Kohastumuste teke ja piirangud neile Organismide klassifitseerimine ja

Kohastumuste teke ja piirangud neile. Organismide klassifitseerimine ja liigi defineerimine. Eva-Liis Loogväli 14. märts 2012

Kust tulevad kohastumused? Kohastumus ehk adaptatsioon on organismi omadus, mis võimaldab tal oma elukeskkonnas hakkama saada ja paljuneda paremini kui see oleks võimalik ilma selle omaduseta. 3 seletust kohastumustele: üleloomulik, lamarkism ja looduslik valik

Teoloogiline seletus “argument from design” klassikaline filosoofiline argument, mis tõestab jumala olemasolu. Üleloomulike jõudude kaasamine ei kuulu teaduslikku arutellu. Kui täiuslik olend loob täiuslikult adapteerunud organisme, siis kes lõi selle olendi? Seletus puudub.

Omandatud tunnuste päritavus ehk lamarkism Eksperimentaalselt on tõestatud, et elu jooksul omandatud tunnused ei pärandu. Vahel on omandatud ja päritavad omadused pealtnäha sarnased (kiire jooks, käitumine). Sellisel juhul toimib kohastumine ikkagi ainult pärilikule tunnusele (lihased muutuvad harjutades tugevamaks, õppimisvõime).

Looduslik valik (LV) ehk darvinism Tunnused varieeruvad indiviidide vahel. Paremini kohastunud isendid annavad rohkem järglasi. Sel viisil kohastumised tekivad, levivad (sageduse muutus) ja arenevad edasi. Põhimõtteliselt on kõik teadaolevad kohastumused loodusliku valikuga seletatavad.

Kohastumuste tekke selgitamisel puudub alternatiiv looduslikule valikule On olemas teisigi evolutsiooni mehhanisme, näiteks juhuslik geneetiline triiv on väga oluline. Paljud tunnused pole kasulikud, erinevatel põhjustel levivad ka neutraalsed või hoopis kahjulikud tunnused. Kuid kohastumused saavad tekkida ainult LV tõttu.

Tüüpilised vastuargumendid darvinismile • Keerulised struktuurid nagu nt silm, ei saa järkjärguliselt tekkida. Saavad ja tekivad. • Organ peab indiviidile olema kasulik igal arenguetapil, selleks, et püsima jääda ehk mis kasu on poolikust tiivast? On kasu küll. • Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi seletusi? Polegi vaja. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon ebatõenäoline.

Silma evolutsioon Valgustundlikud organid on evolutsioonis sõltumatult tekkinud 40 -60 korda

Mis kasu on poolikust tiivast?

Adaptatsioonide geneetika Mutatsionism: Kujuneda saavad vaid need tunnused, millised muutused juhuslikult on tekkinud (19. saj). Järsud muutused (hopeful monsters, 1940) vastandatud gradualismile (Darwin, sünteetiline evolutsiooniteooria). Kahandas loodusliku valiku ainumääravat tähtsust tunnuste kujunemisel. Mutatsionism heideti sünteetilise teooria rajajate poolt kõrvale – kvantitatiivne geneetika (RA Fisher). Neomutatsionism: genomic drift, genoomitriiv - genoomi evolutsioon juhuslikult levivate ümberkorralduste (geenide koopiaarvu varieeruvus) või kallutatud mutatsiooni tõttu (GC-sisalduse evolutsioon)

Darvinismi kohaselt pole olemas eraldi mehhanismi uute tunnuste (novelties) tekkimiseks. Kõik “uued” tunnused tekivad vanadest järk-järgulise kohastumise teel. Gradualism ehk pidevus tunnustes. 3 viisi uue tunnuse tekkeks: - struktuur muutub, funktsioon jääb samaks (silm) - struktuur jääb samaks, funktsioon muutub ehk preadaptatsioon - olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon

Preadaptatsioon ehk eelkohastumus on kohastumus, mis tekkis ainult väikeste ehituslike muutuste varal eelmisest kohastumusest (või mitteadaptiivsest tunnusest): Vihtuimne kala Varane kahepaikne

eelkohastumus: Suled tekkisid dinosaurustel ammu enne lennuoskust termoregulatsioon, sugulise valiku objekt?

Molekulaarsel tasemel eelkohastumused: Kristalliinid moodustavad silma läätse, kuid nad pole üldse homoloogilised: inimesel – heat shock protein krokodillil – laktaadi dehüdrogenaas enamikul lindudel ja roomajatel – arginosuktsinaadi lüaas Tundub, et selleks et olla kristalliin, piisab globulaarsest struktuurist. Liblikatel reguleerib üks geen jalgade pikkust ja silmtäppi suurust.

Olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon Laktoosi süntaas on tekkinud kahe valgu liitumisel: Galaktosüültransferaas + α-laktalbumiin

Endosümbioos ? Uus funktsioon ei teki siin vähehaaval nagu darvinism eeldab? Tegelikult gradualismi reeglit ei rikuta, sest muutused toimusid mõlemas struktuuris siiski vähehaaval.

Optimaalse kohasuse eeldus ei pruugi kehtida, sest kohastumustel on piirangud: • Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel • Geneetilised piirangud • Arengubioloogilised piirangud • Ajaloolised piirangud • Lõivsuhe mitme tunnuse vahel

Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel Kesk-Ameerika puude suured kõvad viljad on adapteerunud levitamiseks ammu väljasurnud suurte herbivoorsete imetajate poolt kõrvitsapuu aguuti hiidlaiskloom

Geneetilised piirangud Heterosügootide eelise korral on vähem kohased homosügoodid paratamatus. harivesilik. Kõigil isenditel polümorfse pikkusega 1. kromosoom. Looduses esinevad ainult heterosügoodid, kõik homosügoodid ehk 50% embrüotest hukkuvad.

Heterosügootide eelis sirpraksuse korral Defekt hemoglobiini geenis (Hb. S) muudab indiviidi resistentsemaks malaariale, kuid halvendab kudede hapnikuvarustust. Homosügootidel kujuneb raske haigus sirprakuline aneemia. Hüpotees: Kui Hb geen duplitseeruks, siis võiksid populatsioonis levida Hb+Hb. S kromosoomid, mis kannaksid resistentsust, kuid ei võimaldaks aneemiat.

Arengubioloogilised piirangud Väga paljud tunnused ei teki iialgi, kuigi võiksid kasulikud olla. Ilmselt ei saa need tunnused tekkida, sest nad rikuksid juba väljakujunenud arengumustrit • embrüonaalselt letaalsed • ülivähetõenäolised (kolmas käsi) • pleiotroopsed efektid ja asümmeetria Näide: Kõigi tetrapoodide embrüotel tekib alguses 5 varvast

Modifikaatorgeenid on vajalikud arengu terviklikkuse taastamiseks Austraalia lammaste nuhtlus, Lucilia cuprina Vastus erinevate putukamürkide kasutamisele – resistentsete, kuid asümmeetriliste vormide teke. Mõne aja pärast valik taastab sümmeetrilisuse, resistentsus säilub - modifikaator-geenid modifitseerivad resistentsusfenotüüpi.

Kas tunnus on kohastumuslik? • adaptiivne versus embrüoloogiline seletus • viia loodusesse puuduv vorm ja mõõta selektsiooni • mõõta tunnuse päritavust (geneetilist varieeruvust) • võrrelda tunnustevahelisi seoseid teiste liikidega – nt allomeetria

Kas allomeetrilised tunnused viitavad arengubioloogilisele piirangule? aju suurus Allomeetria – seos keha suuruse ja mõne keha osa suuruse vahel. Darwin “kasvukorrelatsioon” keha suurus

Allomeetrilised suhted on kunstliku valikuga muudetavad väga paljudel juhtudel -Cyrtodiopsis dalmanni isaste silmade vahekauguse ja kehapikkuse suhe on 1. 24. Ei ole arengubioloogiliselt determineeritud. § valik lähemalasetsevatele silmadele - isaste osakaal vähenes § valik kaugemalasetsevatele silmadele - isaste osakaal kasvas X-poolne Y kromosoomi segamine ja suppressioon sellele

Arengulised piirangud võiksid seletada elavate fossiilide esinemist Nautilus sipelgasiil ammoniit hõlmikpuu odasaba 170 mil.

Ajaloolised piirangud aeg Kahe tipu vahel adaptiivsel maastikul on org, millest üleminek vähetõenäoline võimatu.

Ajaloolised piirangud Uitnärvi tagasikulgev haru. Kaladel piklikajust otse läbi lõpusekaare kuni kõrini. Imetajatel, ka kaelkirjakul, ümber aordikaare (lõpusekaarest arenenud) kuni kõrini.

Ajaloolised piirangud ei pruugi viia alakohastumuseni Kängurud ja gasellid on kohastunud kiirele liikumisele. Üks hüppab ja teine jookseb ajaloolistel põhjustel. Nad on võrdselt kohased.

