KRNYEZETi MIKROBIOLGIA S KOTOXIKOLGIA Vegyi anyagok hatsa az

KÖRNYEZETi MIKROBIOLÓGIA ÉS ÖKOTOXIKOLÓGIA Vegyi anyagok hatása az ökoszisztémára Gruiz Katalin

A környezetirányítás eszköztára KÖRNYEZETPOLITIKA KOCKÁZATMENDZSMENT MONITORING GAZDASÁG JOG KOCKÁZAT FELMÉRÉSE KOCKÁZAT CSÖKKENTÉSE 1. VESZÉLY AZONOSÍTÁSA 1. MEGELŐZÉS 2. KOCKÁZAT FELMÉRÉSE 2. KORLÁTOZÁSOK Általános / helyspecifikus 3. REMEDIÁCIÓ Kvalitatív/ kvantitatív Fizikai kémiai technológiák Ökológiai / humán egészségi Bioremediáció Ökológiai technológiák

Az ökoszisztéma Az ökoszisztémák az élő és az élettelen koordinált együttműködését különböző fejlettségű és hatékonyságú rendszerekben oldják meg. Mikroméretű ökológiai rendszernek tekinthetőek néhány mikroorganizmus közösségét jelentő élőhelyek, például egy mikrobiológiai úton korrodeálódó vasfelület, a biológiai szennyvíztisztító biofilmje. Nagyobb léptékű ökoszisztémák a felszíni vízek és azok üledéke, vagy a szárazföldi ökoszisztémák, melyek középpontjában a talaj organominerális komplexumában élő biota jelenti az ökológiai rendszert. Legnagyobb léptékű ökológiai rendszer a „földi ökoszisztéma”, mely alatt a Föld teljes bioszféráját értjük és annak minden kölcsönhatását a litoszféra, a hidroszféra és az atmoszféra abiotikus elemeivel. A legmagasabb szintű szervezettség a közösségek együttműködése, kölcsönhatásai, homeosztázisa, anyag- és energiahasznosítása.

Az ökológia tudománya a legkülönbözőbb méretű ökoszisztémák működését törvényszerűségeit és jellemzőit, elsősorban az anyag- és energiaforgalmat, például a biogeokémiai ciklusokat tanulmányozza.

A környezeti mikrobiológia kiemelten tárgyalja a mikroorganizmusok szerepét a földi ökológiai rendszerekben, különös tekintettel a bio-geokémiai ciklusokban és a tápklálékláncokban betöltött szerepére. Ennek a megközelítésnek a hátterében a biomérnök illetve az ökomérnök azon célja áll, hogy a mikro-organizmusokat és végtelen genetikai és biokémiai potenciáljukat technológiák szolgálatába állítsa. Hogy a mérnök a földi ökoszisztémával harmoníában tehesse ezt, ahhoz részletes ismereteket kell szereznie a földi ökológiai rendszerekről, erről a mai napig ismeretelen fekete dobozról.

Az önszabályzó ökológiai rendszerek ÖKOSZISZTÉMA = BIOLÓGIAI + ABIOTIKUS Az ökoszisztémák többet jelentenek, mint egy biológiai rendszer. Az ökoszisztéma több, mint a közösségek összes genetikai információja által meghatározott biokémiai potenciálon alapuló, evolúcióra képes rendszer, mert a biológiaihoz hozzáadódik az abiotikus rendszer, a fizikai-kémiai folyamatok és a termodinamikai háttér és a kettő elválaszthatatlan egységet képez. Az ökológiai rendszerek önmagukat szabályozzák. A földi ökoszisztémák nyílt rendszerek. Ha nagyobb az anyagfelvétel, mint az anyagleadás, akkor anyagfelhalmozódás jellemzi a rendszert. Folyamatos anyagveszteség elsivatagosodáshoz vezethet. Ezek a folyamatos veszteségek vagy felhalmozódások addig növekszenek,

Az önszabályzó ökológiai rendszerek A teljes földi ökoszisztéma legfőbb bevételei a napenergia és a litoszférából szabaddá váló elemek. Ezek a bevételek a földi ökoszisztéma különféle alrendszereiben hasznosulnak, míg végül hő és anyagcseretermékek formájában kerülnek leadásra (kiadás). Negatív visszacsatolásról beszélünk, ha egy kiadás ellenőrzést gyakorol egy lehetséges bevétel felett, vagyis megállítja az ideális állapottól eltérő tendenciát. Pozitív visszacsatoló rendszerek is működnek az ökoszisztémákban, amelyek az ideális állapottól való eltávolodáson fáradoznak. Ilyen folyamat például az hogy az ökológiai rendszerek növelik a produkciójukat (nem áll meg egy szinten), az elemek körforgásának sebességét, az energiahassznosulás hatékonyságát. A visszacsatolással való szabályozás tehát nem egy stabil állapotot, hanem egy stabil trendet hoz létre, hiszen a pozitív visszacsatolás eredménye, az evolúció egy bizonyos irányba állandóan tolja az egyensúlyi helyzetet. A homeosztatikus plató az az egyensúlyi állapot, amelyen belül a rendszer negatív visszacsatolásokkal stabilizálja magát.

Az ép ökoszisztéma A NAP Világűrből l 00% 30% visszaverődés a felhőkről 7% diffúz szóródás égboltról érkező sugárzás 25 % 14 % abszorpció a légkörben 26 % földfelszín 51 %

Az ép ökoszisztéma A biológiai produktivitás A napenergia transzformálódása biokémiai energiává: 0, 1 -1, 6 % Termesztett növények energiahasznosítása: EH Természetes ökoszisztéma energiahasznosítása: 2 -7 x EH Fototróf élőlények Kemotróf élőlények: fogyasztók lebontók

Az ép ökoszisztéma fototrófok kemotrófok redukált szubsztrát oxidált termék

Produktivitás Ökoszisztéma Nyílt óceán Parti övezetek Sivatag és tundra Préri Tűlevelű erdők Száraz erdők Nedves mérsékelt erdők Nedves trópusi erdők Nem gépesített művelt ter. Gépesített művelt terület Terület 106 km 2 326 Produkció 1016 k. J/év 136 34 40 28 3, 3 42 10, 0 44 12, 5 9, 4 4, 9 10, 0 16, 3 14, 7 10, 0 123 12, 5 4, 0 20, 0

