Juhuslikud sndmused evolutsioonis ja sellega seotud nhtused Geenitriiv

Juhuslikud sündmused evolutsioonis ja sellega seotud nähtused • Geenitriiv (random genetic drift) ? • Populatsiooni struktureeritus (heteosügootsus ja Findeksid) • Efektiivne populatsiooni suurus (Ne)

Stohhastilised sündmused evolutsioonis Kas evolutsioon on ette-ennustatav ja taaskorratav? Kui see oleks nii, siis võiks ju lihtsalt ennustada, mis saab tänapäeva populatsioonidest tulevikus. Tegelikult osaleb mitmeid juhuslikke tegureid, mis seda segavad: • muutuvad keskkonnatingimused, looduskatastroofid, • teiste liikide koosmõju on ettearvamatu, • mutatsioonide teke on etteaimamatu, • valiku tegurid võivad muutuda, • populatsioonide suuruse ja varieeruvuse ulatuse muutused, • indiviidide areng ja elutsükkel on ülitäpselt etteteadmata. Kõikide nende tegurite puhul saab rakendada vaid tõenäosuslikke hinnanguid populatsioonide evolutsioonis.

Stohhastilised sündmused evolutsioonis Kas evolutsioon on ette-ennustatav ja taaskorratav? Looduses on mõnikord leida tõendeid konvergentsest (paralleelne) fenotüübilisest arengust. • Näiteks Austraalia imetajate funktsionaalne sarnasus paljude pärisimetajatega. On tehtud mitmeid eksperimente, et leida, kuidas toimub evolutsioon suhteliselt ettemääratud tingimustes. Oluline: evolutsiooni korratavuse probleemi saab vaadelda nii fenotüübiliselt kui ka geneetilisel tasemel. Näiteks. • D. subobscura Vana ja Uue maailma populatsioonide tiivapikkuse konvergentne areng on saavutatud erinevate geneetiliste mehhanismide abil. • Aga näiteks erinevates sääseperekondades pakub teatud fosfoorgaanilise insektitsiidi vastu kaitset sama mutatsioon.

Geenivool ja geenitriiv Geenivool (gene flow) alleelide ülekandumine alampopulatsioonide vahel migratsiooni läbi Geenitriiv (random genetic drift) e. Juhuslik geneetiline triiv Alleelisageduste juhuslik muutumine põlvkondade vahel Allpool vaatleme juhuslikku geenitriivi.

Binoomjaotus Mittejuhuslik (predetermineeritud) jaotus konveier

Binoomjaotus Viljastuvad gameedid on juhuslik väike valim suurest hulgast gameetidest. Alati produtseeritakse tohutu hulk erinevaid gameete, millest aga sügootideks realiseerub väike osa. Kui tegemist AA homosügoodiga, siis kõik gameedid A tüüpi Kui tegemist Aa heterosügoodiga, siis oodatav 0. 5 A ja 0. 5 a aga Binoomsed tõenäosused saada A alleel (1/2 tõenäosuse juures) 10 -se valimi juures. Kui meil on palju kordusi ja suur valim, siis tuleb keskmiseks ca 50 -50% suhe. Väikese valimi puhul on aga ka teised suhted märgatavalt esindatud.

Binoomjaotus N=10 Kui visata münti n korda siis mis on “kulli” ja “kirja” tõenäosused: N=100 97, 8% 96, 6% Tõenäoline Oodatav 95%, 99%. . Ebatõenäoline kokkulepe

Binoomjaotus – geenitriivi eeldused • Juhuslikkus meioosis, gameetide produkstioonis • Juhuslikkus järglaste arvus. Siin näites populatsiooni arvukus suureneb ca 10% põlvkonnas, aga alleelide suhted on igas põlvkonnas väga erinevad. Aga N? Väike populatsiooni suurus tõstab geenitriivi efekti. Kuid juba need eelnevad kaks asjaolu tekitavad juhuslikke alleelisageduse muutusi ka väga suures populatsioonis.

Juhuslik geneetiline triiv – random genetic drift Ühesuguse kohasusega genotüüpide sagedus muutub ajas juhusliku geneetilise triivi tõttu Siin on kõigil genotüüpidel genotüüp AA Aa aa kohasus w=1 ja valik nende kohasus 1 1 1 sagedusi ei muuda

Juhuslik geneetiline triiv – random genetic drift Kaks mudelit: • Wright-Fisher’i mudel (WF) • Moran’i mudel (M) See on enamlevinud ja seda vaatame põhjalikumalt. Eeldused: • WF mudelis on diskreetsed mittekattuvad põlvkonnad. Iga uus põlvkond on juhuvalim vanempõlvkonnast. Eelmine põlvkond sureb. • Morani mudelis valitakse diskreetsete ajapunktide järel populatsioonist indiviid, kes reprodutseerub ja teine, kes sureb. Põlvkonnad on kattuvad.