Lõivsuhted (trade-off) Esinevad, kui on vaja ressursse jagada erinevate funktsioonide, tegevuste ja oleviku ning tuleviku võimaluste vahel. Adaptatsiooni tuleb hinnata indiviidi kohasuse seisukohalt kaasates kõik funktsioonid, mida antud kohastumus mõjutab, ja võttes arvesse indiviidi kogu eluperioodi.

Optimaalse kohasuse eeldus võib olla vale, piirangud: - ajaloolised - embrüoloogilised - geneetilised - keskkondlikud - multifunktsionaalsed Kumb on populatsioonides olulisem, kas a) adaptatsioon või b) kohasus saavutati juba ammu, täna vaid külmunud juhused ja varieeruvuse põhjustab peamiselt geneetiline triiv? diskussioon jätkub

Füüsikaseaduste poolt määratud tunnused Tunnus, mis pole loodusliku valiku poolt mõjutatud: Lendkala naaseb alati vette gravitatsiooni tõttu. Erütrotsüüdid (veri) on punased sellepärast, et hemoglobiin on punane. Adaptiivne seletus sobib ainult adaptiivsetele tunnustele.

Kokkuvõte • Looduslik valik pole ainuke evolutsioonimehhanism, kuid ainus, mis seletab adaptatsioonide teket • Komplekssed tunnused arenevad väikeste sammude haaval • Adaptatsioonid on mittetäielikud: ajalised nihked, geneetilised, ajaloolised, arengubioloogilised ja multifunktsionaalsed piirangud • Mitte kõik head tunnusseisundid pole adaptatsioonid • Adaptatsioonide osatähtsust looduslikes populatsioonides on raske määrata

Elusorganismide klassifitseerimine Kirjeldatud on 1. 75 miljonit elavat taime- ja loomaliiki + 0. 25 miljonit fossiilset liiki. 10 -100 miljonit liiki kokku (sh seened, prokarüoodid). Kirjeldamine ja nimetamine on taksonoomide ülesanne Evolutsioonibioloogide jaoks on oluline organismide kuuluvus, hierarhiline süsteem. Küsimus on taksonitest, mis on liigitasemest kõrgemal

Organismide hierarhiline klassifitseerimine üks võimalus: domeen (eukarüoodid) riik (loomad) hõimkond (keelikloomad) klass (imetajad) selts (primaadid) sugukond (inimahvid e hominiidid) perekond (inimene) liik (tark inimene, Homo sapiens)

Miks organismide klassifikatsioon on hierarhiline Koos elavad liigid eristuvad, et vähem konkureerida. Pärast geenivoolu lakkamist muudab juhuslik triiv populatsioonid üha erinevamaks.

Klassifitseerimise 3 koolkonda tunnused klaadid jah ei jah uuemad jah ei ei vanemad jah ei ei homoplaasiad jah ei jah polüfüleetiline jah jah parafüleetiline feneetiline kladistiline evolutsiooniline monofüleetiline klassifikatsioon homoloogiad jah jah Meetod peab olema objektiivne, tulemused peavad olema korratavad.

Enamasti langevad kladistiline ja feneetiline klassifikatsioon kokku. Erinevusi põhjustavad konvergents või kiire kohastumine homaar meritigu nuivähk

Feneetiline klassifitseerimine on pigem subjektiivne kui objektiivne; vähemalt morfoloogiliste tunnuste puhul. Molekulaarsete andmete puhul on eksimise võimalus väiksem

Ka kladistilisel klassifikatsioonil on puudusi: • Ei tunnistata parafüleetilisi gruppe, mis on vahel praktilised • Klassifitseeritakse erinevaid liike liikides, kus peaaegu et puudub morfoloogiline mitmekesisus. Lõpmata palju hierarhilisi tasemeid (iga SNP võib lisada uue)

Parafüleetiliste klaadide küsimus imetajad ROOMAJAD kilpkonnad vihtuimsed kahepaiksed kalad sisalikud maod krokodillid Kladistid: kalad, roomajad linnud

“liiga palju” hierarhilisi tasemeid Kuidas neid kõiki tähistada? PEREKOND Drosophila Ettepanek Linné hierarhiatasemed hüljata. Kood uue fülogeneetilise nomenklatuuri kasutuselevõtuks: http: //www. ohio. edu/phylo code/ Liigid