Baktériumok napenergia hasznosítása Thiobacillus ferrooxidanst vas(II) n tenyésztve: 2 Fe. Cl 2 + 2 HCl + ½ O 2 2 Fe. Cl 3 + H 2 O Szoláris termálmódszerrel: Fe (III) Fe (II)

Táplálkozási láncok napfény autotrófok növényevők húsevők II lebontók légzési veszteség hulladékanyagok tápanyagfelvétel anyagcsere során

Ökológiai piramisok 15 0, 1 100 0, 66 1, 5 x 104 7, 2 x 1010 Egyedszám/m 2 0, 1 1, 25 17, 7 biomassza g/ m 2 10 % szabály 26, 8 280 produktivitás mg/ m 2 d

Táplálkozási láncok hossza Holt szerves anyagokat fogyasztók: detritusz

A mikroorganizmusok elterjedtsége Körülmény Extrém környezeti paraméterek Mikroorganizmus Hőmérséklet Tengermélyi kitörések (110 -115 o. C) Forróvízű források (85 o. C) Forró kénes források (75 o. C) Methanopyrus kandleri Pyrodictium abyssi Thermus, Sulfolobus Thermotrix thiopara Ozmózisnyomás 14 -15 % Na. Cl 25 % Na. Cl Clamydomonas Halobacterium Halococcus Savas p. H 3, 0 alatt p. H 1, 0 körül Lúgos p. H 10, 0 és felette Saccharomyces Thiobacillus Bacillus sp. Kis vízaktivitás aw= 0, 6– 0, 65 Magas hőmérséklet + 85 o. C, p. H 1, 0 Torulopsis sp. Candida sp. Cyanidium Sulfolobus

A biológiai evolúció általános trendjei 1. A bioszféra teljes biomasszája fokozatosan nő. A növekedés fokozatos vagy ugrásszerű volt a Föld története során. A szárazföld nagy része néptelen volt és a benépesedett részek denzitása kicsi volt. A denzitás melett a genetikai diverzitás is alacsony szintű volt, egészen a prekambriumig. 2. A genetikai diverzitás állandóan nő.

3. A holt szerves anyagok felhalmozódásának üteme állandóan csökken. A mikrobiológiai degradáció egyre hatékonyabbá válik, a humuszképződési és a szénülési (fosszilizációs) folymatokba egyre kevesebb szerves anyag kerül. 4. Egyre hatékonyabb a mikrobiológiai degradáció. A mikroorganizmus változékonysága, genetikai és biokémiai flexibilitása gyors és hatákony adaptációt eredményez. A xenobiotikumok biodegradációja vagy kometabolizmusa még igen toxikus és a kémiai szerkezetből következően nehezen hozzáférhető szerves vegyületeke esetében is megtörténik.

5. A humifikáció folyamata visszaszorul. A biodegradáció tökéletesedésével párhuzamosan a holt szerves anyagok egyre kisebb része marad bontatlanul, felhasználatlanul. A mineralizáció a talajban egyre fokozódik. A jura korszakig a modertalajok voltak jellemzőek, később mulltalajok, vagyis kisebb humusztartalmú talajok. A mai trópusok talajában gyakorlatilag nincs humuszanyag. 6. A körforgalomba vont elemek mennyisége nő. A növekvő biomasszába egyre több biogén elem épül be. A földfelszín anorganikus elemkészlete csökken, abszolút értékben is, de a beépült, élőlényekben immobilizált hányadhoz képest még inkább.

7. A biológiailag immobilizált anyagmennyiség és anyaghányad egyre nő. Ez azt jelenti, hogy élőlényekbe épülve, vagyis biológiai kontroll alatt áll. 8. Az elemek körforgásának sebessége egyre nő. A termelés és a lebontás egyre tökéletesebb összehangolása azt eredményezi, hogy a holt szerves anyagok ásványosítása egyre gyorsul, az elemeknek váltakozva szerves (élő) kötésből szervetlenbe való átkerülése és újbóli beépülése egyre rövidebb időt vesz igénybe.

9. Az életközösségekben az energiaáramlás és az entrópiagerjesztés egyre nő. A biogén elemek szervetlenből szervesbe beépülése egyben a napenergia beépülését, redukciót is jelent, a mineralizáció pedig energiafelszabadítást. A ciklizáció meggyorsulásával tehát az energiaáramlás is felgyorsul, vagyis a napenergia felfogása és kémiai ill. hőenergiává alakítása egyre gyorsabb. 10. A napenergia felfogása és konvertálása egyre nagyobb mérvű. A bioszféra entrópiapumpává válik.

11. Nő a produktivitás. A produktivitás növekedése nem csak az elemforgalom megnövekedett üteme miatt lehetséges, hanem a fajok genetikailag megszabott produk tivitásának fokozódása miatt is. A napenergiát jobb hatásfokkal hasz nosító fajok a természetes kiválogatódás során előnyt élveznek, az evolúció olyan társulások kialakulásához vezet, amelyek mélyebb vizekben és korábban produkcióra nem alkalmas helyeken is működő képes. Nemcsak az abszolút, de az időegységre jutó produkció is nő. 12. Az energiakanalizáció egyre bonyolultabbá válik. A termelők által befogott napenergia a közösségi anyagcsereutakon és a táplálékláncokon keresztül egyre bonyolultabb és hosszabb úton, mind nagyobb számú faj és változat bevonásával alakul és vész el végül hő formájában. Az energiakanalizáció bonyolultabbá válása az energia közösségi szintű felhasználását és biológiai ellenőrzöttségét is jelenti.

13. A biológiai energiahasznosítás hatásfoka egyre nő. Az evolúció során egyre hatékonyabb eenergiahasznosítású fajok szelektálódnak. Például az ATP szintézis szempontjából az aerob légzés biztosítja a legjobb energiahasznosulást. Az egyes szerves vegyületek „elégetése” a legkülönfélébb, eltérő hasznosulást jelentő anyagcsere utakon mehetnek végbe. Az aerob élőhelyek mennyisége egyre nő, pl. talaj átszellőzöttsége, talajlazító állatok. 14. A faji diverzitás egyre nő. A modern bioszférában a recens fajok száma kétmillió. Ennyi faj egyszerre még sohasem élt a földön, annak ellenére, hogy ennek sokszorosa kihalt már. Az együtt élő fajok mennyisége és sokfélesége működési biztonságot, funkcionális stabilitást eredményez. A nagy fajszám és a diverzitás az energiakanalizáció finomodásán kívül az energiakihasználás hatékonyságának növekedését is jelenti.