Juhuslik geneetiline triiv – random genetic drift • Wright-Fisher’i mudel (WF) • Moran’i mudel (M) Tulemused järgmise põlvkonna jaoks: • WF mudelis. • Kui populatsioonis on 2 N haploidset indiviidi (a ja A tüüpi alleelidega, sagedused vastavalt q ja p), siis • Järgmises põlves on tegemist binoomjaotusega antud parameetritest 2 N ja p. • Seega järgmises põlves on A sageduse dispersioon (variance): pq/2 N • Paljude lahenduste korral on oluline efektiivne populatsiooni suurus Ne, siis on vastav võrrand pq/2 Ne • Morani mudelis. Keskmine indiviidi eluiga populatsioonis suurusega 2 N on 2 N ajaühikut. Seega alleeli A sageduse p dispersioon 2 N ajaühiku järel on pq/N. Seega Ne on Morani mudelile Ne=N/2

sim Juhuslik geneetiline triiv - random genetic drift Geenitriivi simulaatorid internetis http: //darwin. eeb. uconn. edu/simulations/drift. html Dispersioon binomiaalsest juhuslikust väärtusest on Maksimum varieeruvus on siis kui p=q=0. 5; Standardhälve on: Üle suure hulga populatsioonide jääb p samaks (kui ei mõjuta kohasust). Suureneb sageduste dispersioon. Igas põlvkonnas: var(p)=pq/2 N See on Wright – Fisher mudel. Ja standardviga alleelisagedusel

Juhuslik geneetiline triiv - random genetic drift Kromosomaalne inversioon “PP” erinevus suurte ja väikeste Drosophila populatsioonide vahel Sarnane mündiviske katsega. 10 väikest (n=20 18 kuud ja 10 suurt n=4000) 18 kuud Dobzhansky ja Pavlovsky (1957) Väikene populatsioon kaldub suurema tõenäosusega eemale oodatud keskmisest – dispersioon (hajuvus) suureneb

Juhuslik geneetiline triiv erinevus suurte ja väikeste Drosophila populatsioonide vahel Sarnane mündiviske katsega. Simulatsioon sarnane eelpooltoodud eksperimendiga Väikeses populatsioonis võib alleel kergesti kaduda või ka fikseeruda Suures populatsioonis toimub samuti alleelisageduse hajumine keskmisest, ja kaotsi minemiseks läheb palju rohkem aega.

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt (founder effect) E. Mayr (1963): Uue populatsiooni rajamine väikese arvu (äärmisel juhul üheainsa viljastatud emase) isendite poolt, kes kannavad endas vaid väikest osa vanempopulatsiooni geneetilisest varieeruvusest. rajaja “efekt” rajaja “sündmus” rajajaefekt (founder effect)

Juhuslik geneetiline triiv: : rajajaefekt (founder effect) A) seni asustamata piirkondade koloniseerimisel nt. pärinevad pea kõik Tristan da Cunha saare elanikud (ca 300) ühest Šoti perekonnast (kapral William Glass), kes saabus saarele 1817, + mõningad hilisemad migrandid. Rajajaefekti üks väljundeid – tugev inbriidsuse aste.

Juhuslik geneetiline triiv: pudelikaela efekt (bottleneck effect) B) pudelikael: üksikud indiviidid jäävad ellu ja taasloovad populatsiooni (ekspandeeruvad)

Juhuslik geneetiline triiv: pudelikaela efekt (bottleneck effect) Nende geneetiline diversiteet on jäänud äärmiselt madalaks, peamiselt vaalaküttide töö tõttu. Kuigi olevat ka viiteid, et nende populatsioon hakkas vähenema juba enne küttimist. Right Whales Eubalaena glacialis, North Atlantic right whales "good, or true, whale of the ice. " Lõunavaal Eubalaena spp. 11. sajandil oli neid 12 000, aga nüüd on umbes 360 lõunavaala.

Juhuslik geneetiline triiv: pudelikaela efekt (bottleneck effect) Kui oluline oli see pudelikael? Põhjasõda (1700– 1721) ja näljad. Eesti rahvaarv kahanes 365000 -> ca. 130 000 Ilmselt geneetiliselt säilis siiski küllalt suur varieeruvus.

