan integument. § Ketika bunga betina mencapai reseptif, permukaan jaringan integument memproduksi sekresi ekstraseluler dan membentuk mikrofil terbuka. § Ketika jaringan integument membentuk mikrofil terbuka, terjadi penebalan dan penyusutan pada jaringan scale yang menyebabkan scale membuka sesaat. Pada saat itulah butiran tepung sari menempel pada ujung nucellus. § Proses hidrasi : pollen menyerap air dari jaringan integument, dan perkecambahan pollen terjadi pada ujung nucellus § Pollen tube terbentuk dari intine

e. Perkembangan Buah dan Biji ANGIOSPERMAE § § § Cadangan makanan berasal dari 2 polar nuclei (2 n) + 1 inti generatif (n) = endosperm (3 n) Endosperm (3 n) dan embrio (2 n) sama-sama berkembang, biasanya endosperm berkembang terlebih dahulu untuk menjamin ketersediaan suplai makanan Endosperm berangsur mengecil karena diserap oleh embrio dan ditransfer ke cotyledon - Monocotyl : biji memiliki 1 cotyledon - Dicotyl : biji memiliki 2 cotyledon GYMNOSPERMAE • • Cadangan makanan berasal dari endosperm yang merupakan perkembangan dari tapetum (female gametophyte) = n Karena endosperm (n) sudah terbentuk sebelum pembuahan, maka energi difokuskan untuk perkembangan embrio (2 n)

f. Fase Kematangan Buah Dan Biji Tiga tipe buah pada Angiospermae: § Dry dehiscent fruit: buah bertipe kering, terbuka dengan sendirinya untuk menghamburkan biji pada saat biji tersebut masak § Dry indehiscent fruit : buah bertipe kering, tertutup (biasanya berbiji tunggal), dan pada saat masak biji tetap berada di dalam buah § Fleshy fruit : buah berdaging

POLA PEMBUNGAAN TANAMAN TROPIS 1. Everflowering Species Tanaman berbunga sepanjang tahun Hibiscus, Carica papaya, Ficus spp. 2. Nonseasonal Flowering Species Ada varasi periode pembungaan antar pohon atau antar cabang Spathodeacampanulata, Cassia fistula, Michelia champaca 3. Gregarious Flowering Species Tanaman berbunga pada waktu yang tidak tentu, biasanya kuncup terbentuk namun dorman, dan baru berbunga setelah ada stres lingkungan Coffea, Pterocarpus indicus; Bambusa, Hopea : periode dorman yg lama, 4. Seasonal Flowering Species Pembungaan dipengaruhi oleh musim, ada periode pembungaan yang jelas Mangga, durian, rambutan

Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif § Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi banyak tahapan perkembangan. § Dipengaruhi oleh faktor eksternal (lingkungan) dan internal. Suhu Cahaya Faktor eksternal (lingkungan) Kelembaban Unsur hara Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif INTERAKSI Fitohormon Faktor internal Genetik PEMBUNGAAN, PEMBUAHAN DAN PRODUKSI BIJI

1. Faktor eksternal Suhu § Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan awal musim gugur merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu : mematahkan dormansi kuncup. § Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif pada suhu justru lebih bermanfaat. Suhu rendah : menstimulir perubahan pola pembelahan meristem, dari apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah penting untuk induksi dan inisiasi bunga. § Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu : dibutuhkan oleh meristem lateral (primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup -kuncup bunga dan melangsungkan proses pembungaan. § Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari mempengaruhi proses terbentuknya bunga § Suhu tinggi meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman: fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi pembungaan. Suhu rendah Suhu tinggi

Curah hujan/kelembaban § Stres air memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman tropis dan subtropis. Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis juga dipengaruhi oleh kekeringan pada periode sebelumnya. § Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan menuju kemarau § Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air, untuk mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya → pertumbuhan vegetatif lebih dominan Cahaya Intensitas cahaya § Pada spesies monoesi dan dioesi (hanya mempunyai bunga-bunga berkelamin-satu/single-sex), intensitas cahaya berpengaruh pada inisiasi bunga betina dan jantan. § Intensitas cahaya yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus, sedangkan intensitas cahaya yang rendah lebih merangsang terbentuknya bunga jantan. § Intensitas cahaya yang tinggi dapat memacu pembungaan pada pinus dengan cara meningkatkan suhu dalam primordia.

Fotoperiodisitas (panjang hari) l Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari l Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dari equator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malam hari juga makin besar l Misalnya pada garis 60 o LU: Musim panas: siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jam Musim dingin: siang hari hanya 6 jam, malam hari 18 jam l Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut, pada daerah 4 musim, tanaman dibedakan menjadi: - tanaman berhari pendek - tanaman berhari panjang - tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya, namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses pembungaan itu - tanaman yang dapat berbunga setiap waktu l Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate, mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari.