15. A biogén elemek vándorlásának biológiai ellenőrzöttsége egyre nagyobb. A biogeokémiai ciklusok során az elemek anorganikus kötésben történő vándorlása lerövidül és a biológiailag ellenőrzött szakasz hossza megnő. Példaként a trópusi talajok felgyorsult mineralizációját lehet említeni, ahol szervesanyag felhalmozódásra, abiotikus folyamatokra, humuszkép ződésre nincs mód. 16. A mikroorganizmusok biokémiai differenciálódása és közösségeik biokémiai kapacitása, mineralizációs képessége egyre nagyobb. A földtörténeti korokat vizsgálva követhető a mikroorganizmusok morfológiai differenciálódása, diverzitásuk növekedése. A mikroorga nizmusok biokémiai evolúciója a mai napig folyamatos, a szennyeződé sek hirtelen elterjedésével pedig felgyorsult. A mikroorganizmusok új génjeinek kialakulását és elterjedését olyan flexibilis mechanizmusok biztosítják, mint a plazmidok vándorlása, az ugráló gének, stb.

17. Az abiogén és a biológiai folyamatok koordinációja egyre közvetlenebb. Az abiogén egyre inkább a biológiai ellenőrzése alá kerül. Az abiotikus alrendszerek utánpótlása a kőzetek tartalékaiból képes kiegészülni. A szén a karbonátos kőzetekből, a kén a szulfid ásványokból, a nitrogén a levegőből, stb. 18. A környezeti hatásokkal szembeni rezisztencia nő. A fajok diverzitása, a közösségeken belüli redundancia biztosítja, hogy az ökoszisztémák a környezeti tényezők egyre nagyobb kilengéseit is képesek tolerálni. A bioszféra, a Föld teljes ökoszisztémájára vonat kozóan is, egyre rezisztensebb lesz.

19. A közösségek tehát egyre nagyobb környezeti kilengéseket is képesek tolerálni. 20. A biológiai szabályozás egyre sokrétűbb és bonyolultabb. A fajszám növekedésével a kapcsolatok típusai egyre változatosabbak. 21. Az ökológiai rendszerek geográfiai expanziója. Az ökoszisztémák meghódítják a pólusokat, a tundrákat. Az egyenlítő környezete a legrégebben elfoglalt terület, ennek abszolút kora és relatív kora is a legnagyobb. A relatív kor a fejlettségi szintet is jelenti, az ökoszisztémák fejlődésében, így a legnagyobb produktivitást, a leg tökéletesebb együttműködést, a legjobb energiahasznosulást, a legnagyobb entrópiát.

22. A biológiailag szintetizált szerves vegyületek száma egyre nő. A mikroorganizmusok (és más élőlények) által szintetizált szerves vegyületek száma napjainkban minden korábbinál nagyobb. Ezzel párhuzamosan a biodegradációs potenciál is egyre növekszik. 23. A biokémiai potenciál egyre nő. Mind a szintetizáló, mind a biodegradatív. 24. A biológiai funkciókért felelős genetikai információ összmennyisége és diszpergáltsági foka egyre nő. A bioszféra összessége, mint egyetlen közösség működéséhez az egyes fajok génjeiben kódolt össz információ működésére van szükség. Ez az információmennyiség egyre nő, és diszpergáltsági foka is.

Ökológiai folyamatok tér-idő diagramja

Környezetszennyezés-típusok tér-idő diagramja

Elemek körforgalma: biogeokémiai ciklusok kulcsszavai Gázfázisú / üledékes Biotikus / abiotikus fázisok, biológiai ellenőrzöttség Ásványosítás / ásványbemosódás / ásványszétesés Immobilizáció / mobilizáció Oxidáció / Redukció: Oxidáció: kemolitotrófok és heterotrófok energiatermelése valamint közvetett (ammónium, nitrit, kénhidrogén, fémszulfidok, ferrovas, hidrogén oxidációjából nyerik az energiát) Redukció: C, N, P, S, Fe, Mn, Cl: terminális elektronakceptor (terminális elektronakceptorként: oxigén, nitrát, ferrivas, szulfát, kén, piroszőlősav, stb. ) Párologtatás (C, N, S, H, O, Se) / megkötés (C, N, H, O) Geológiai üledékképződés: kén és szulfid, kőolaj, szén, kelátok, bioakkumuláció, izotópfrakcionálás, stb.

Szárazföldi ökoszisztémák tápanyagforgalma szervesanyag készlet biol. felvétel légkör aeroszol biol. leadás növény ragadozó detritusz avar üledékképz biol. felvétel ásványosítás mállás Talaj és kőzet ásványképz tápelemkészlet rendszeren belüli ciklus

Mikroorganizmusok a környezetben • Közösség, populáció • Autochton: bennszülött és allochton: idegen • Pionír mikroorganizmusok, szukcesszió (autogén, allogén) • Klimaxközösség: állandósult mikrobatársulás • Pozíció a közösségben • Fajok közötti kölcsönhatások: neutralizmus, kommenzalizmus, protokooperáció, szimbiózis, kompetíció, amenzalizmus, parazitizmus, predáció

Mikroorganizmusok szerepe a szénkörforgalomban AEROB fotoszintézis légzés CH 4 CO 2 Szerves anyag erjedés ANAEROB Nitrátredukció szulfátredukció metanogenézis és acetogenézis Erjedési termék és H 2

Szénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA 725 120 105 60 60 102 M fitoplankton Növény: 550 M M SZÁRAZFÖLD holt szag, humusz: 2 000 szén, kőolaj, földgáz: 5 -10 000 karbonát: 20 000 C tartalom ill. tartalék * 109 t 5 CO 2 38 000 TENGER oldott szag: 1 000 0, 5 üledék C áram nyilakon: * 109 t/év 5

Szénkörforgalom Légzés: 6 O 2 + C 6 H 12 O 6 Fotoszintézis: 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Aerob lebontás: holt szerves anyag, cellulóz, lignin, kőolaj, szerves szennyezőanyagok, xenobiotikumok lebontása Anaerob lebontás: anaerob légzés, erjedés