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt/pudelikael Populatsiooni geneetiline mitmekesisus (heterosügootsus / homosügootsus) sõltub rajajate arvust ja alleelisagedustest vanempopulatsioonis Diploidne 2 -alleelne lookus Homosügootsuse tõenäosus = (p 2)N + (q 2)N

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt/pudelikael Tõenäosus monomorfsuse tekkeks väike, kui just tõesti ainult üks või paar rajajat ei juhtu olema. Isegi “käputäie” rajajate puhul on suur tõenäosus, et säilub “enamus” vanempopulatsiooni alleelidest (2 -3 alleelsetes lookustes), ent oluline efekt on nende alleelide sageduste muutumisele (stohhastika). Oluliselt suurem efekt multialleelsete lookuste korral (nt. mitokondri haplotüüpide rikkus), kus rajajate arv otseselt piirab erineva tüübiga järglaste edasikandumist, nt. kui algpopulatsioonis on sadu erinevaid haplotüüpe, siis 5 -10 rajaja korral säilub kindlasti vähem kui 10% geneetilisest mitmekesisusest, samas bialleelsete lookuste juures on kadu kvaliteedis vähemärgatav.

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt/pudelikael ~40 -65 KYA

pilt Georgi Hudjashovi magistritööst

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt/pudelikael ~40 -65 KYA

Peopling of the Americas: a mt. DNA based reconstruction E. Tamm et al. 2007 PLo. S ONE epub 5/09

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt/pudelikael Both the extent and location of the maternal ancestral deme from which the Ashkenazi Jewry arose remain obscure. Here, using complete sequences of the maternally inherited mitochondrial DNA (mt. DNA), we show that close to one-half of Ashkenazi Jews, estimated at 8, 000 people, can be traced back to only 4 women carrying distinct mt. DNAs that are virtually absent in other populations, with the important exception of low frequencies among non-Ashkenazi Jews. We conclude that four founding mt. DNAs, likely of Near Eastern ancestry, underwent major expansion(s) in Europe within the past millennium.

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt/pudelikael Paarialleelse lookuse puhul on rajajaefekti peamine tulemus alleelisageduste muutumine Nt. Lõuna Aafrika valgete populatsioon (Afrikaner) pärineb umbes laevatäiest hollandlasest, 1652. Praegu u. 2. 5 M elanikkonnast 1 M kannab 20 algrajaja perekonnanime. Ühel rajajatest oli haruldane Huntingtoni tõbi – praegu selles populatsioonis sagedane, keskeas letaalne dominantne haigus Või porphyria variegata, samuti dominantne autosoomne geen. Ei kannata barbituraate (seega polnud oluline enne moodsat meditsiini). Täna 30, 000 ja ka tagasi viidav Gerrit Jansz ja Ariaantje Jacobs-i saabumisele 1685 ja 1688.

Juhuslik geneetiline triiv: rajajaefekt/pudelikael Iseenesest rajajaefekt ei suurenda mingite haiguste esinemise tõenäosusi rajatud populatsioonis – paljude teiste haiguste tõenäosus võib vastupidi olla väga väikene, juhuslikult mõni aga võib saada teistega võrreldes suurema sageduse (tänu juhuslikule geneetilisele triivile)

Juhuslik geneetiline triiv: neutraalse evolutsiooni kiirus 6 alleeli 3 indiviidi Vaadates triivi ajas tagasi näeme tänaste alleelide koalestseerumist eellasalleeli. Mida väiksem on populatsioon, seda kiiremini ajas tagasi minnes koalestseerumispunkti jõuame. …sest seda suurem on iga alleeli tõenäosus igas põlvkonnas nulli triivida iga üksiku alleeli fikseerumise tõenäosus on väga madal, diploidsetel 1/(2 N) ehk siis siin 1/6 Kaotsiminemise tõenäosus suur (2 N-1)/2 N ehk siis siin 5/6

Juhuslik geneetiline triiv: mutatsioonikiirus ja fikseerumise tõenäosus Igale uuele mutatsioonile on fikseerumise tõenäosus, samuti 1/(2 N), Neutraalsed mutatsioonid tekivad kiirusega μ (müü) (jälle, mutatsioonikiirus lookuse ja põlvkonna kohta), Ühes põlvkonnas (kus on 2 N alleeli) tekib 2 Nμ uut mutatsiooni Evolutsioonikiirus seega korrutis 2 Nμ ja nende fikseerumise tõenäosusest 1/(2 N) kus populatsiooni suurus välja taandub = μ -> neutraalne evolutsioonikiirus võrdub mutatsioonikiirusega, rippumata populatsiooni suurusest