Evolutsiooniline taksonoomia • vanem kui feneetika või kladistika • välistab homoplaasiad, kuid tunnistab vajadusel parafüleetilisi klaade (subjektiivne moment) • Lubades parafüleetilisust ei ole vaja ümber nimetada reptiile, kalu ega luua uusi taksoneid seal, kus morfoloogilist eristumist ei täheldata

Kokkuvõte 1. Hierarhilist divergeerumist põhjustab tihe konkurents lähedaste populatsioonide vahel ning geenitriiv 2. Feneetiline klassifitseerimine põhineb sarnasuse määral 3. Kladistiline klassifitseerimine põhineb põlvnemissuhetel 4. Evolutsiooniline taksonoomia kombineerib kladistikat ja feneetikat praktilisel moel

Liikide defineerimine • Lokaalselt lihtne • Liigiprobleem tekib kogu levila piires ja kogu sugulasliikide kompleksi puhul • Evolutsiooniline pidevus muudab liigid raskesti defineeritavaks

“Ringliigid” Salamandrid Ensatina eschscholtzii ssp. on levinud Kaliforniasse põhjast, populatsioon jagunes kaheks ja levis kummalegi poole San Joaquini orgu. Mõlemal pool orgu on oma alamliigid morfoloogiliste ja geneetiliste erinevustega, kuid ristuvad vabalt. Lõunas, San Diegos, alamliigid enam ei ristu, tugev valik F 1 hübriidide vastu.

Praktikas tuntakse liike morfoloogiliste tunnuste alusel – feneetiline liigikontseptsioon • eristab teistest lähedastest liikidest • esineb kõigil liigi esindajatel − kui isendil diagnostiline tunnus puudub või on muutunud, siis pole ju tegu uue liigiga Formaalselt defineerivad tunnused loetletud algses liigi definitsioonis koos liigile nime andmisega. Diagnostilised tunnused on määrajates ja on kergemini märgatavad.

Feneetiline liigikontseptsioon Üldiselt töötav kontseptsioon: Mayr külastas 1920 -ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased tundsid 136 linnuliiki, kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi. Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel ristuvate isendite geneetilise sarnasuse tõttu.

Feneetiline liigikontseptsioon - probleemid • sugudevahelised erinevused • arenguvormid • mimeetiline mitmekesisus • Kui suur peab erinevus olema, et oleks kaks eri liiki? Väheste tunnustega liigid • bakteritele 97% r. RNA sarnasust • pole korrelatsiooni liigitekke ja aja vahel, mis on kulunud pop-de lahknemisest – kirevahvenad vs elavad fossiilid

Genealoogiliste suhete põhjal ei saa öelda, millal on ühest liigist saanud kaks • puudub seos ajalise sügavuse ja liigitekke vahel • rekombineeruva DNAga liikidel on igal lookusel oma genealoogia Selgeim liigidefinitsioon põhineb omadusel struktuur, füsioloogia, või käitumine - mis takistab geneetilise materjali vahetust ja rekombinatsiooni.

Bioloogiline liigikontseptsioon - Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide rühmad, mis on reproduktiivselt isoleeritud teistest sellistest rühmadest. • ainult geograafiline isolatsioon ei loe (Canis sp? ) • ristumine kunstlikes tingimustes ei loe − organellide DNA puu vs autosoomide või kohastumuste puu – liikidevahelised hübriidid + evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon

Äratundmise kontseptsioon on samuti bioloogiline kontseptsioon : • liigi moodustavad need, kes jagavad tunnuseid paarilise äratundmiseks • rõhutab sarnasust ja äratundmist; erinevused ja kokkusobimatus on mitte-äratundmise tagajärg Ameerikas elavad 30 -40 ritsika liiki koos, emased eristavad oma liigi isaseid nende “laulu” järgi. Gryllus texensis Pulse rate about 80 pulses/second at 25 C. Gryllus rubens Pulse rate about 56 pulses/second at 25 C

Ökoloogiline liigikontseptsioon “Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud ühele ökoloogilisele nišile” • organismid esinevad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad ressursikasutuse Nt. parasiidi luus liik tekib uuele peremeesorganismile spetsialiseerudes Kui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad järglasi, kes oleksid kohastunud vahepealsele, nö olematule nišile

Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel. Näiteks antud järjekorras: EVOLUTSIOONILINE (Allopatria ja eristumine) apomorfismid spetsiifilised paarilise äratundmise mehhanismid ökoloogilised adaptatsioonid ristumisbarjäär KLADISTILINE ÄRATUNDMINE ÖKOLOOGILINE BIOLOOGILINE