Aerob és anaerob biodegradáció Aerob biodegradáció: cukrok, keményítő, cellulóz, lignin Anaerob biodegradáció: erjedés, fakultatív és obligát anaerobok Obligát anaeroboknál hiányzik a kataláz: 2 O 2 - + 2 H 3 szuperoxid dismutáz H 2 O 2 + O 2 H 2 O 2 kataláz H 2 O + ½ O 2 Az erjedés az anaerob táplálékláncok bevezető lépése Másodlagos erjesztés: acetogenézis, metanogenézis Az erjesztő baktériumok az etanolt, a vajsavat vagy a propionsavat acetáttá és hidrogénné erjesztik. Szoros együttműködésben vannak a H 2 -t hasznosító metanogén baktériumokkal. Syntrophobacter wolfei: vajsav acetát + H 2

Erjedési folyamatok Tejsavas erjedés Propionsavas erjedés laktát, etanol Enterobaktériumok szukcinát H 2 formiát CO 2 acetoin 2, 3 -butándiol propionát CUKOR Clostridiumok Piruvát Acetil-Co. A CO 2 Acetil-Co. A acetát C 4 etanol aceton CO 2 acetát isopropanol etanol butirát

Aerob és anaerob légzésfajták redoxpot aerob anaerob Szénhidrát + O 2 légzés CO 2 + H 2 O Ammónium + O 2 nitrifikáció NO 2/NO 3 + H 2 O Szénhidrát + NO 3 nitrátlégzés N 2 O/N 2 + H 2 O Zsírsav, H 2 + SO 42 - szulfátlégzés acetát, CO 2, H 2 S H 2 + CO 2 karbonátlégzés acetogenézis* acetát + H 2 O karbonátlégzés metanogenézis** metán + H 2 O H 2 + CO 2 *Clostridium acetogenum/thermoaceticum, **Archaebacteria: Methanobacterium, Methanococcus, Methanospirillum, stb +0, 8 +0, 4 0, 3

int CH 4 fot osz CO 2 Fotokémiai oxidáció felezési idő: 12 -17 év biomassza ás aerob anaerob g párol vizek és talajok atmoszféra Metánkörforgalom metanotróf baktériumok Acetát, H 2 CO 2 CH 4 + CO 2 metanogén baktériumok

Acetogenézis és metanogenézis Acetogén baktériumok: obligát anaerob acetogén (nem= ecetsavbaktérium). Karbonátlégzés: 2 CO 2 + 4 H 2 CH 3 COOH + 2 H 2 O. A CO 2 a terminális elektronakceptor, a H 2 anaerob oxidációjához (légzés). Clostridium acetogenum, Clostridium thermoaceticum Metanogenézis: a biogáz termelés alapfolyamata. Metán az üvegház hatásért felelős gáz. 400 x 106 t/év, ebből 90 x 106 t/év a kérődzők metán termelése. Az acetát a metántermelés köztiterméke. 4 H 2 + CO 2 CH 4 + 2 H 2 O CH 3 COOH + 2 H 2 O CH 4 + CO 2 Archeabacteria, Archea: sajátos evolúció eredményei, eltér az eubaktériumoktól a sejtfal, a membrán és az anyagcsereutak is. Methanibacterium, Methanothermus Methanococcus, Methanomicrobium, Metha no spirillum, Az acetátot is képes hasznosítani a Methanisarcina és a Methanotrix

Metanotrófok: a metánkörforgalomban a metán energiaforrásul történő hasznosítását végzik. Aerob metanotróf vagy metilotróf baktériumok, melyek a metánt, a metanolt, a metilamint, a formiátot és a formamidot is képesek hasznosítani: talajban, vizekben. Baktériumok: Methylosynus, Methylocistis, Methylobacter, Methylococcus Metanotróf gombák: Candida boidinii, Hansenula polymorpha

Kőolajszármazékok lebontása Aerob vagy fakultatív anaerob baktériumok: Pseudomonas, Acinetobacter, Bacillus, Nocardia, Rhodococcus, Mycobacterium, Corynebacterium, Flavobacterium, Beijerinckia, Aktinomicéták, pl. Acinetobacter calcoaceticus, Anaerob baktériumok: nitrátredukálók: Pseudomonasok, Moraxella, szulfátredukálók: Desulfobacterium, Rhodopseudomonas, Gombák: Candida, Rhodotorula, Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Cununghamella, Rhizoctonia,

Xenobiotikumok lebontása CCl 4 és CHCl 3: Acetobacterium woodii, kometabolizmussal: Methylophylus, Mathylobacterium, Triklóretilén és tetraklóretilén: Pseudomonas putida, Xanthobacter aurotrophycus, Xanthomonas Klór-légzés: HCl termelés ATP képzés mellett, reduktív dehalogénezés: általában keverék tenyészetek képesek csak rá. Klórozott aromások lebontása: Pseudomonas, Arthrobacter, Alcaligenes, Pseudomonas putida, PCB, dioxin: Pseudomonas testosteroni, Brevibacterium, Műanyagok, gumi: Streptomycesek, Xenobiotikum bontása függ: a mikroorganizmustól: tiszta vagy kevert kultúra, a vegyi anyag kémiai szerkezetétől, koncentrációjától, biológiai hozzáférhetőségétől, kometabolizálhatóságától, táoanyag kiegészítők (N, P, H akceptor) jelenlététől.

Nitrogénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA 3 800 000 Nitrogén fixálás 140 NH 3 100 Növény: 12 000 Állat: 200 biológiai fixálás 30 Denitrifikáció 130 30 NH 3 60 M Műtrágya 40 M NOx 20 M 500 Fitoplankton: 300 Állat: 170 mineralizáció holt szag, humusz: 250 000 SZÁRAZFÖLD N tartalom ill. tartalék * 106 t Detritus, üledék TENGER N áram nyilakon: * 106 t/év

Mikrobiális nitrogénkörforgalom ció ká ifi tr ni de NO 3 - ció ilá ió ss ác fik on i m NH 4+ am NO 2 - NH ció 4 + a iká Aerob és anaerob rif Aerob Biomasszában kötött szerves N zim nit Anaerob Azotobacter Rhizobium ás Pseudomonas Bacillus lichenif Escherichia coli ál fix Denitrifikálók: N 2 én Nitrosomonas Nitrobacter Nitrococcus Nitrospira Nitrogénfixálók: og tr Nitrifikálók: ni N 2 O humusz