Unsur hara § Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai energi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan bunga. a. Carbon/protein ratio § Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan carbon/protein § Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan asimilasi, akumulasi makanan, dan alokasi/distribusi hasil asimilasi § Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Efek ini mungkin berhubungan dengan peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang b. Carbon/Nirogen ratio Status karbohidrat Jika karbohidrat sedikit pertumbuhan vegetatif meningkat namun produksi buah sedikit Produksi biji lebih awal, berlimpah dan konsisten pada tempat yang mengalami fotosintesis dan akumulasi karbohidrat lebih baik Produksi biji mengurangi produksi daun dan lingkaran tahun Konsumsi persediaan makanan yang meningkat mengakibatkan: - daun berkurang - tempat kedudukan kuncup kecil - banyak kuncup gugur - panen kuncup berikut sedikit sampai karbohidrat terbangun kembali untuk menyokong perkembangan tajuk yang besar Status Nitrogen Pemupukan nitrogen menambah pembungaan pada konifer karena pemupukan menimbulkan kondisi fisikobiokimia yang berhubungan dengan asam amino terutama arginin

2. Faktor Internal a. Fitohormon § Auxin Merupakan respon terhadap cahaya, disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung) Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal § Ethylene Disintesis oleh daun Diransfer ke tunas lateral → memulai proses induksi bunga l Cytokinin Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme → ditransfer untuk membentuk kuncup bunga Mengendalikan proses translokasi → menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan Mematahkan dominansi apikal. Berperan dalam memacu inisiasi bunga Dijumpai pada level lebih tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga, dibanding pohon yang tidak berbunga • Florigen Bertanggungjawab terhadap permulaan pembentukan bunga pada tanaman Dibentuk dalam daun dan kemudian dipindahkan ke daerah pertumbuhan dimana hormon ini mengawali pembentukan kuncup Pembentukan florigen tergantung pada lamanya pencahayaan dan spesifik umur tanaman

Gibberellin § Disintesis pada primordia akar dan batang § Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang § Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buah temperate, rhododendron, jeruk dan mangga. Giberelin yang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah muda diduga telah menghambat pembentukan bunga, dan dengan demikian mengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya. l Pada umumnya, zat penghambat-tumbuh, seperti Chlormequat Cycocel; (2 -cloroethyl) Ditranslokasikan pada xylem dan floem trimethylammonium chloride, Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic acid), mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu pembungaan pada spesies pohon angiosperma. l Paclobutrazol adalah satu penghambat biosistesis giberelin, yang digunakan pada pengurangan ukuran pohon, peningkatan produksi kuncup bunga, dan peningkatan buah. l Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. Penghambat pertumbuhan telah meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia, namun hal ini tidak berlaku pada spesies konifer. Sebaliknya, Giberelin akan memacu pembungaan pada banyak gimnosperma termasuk Cryptomeria panenan, Cupressus, Thuja, Thujopsis, Juniperus, Metasequoia, Taxodium, Chamaecyparis, Sequoia, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga dan Tsuga l Tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman.

b. Genetik l Fase besar dalam siklus hidup tanaman, yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif, banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan kontrol genetik. Transisi dari fase vegetatif ke fase reproduktif (phase change), lebih dikendalikan oleh faktor genetik dibanding faktor lingkungan. Faktor lingkungan: § § § photoperiod (panjang hari/daylength) kualitas cahaya (spectral composition/light quality) kuantitas cahaya (photon flux density/light quantity) vernalisasi (pemberian suhu dingin pada periode waktu tertentu) berbagai bentuk stress: defisiensi nutrisi, kekeringan, gangguan mekanis (girdling/overcrowding) Tanaman merespon : mrpk represor/stimulator yang memberikan sejumlah sinyal • membuat kode-kode genetik tertentu • merubah atau mengalami transisi pola pembelahannya, dari apikal menjadi lateral

Pembiakan Vegetatif Alasan: - Genetik yg sama - Mengkombinasikan sifat yang berbeda (akar & pucuk) - Produksi bunga, buah dan biji yg tidak tentu Macam: Spruting (trubusan) Stek batang, daun, akar Layering (cangkok) Grafting (scion and stock) Cell dan Tissue culture Dormant buds Adventitious roots Inkompatibilitas pada grafting - Karena tunas gagal tumbuh - infeksi virus - penyatuan yg lemah, menyebabkan patahnya sambungan distribusi starch yg tidak merata