Baktériumok a nitrátkörforgalomban Nitrifikáció: ammóniumoxidáció és nitritoxidáció NH 4 + 1, 5 O 2 NO 2 - + 2 H+ + H 2 O Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio NO 2 - + 0, 5 O 2 NO 3 Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospina, Nitrospira Gomba: Aspergillus Denitrifikáció: nitrátredukció: NO 3 N 2 (N 2 O) Egyik anaerob légzésforma, nitrát a H-akceptor. Pseudomonasok, Bacillus licheniformis, Paracoccus denitrificans, E. coli, stb. Légköri nitrogén megkötése: szabadon élők és szimbinták: Azotobacter, Rhizobium Ammonifikáció: ammónium oxidációjából nyernek energiát

Holt szerves anyagok sorsa a talajban, humifikáció Szalma CO 2 + H 2 O Szénhidrát, pektin, cellulóz, protein CO 2 + H 2 O Viszonylag stabil maradékok NH 4, aminosav, aminocukor Ásványositás NH 4 Holt szerves anyag C/N=30 Asszimiláció Ammonifikáció Huminanyagok C/N=10 -15 nitrogénzár Nukleofil adició Kondenzáció polimerizáció R-NH 2 Lignin tannin polifenol felszín n Biomassza Hidroxi fenolok Demetilezés dekarboxilezés, béta oxidáció Kinoidális gyökök autooxidáció

Foszforkörforgalom aratás Műtrágya pl. szuperfoszfát Oldható foszfát PO 43 Oldhatatatlan szerves és szervetlen foszfátok Pl. inositol hexafoszfát Foszfatázok Mikroorganizmusok Szerves savak Apatit és kicsapódott kalciumfoszfát Vas- és aluminium oxidokon abszorbeált P

Vízi ökoszisztémák foszforháztartása Oligotróf 0, 001 -0, 01 mg/l 0, 01 -1 mg/l Eutróf szerves anyag aerob PO 43 - anaerob PO 43 - H 2 S + PO 43 - oldható Fe 3+ Fe. PO 4 oldhatatlan Fe 2+ Fe. S

Kénkörforgalom a földi ökoszisztémában ATMOSZFÉRA 3 Vulkanikus tevékenység SO 2 és H 2 S biogén H 2 S 5 -10 Égetés SO 2: 65 Spray SO 4: 40 Csapadék: 90+100 Biogén H 2 S 30 bánya 130 Biomassza: 1010 t 1 300 TENGER Szervetlen kőzetekben: 26 000 SZÁRAZFÖLD Detritus, üledék S tartalom ill. tartalék * 106 t S áram nyilakon: * 106 t/év Biomasszában: 1010 t

Szulfátredukció Aerob: beépül szerves sejtalkotókba Anaerob: vizek, üledékek: a szulfát elektronakceptorként funkcionál, anaerob légzéshez Acetát és CO 2 képzés laktátból, propionátból, etanolból: Desulfovibrio, Desulfomikrobium, Desulfolobus Acetátból CO 2 és H 2: Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfotomaculum acetoxidans H 2 oxidáció fakultatív kemolitotrófokkal: Desulfovobrio desulfuricans, Desulfotomaculum orientis A vas anaerob korroziója: több lépés összevont reakciója: 4 Fe + SO 42 - + 2 H 2 O + 2 H+ Fe. S + 3 Fe(OH)2 A kolloid vasvegyületek a csövek eldugulását okozhatják.

Kénoxidáció H 2 S, elemi kén és tioszulfát redukált szubsztrátot jelent a színtelen kénbaktériumok és a fototróf vörös kénbaktériumok számára. A színtelen kénbaktériumok lehetnek fonalasok, vagy egysejtűek. Archeabaktériumok is képesek a redukált kénvegyületeket oxidálni (kemolitotrófok, szénforrásuk a CO 2). Thiobacillusok (kénsav), fonalasok: Beggiatoa, Vörös kénbaktériumok: Chromatiaceae, Thiorhodaceae, Thiospirillum Zöld kénbaktériumok: Chlorobium A környezetben a szén és kőzetek a kéntartalmát oxidálják. Ha van toxikus fém a kőzetben (bánya) akkor a fémek kioldása is megtörténik

Kénoxidáció Tavakban fonalas kénbaktériumok: Thiotrix, Thioplaca Egysejtű, nagyméretű: Thiofulvum, Achromatium Kénhidrogén elemi kénsav Többen összedolgoznak, pl. színtelen fonalas kénbaktériumok a cianobaktériumokkal és vörös kénbaktériumokkal. Thiobacillusok: savtűrőek: p. H 1 -5 Thiobacillus thiooxidans, Thiobacillus ferrooxidans Betoncsövek korróziója: együttműködéséből szulfátredukálól Vas oxidáció és szén kéntelenítés: Fe. S 2 + 3, 5 O 2 + H 2 O Fe. SO 4 + H 2 SO 4 2 Fe. SO 4 + 0, 5 O 2 + H 2 SO 4 Fe 2(SO 4)3 + H 2 O Bioleaching, fémkioldás és kénoxidálók

Mikrobiális kénkörforgalom ió uk c ed tr fá Aerob és anaerob ó áci fok xid ro no tot Ké és fo mo ke Anaerob H 2 S Thiobacillusok kén-oxidációja S 0 ke Szu m lfi o- do és x fo idá to ció tró fo k ul sz Szulfátredukció (szulfátlégzés) SO 42 - s lá s rá tá lfu on zu eb es érj h D /fe Szerves kénvegy ületek

A talaj Talajtan 1909 -1931: Sigmond Elek Talajképződés Földtani tényezők (aktív: kiemelkedések, sűllyedések, talajvizviszonyok, felszíni vizek; passzív: kőzet fizikai és kémiai tul. ) Éghajlati tényezők: T, csapadék, párolgás, szélviszonyok Domborzati tényezők: tengerszint, lejtők Biológiai tényezők: mikroorganizmus, növény A talajok kora: abszolút és relatív kor Emberi tevékenység

Magyarország földtörténete Kárpátmedence kialakulása: harmadkor közepe Előtte Tisziai masszívum, körötte a Tethys tenger (iszap, homok, mészkő) Harmadkor közepe: a masszívum feldarabolódott, szélén vulkáni tevékenység indult, keletről nyugatra (ezzel párhuzamosan a savanyúság nő) Zemplén, Mátra, Cserhát, Börzsöny, Visegrádi hegység, Bakony A kiemelkedések a tenger aljából képződtek, a masszívum egyre süllyedt, a kiemelkedések anyagával feltöltődött, közepén a sekély Pannon tenger, mely lassan kiédesült (2 -3 ezer méteres tengeri majd tavi üledéksor). Máig is sűllyed: 20 -30 cm / 50 év. Negyedkor előtt: szubtrópusi ill. trópusi éghajlat Negyedkor elején: hűvösödés, periglaciális: a jégkorszak hatása éri Glaciális: száraz, hideg: lösz szállitása Interglaciális: füves lösz erdős sztyeppe, talajképződés Duna: harmadkor vége, visegrádi áttörés: plesztocén vége Balatoni árok: pleisztocén vége Tisza: holocén eleje

Földtörténeti korok Kor kor Új negyedkor holocén 12 ezer pleisztocén 1 millió harmadkor Középkor Ókor év neogén: pliocén/miocén 10/25 paleogén: oligocén/eocén 45/60 kréta 140 júra 175 triász 200 perm 240 karbon 310 devon 350 szilur 450 kambrium 540

KŐZETEK MAGMÁS mélységi kiömlési a b c d e f kovasav 4 4 4 3 1 0 gránit kvarcporfáz/riolit 70% 1 4 3 3 1 0 szienit porfir/trachit 60 -70 1 1 4 3 40 diorit porfirit/andezit 60 0 0 4 3 a: kvarc b: alkáliföldpát c: plagioklász d: csillám e: amfibol f: olivin gabbro melafir/bazalt 50

KŐZETEK ÜLEDÉKES 1. vulkáni tufa: magma hamu leülepedése 2. törmelékes üledékes: aprózódás, másodlagos felhalmozódás vivőanyag: víz, szél cementálóanyag: mész, kovasav, Fe oxihidrát méret: >2 mm: konglomerát/brescsa 2 -0, 02 mm: homokos üledék <0, 02 mm: agyagos üledék Víz által szállított: iszapos / szél által: por, lösz, futóhomok Lösz: agyagásvány: 1 o-15 % 3. oldatból kivált: márga (agyagtartalmú Ca. CO 3 , mészkő (Ca. CO 3), dolomit (Ca. Mg. CO 3), 4. szerves eredetű üledékes: tőzeg, nyersfoszfát, diatoma pala

A talaj ásványi anyagai Kloridok: Na. Cl Szulfidok: Fe. S: pirit Szulfát: gipsz (Ca. SO 4 x 2 H 2 O), glaubersó (Na 2 SO 4 x 10 H 2 O), epszomit Mg. SO 4 x 7 H 2 O Nitrátok: Na. NO 3, natronsalétrom, puskapor Foszfát: apatit, fluorapatit Ca 5 (PO 4)3 F, vasfoszfát, Al-foszfát Karbonátok: kristályos Ca. CO 3: kalcit, dolomit, szóda: Na. CO 3 x 10 H 2 O Oxidok: Al (hidrargillit, bőhmit, bayerit, diaszpor) és Fe oxidok (hematit, magnetit) hidrátok, oxihidrátok, Mg és Ti oxidok Szilikátok: Si. O 2 különféle kristályformákban, Si a tetraéder középpontjában

Szilikátok Si. O 2 különféle kristályformákban, Si a tetraéder középpontjában Rácstípus szerint: 1. szigetszilikát: 2 Si-tetraéder: pl. olivin: (Mg, Fe 2+)2 Si. O 4 2. láncszilikát: piroxén, augit: Ca-, Mg- Fe-szilikátok O O O Si O O 1. O 2. 3. szalagszilikátok: amfibol: Ca-, Mg- Fe- és Al-szilikátok v v v

Szilikátok 4. rétegszilikátok: 6 db tetraéder egy sík mentén tetraéderes réteg oktaéderes síkokkal váltakozva: szteatit: 4 -brucit-4, csillám: 4 -8 -4, muszkovit: 4 -8, diotit: 4 -8 5. Térrácsos szilikátok: minden irányban kapcsolódnak egymáshoz a tetraéderek térszerkezet Földpátok: K, Na, Ca földpátok és elegyeik

AGYAGÁSVÁNYOK Elsődleges szilikátokból keletkeznek másodlagos átalakulással: kolloidok Kétrétegű: 4 -8 (Al) kaolinit típus Háromrétegű: 4 -8 (Mg)-4 montmorillonit típus Ha a Si helyett Al vagy Fe épül be a rácsba, akkor a felületen szabad kötési helyek alakulnak ki: kationok megkötése Típusai: I. Elektromosan semleges: 4 -8 vagy 4 -8 -4 II. I. és II. között: cellánként <1 töltés: 4 -8 -4/víz/rétegek közti kation: szmektit II. Elemi cellánként egy negatív töltés: 4 -8 -4 -rétegközi kation: III. vagy 4 -8 -4 -8: I. és II. keverten: közberétegzett ásványok: kandit, talk csillámok kloritok

Agyagásványok kémiai összetétele rétegek közti kation oktaéder tetraéder rácselem centrális Kétrétegű agyagásványok Kaolinit Halloysit - Al Al Háromrétegű agyagásványok Illit K, X Vermikulit X Montmorillonit X Al, Fe 3+, Mg Si, Al Mg, Fe 3+, Al Si, Al Al, Mg Si, Al O, OH, YH 2 O Négyrétegű agyagásványok Klorit - Mg, Fe 3+, Al Si, Al O, OH X: Ca, Mg, K, Na, H 3 O Y: víz Si O, OH, 2 H 2 O

Talajképződés-kőzetek mállása Fizikai, kémiai, biológiai mállás Fizikai: rétegnyomás, T, fagyhatás (2200 kg/cm 2), kiszáradás, sókristályképződés (100 kg/cm 2), növényi gyökerek nyomása (1 o-15 kg/cm 2) víz és szél aprózó hatása Kémiai: kioldás sorrendje: 1. alkáli fémek sói, 2. Alkáli földpátok sói 3. Szilikátok hidrolízise KAl. Si 3 O 8 + HOH HAl. Si 3 O 8 + KOH alkáli földpát Al-hidroszilikát HAl. Si 3 O 8 + 4 HOH 2 HAl. Si 3 O 8 + 5 HOH Al(OH)3 + H 2 Si. O 3 Al 2 Si. O 3(OH)4 + 4 H 2 Si. O 3 allofán: agyagásványok elővegyülete Sok csapadék savanyú p. H: trópusok: kaolinit Kevesebb csapadék, alkalikus: mérsékelt égőv: illit és montmorillonit Oxidációs folyamatok: ferro ferri: kicsap, oxidáció=térfogatnövekedés

A talaj szemcseméreteloszlása Fizikai talajféleség: cementálóanyag elbontása utáni frakcionálás Nedves frakcionálás: ülepítéssel (frakciók), leiszapolással (egy frakció) Arany-féle kötöttségi szám: képlékenységig hozzáadott víz mennyisége (ml) Higroszkóposság: adott páratartalmú levegőből felvett víz: 1 o%, 5 o% kénsav Kapilláris vízemelés: talajjal töltött cső alja vízbe mártva: vízmagasság: mm Fizikai talajféleség leisz. % Arany hy ml - kap mm Durva homok Homok Vályogos homok Homokos vályog Vályog Agyagos vályog Agyag Nehézagyag 0 -10 11 -20 15 -25 25 -35 35 -60 61 -70 70 -80 80 -90 <25 25 -30 na 31 -37 38 -42 43 -50 51 -60 61 -80 >300 250 -300 150 -250 75 -150 40 -75 <40 0 -0, 5 -1, 0 -1, 5 -2, 0 2, 1 -3, 5 3, 6 -5, 0 5, 1 -6, 0 6, 1

A talaj szerves alkotórészei Humusz = holt szerves anyag átalakulás után Alkotóelemek alapján osztályozva: 1. Fulvosavak: kevés N, sok O, karboxil és fenolos OH, savas jellegű Kinyerés: 0, 5 % Na. OH-val kioldódik és savanyítás után nem csapódik ki Előfordulás: savanyú erdőtalaj: humusz 70 %-a, jó minőségű talajnál: 20 %. 2. Huminsavak: 4 % N, nagy moltömegű, kolloid vegyületek Kinyerés: 0, 5 % Na. OH-val kioldódik, de megsavanyítva kicsapódik : A huminsav további frakciói: himatomelánsav: kicsapódott rész alkoholban oldódik barna huminsav: alkoholos kioldás után visszamaradt rész 5 % lúgban oldódik szürke huminsav: lúgos oldás után visszamaradó rész (5 % N, élénk mikrobiol. ) 3. Humin és huminszén: 0, 5 % Na. OH-val nem oldódik ki.

HUMUSZ Funkció alapján osztályozva: 1. Táphumusz: könnyen bontható frakció, mineralizálható, tápanyag 2. Szerkezeti humusz: nehezen bontható, állandó frakció: szerkezetjavitó, ionok megkötője Morfológiai osztályozás: 1. Szárazföldi: nyershumusz, móder (korhany), televény (mull): szervesszervetlen komplex 2. Félig szárazföldi: tőzeg (láp), kotu 3. Víz alatt keletkezett: dij és gitsa A humusz képződése: a holt szerves anyag lebomlik kisméretű szerves molekulákká. A nem mineralizálódott felesleg kondenzálódik, polimerizálódik, egyre növekvő, végül kolloid méretű molekulákat eredményez A humusz kémiája: kinoidális szerkezetű vegyületek, főleg ligninből. Aktív csoportok: karboxil, fenolos OH, karbonil, metoxi, amino.

A talaj ásványi-szerves komplexuma Kationokat és anionokat képes megkötni. Nagy ionmegkötőképesség = jó tápanyagvédelem T = kationmegkötőképesség = mg egyenérték kation / 100 g talaj Mérése: Ba–mal telítik a talajt, majd lecserélik a Ba-t és mérik S = Ca, Mg, K, Na megkötőképesség = mg egyenérték Ca, Mg, K, Na ion / 100 g tal S </= T, a különbség Fe, Al és H V % = a talaj telitettsége = 100 S / T. Mg-talaj: Mg >30%, Ca- talaj: V>80%, Mg<30% és Na<5% Szikes talaj: 5 % Na: gyengén szikes, 15 % Na: szikes, 25 % Na: erősen szikes Ionmegkötés szerepe: talajszerkezet, morzsalékosság, taszítás, Leárnyékolás: kicsapódás, rossz vízgazdálkodás, vízzáró réteg

Talaj szerkezete Koagulum, mikroaggregátum, aggregátum Talaj szerkezete szerint lehet: morzsás, szemcsés, diós, hasábos, oszlopos, lemezes Agrotechnikákkal is ki lehet alakítani a jó szerkezetet, de az nem vízálló Pórustérfogat vagy hézagtérfogat = p = (1 -Ts/Fs) 100 = 70 % - 25 % (opt: 50 -60) Ts/Fs = a szilárd részek által elfoglalt tér (térfogatsúly/fajsúly) Pórusok szerepe: gyökérnövekedés, vízáteresztés, vízháztartás, levegőgazdálkodás, a talajmikroflóra minősége: aerob vagy anaerob Pórusok mérete: 30 μ felett: levegő biztosítása 3 - 30 μ : vízvezetés, vízvisszatartóképesség 3 μ alatt: a talaj mikroflórájának élőhelye (108 - 1010 db/g)

Talaj víztartalma A víz kötöttsége, felvehetősége a talajszerkezettől függ Az elszívásához szükséges erő: p. F (cm): a szívóerő logaritmusa ha p. F < 2 könnyen felvehető víz ha p. F 2 – 3 közepesen felvehető víz ha p. F 3 – 4, 2 nehezen felvehető víz ha p. F > 4, 2 nem vehető fel: növény szempontjából: hervadási pont p. F 2 alatt: aggregátumok közötti víz p. F 2 felett: aggregátumokon belüli víz

Talaj vízmegkötő képessége Vízkapacitás: esővízből mennyit tud megkötni Kapilláris vízkapacitás: talajvízből felvett víz kapilláriserőkkel Meghat: talaj csőben, szűrőpapír hozzáér és vízbe lóg: nedv. tart. Maximális vízkapacitás: a teljes pórustérfogatot kitöltő víz mennyisége Meghat: hengerben lévő talajt a talaj felszínéig vízbe merítenek: n. tart. Szántőföldi vízkapacitás: tavasszal hóolvadás után meghatározott nedv. tartalom

Talaj levegőgazdálkodása A levegőgazdálkodás a talaj fizikai-kémiai állapotától függ Levegőtartalom: Homoktalaj: 30 – 40 % Vályogtalaj: 10 – 25 % Agyagtalaj: 5 – 15 % Növények igénye: Füvek: 6 – 10 %, Búza és zab: 10 – 15 %, árpa, cukorrépa: 15 – 20 % Talajlevegő eltér a légköri levegőtől!!! Kedvezőtlen, ha O 2: 10 % alatt, CO 2: 5 % fölött

Talajképző folyamatpárok Talaj benedvesedése -- talaj kiszáradása Kilúgzás -- sófelhalmozódás Szerves anyag felhalmozódás -- szervesanyag elbomlás Agyagosodás -- agyagszétesés Ayagvándorlás -- agyagkicsapódás Oxidáció -- redukció Savanyodás -- lúgosodás Szerkezetképződés -- szerkezetleromlás Talajpusztulás -- talajborítás

Kilúgzás A talajszelvény: a talaj különböző mélységeiben különböző rétegek helyezkednek el. A talajszelvényt a kilúgzás alakítjaki. A felsőbb rétegből anyagok oldódnak és alsőbb rétegekbe mosódnak. Az esővíz gyengén savanyú: szénsavoldat. Bemosás a beázás határáig vagy a talajvízbe. Kioldódási sorrend: 1. vízben oldható sók 2. földalkáli (Ca, Mg) hidrokarbonátok és karbonátok. HCO 3 mélyebb rétegekben CO 3 formájában kicsapódhat. CO 3 kimosódása után a talajoldat elkezd savanyodni. 3. Humuszanyagok szétesése, bemosódása, lent kicsapódása. 4. Agyagásványok bonlásaés bemosódása: Al illetve Fe oxihidrát gélek keletkezése, mélyebben kicsapódása. Ha már minden kioldódott, akkor a feltalajban csupán kovasavgélekből álló szürke réteg marad = podzol.

Talajok p. H-ja A kilúgzódás függvényében különböző kémhatású talajok alakulnak ki. p. H 4, 5 alatt erősen savanyú p. H 4, 5– 5, 5 savanyú p. H 5, 5– 6, 8 gyengén savanyú p. H 6, 8– 7, 2 semleges p. H 7, 2– 8, 2 gyengén lúgos p. H 8, 5 – 9, 0 lúgos p. H 9, 0 felett erősen lúgos Savanyú talajok javítása: Ca. CO 3 tartalmú anyagok adagolása, pl. mészkőpor, dolomit, cukorgyári mésziszap, stb. A szükséges mennyiséget a hidrolitikus aciditás mérése alapján állapítják meg: talaj rázatása Ca-acetáttal: a szürletben mérhető aciditás. Meszezéshez használt mennyiség: 30– 100 q/hold. Hatása csak néhány évig tart.

A talajdinamikai folyamatok sorrendje barna erdőtalajok fejlődése során

Talajtípusok Főtípus/leírás Váztalajok Típus Kőzethatású Humuszkarbonátos Rendzina Fekete nyirok Altípus Köves sziklás váztalaj Biológiai talajképződés nincs vagy Földes kopár váztalaj alig indult meg Futóhomok Moha, zuzmó, füves legelő Humuszos homok Alapkőzet dominál, rajta vékony termőréteg, erőteljes humuszképződés, pl. sötét színű erdőtalajok Középkeleteurópai erdőtalajok intenzív mikrobiológiai tevékenység, humuszképződés és kilúgzás, háromszintű talaj Természetes erdők, szántóföldi művelésre is alkalmas Humuszkarbonát Karbonátmaradványos Csernozjom barna et. Agyagbemosódásos Pangóvizes Savanyú Podzolos ,

Talajtípusok Főtípus/leírás Csernozjom Típus Réti talajok Szoloncsákos réti talaj Szolonyeces réti talaj Réti talaj Öntés réti talaj Lápos réti talaj Csernozjom réti talaj Öntés csernozjom Erdőmaradványos csernozjom Humuszanyagok felhalmozódása, morzsalékos szerkezet, Ca Kilúgzott csernozjom -mal telitett, 2 rétegű, nagy Mészlepedékes csernozjom termőképeségű talaj Réti csernozjom Időszakos túlnedvesedés, levegőtlenség, szervesanyagképződés és ásványosodás reduktív körülmények között Láptalajok Állandó vízborítás, reduktív körülmények Mohaláp Rétiláp Lecsapolt és telkesített láptalaj Altípus

Talajtípusok Főtípus/leírás Típus Nyers öntéstalaj Folyók és tavak üledékének és Humuszos öntéstalaj hordalákainak talajai Lejtőhordalákos öntéstalaj Hordalékos Szoloncsák szolonyec Szoloncsák: oldható sók a vizes fázisban Réti szolonyec Szolonyec: adszorbeált kation Sztyeppesedő réti a szilárd felületen szolonyec Másodlagosan szikesedett Szikes talajok Altípus

Talajosztályozási főtípusok

Szikes talajok javítása Meszes-szódás szikesek javítása: sav adagolással a szódát elbontjuk gipsz, Ca. SO 4, Fe SO 4 lignit-por: nagy kéntartalom p. H csökk. Szolonyec talaj típus javítása: a. ) H és Na egyaránt (p. H 6, 5 -7, o) Meszezés: Ca-mal kicseréljük az Na-t b. ) p. H 7, 5 felett: Cac. O 3 nem oldódik Digózás: ha az altalaj „sárgaföld”.

Koncentráció hatás összefüggés: Vibrio fischeri lumineszcenciagátlása (H%) növekvő oldott rézmennyiség függvényében

Talaj tesztelésére alkalmas módszerek alapjai és jellemzői Egy fajt alkalmazó ökológiai tesztek Bakteriális tesztek Növényi tesztek Algatesztek Magasabbrendű növényi tesztorganizmusok Csírázásgátlási teszt Gyökérnövekedési teszt Fotoszintetikus aktivitást vizsgáló tesztek Biokémiai indikátorokat alkalmazó tesztek Szimbiotikus nitrogén kötési teszt Állati tesztorganizmust alkalmazó módszerek Földigiliszta tesztek Akut toxicitás teszt Mesterséges talaj teszt Szubletális toxicitás teszt Egyéb állati tesztszervezetek

Bioszenzorok, biopróbák 16 ábra: A bioszenzor felépítése

A levegőztetés mértékének hatása a dízelolaj biodegradációjára

24. ábra: Tipikus talaj mikrokozmosz sematikus ábrája Tipikus talaj-mikrokozmosz sematikus ábrája A rendszeren levegőt áramoltatunk keresztül. A termelődött CO 2 -ot infravörös gázanalizátorral mérjük