Juhuslik geneetiline triiv: coalescence: koalestents, koalestseerumine Vaadates triivi ajas tagasi näeme tänaste alleelide koalestseerumist eellasalleeli Mida väiksem on populatsioon, seda kiiremini ajas tagasi minnes koalestseerumispunkti jõuame. …sest seda suurem on iga alleeli tõenäosus igas põlvkonnas nulli triivida

Juhuslik geneetiline triiv: coalescence: koalestents, koalestseerumine konstantne Ne Suurem osa koalestseerumisi toimub kiiresti. Keskmiselt on 2 Ne põlvkonna järel alles 2 eellast ja läheb veel 2 Ne põlvkonda enne kui need koalestseeruvad. pudelikael Pudelikael võimendab koalestseerumiste koondumist. Sisuliselt tegemist väiksema Ne ga Sest tagasi minnes on igas põlvkonnas N sama ja valdav enamus koalestseerumisi toimub tänaseks kadunud geenide vahel. See kõik kehtib keskmiselt, tegelikkuses on varieeruvus on suur kasvav Ne Kasvavas populatsioonis on geenide kaotsimineku tõenäosus väiksem, mistap on ka koalestseerumised suhteliselt sügavamal Aeg põlvkondades mutatsioonid

Inferring past effective population sizes in 8 world regions using Bayesian skyline plot (BSP) Internally calibrated clock (hg Q in Sahul at 45 KYA) The growth curves are derived from changes in the inferred lineage coalescent rate through time.

Juhuslik geneetiline triiv: coalescence: koalestents, koalestseerumine Tavaliselt me ei saa genealoogiat live’is jälgida vaid taastame selle säilunud geenivariantidest. Seega näeme vaid nende eellasvariante ja mitte kogu varieeruvust igas põlvkonnas. Siin (b) on erand, kus HIV (a) HIV gag geeni puu 200 env geeni genealoogiat patsiendilt jälgiti ühel patsiendil 7 aasta jooksul

Juhuslik geneetiline triiv: Hardy-Weinbergi tasakaal ja juhuslik geenitriiv HW tasakaal ei ole tasakaaluline “väikestes” populatsioonides suhteline mõiste, võrreldes gameetide arvuga on kõik populatsioonid väikesed eeldus: alleelisageduste kõikumine mingi keskmise ümber sagedus tegelikkuses: alleelisagedused 1 kipuvad fikseeruma. Kui fikseerumine on toimunud siis tagasiteed ei ole. Siis on tõeline stabiilne (0/1) tasakaal. 0 aeg

Juhuslik geneetiline triiv: Hardy-Weinbergi tasakaal ja juhuslik geenitriiv Tegelikult määratakse ka suures populatsioonis igas põlvkonnas HW tasakaaluolek uuesti (lähtuvalt realiseerunud alleelisagedustest) ja see ennustab vaid oodatava, mitte tingimata realiseeruva sageduse vastavatele alleeli ja genotüübi sagedustele järgmises põlvkonnas. Lõpmata suures ideaalpopulatsioonis on need muutused lõpmata väikesed ja teoreetiliselt siis ei kehti. Sama näeme kui vaadelda suhteliselt suuri populatsioone suhteliselt väikeses ajaskaalas

Juhuslik geneetiline triiv: Marss homosügootsusele Homosügootsus / Heterosügootsus kuidas hinnata? juhuslik geneetiline triiv viib neutraalsed lookused varem või hiljem homosügootsesse seisundisse. Ja teeb seda kiiremini väiksemates populatsioonides.

Populatsiooni struktuur: heterosügootuse hindamine H (heterosügootsus) = 1 – f f (fikseerunud alleelide, e. homosügootide osakaal populatsioonis) f = A 1 A 1 + A 2 A 2 +. . . An, kokku 2 N alleeli p 2 q 2 e. H = 1 – (p 2 + q 2 +. . ) = 1 – pi 2 H=1 -f H-W tasakaalu korral on H sama mis arvuliselt heterosügootide osakaal (nt. Aa) • H-W tasakaalu kaudu saame arvutada eeldatud (expected) heterosügootsuse - He • Ho – on tegelik vaadeldud (observed) heterosügootsus nt: 50 AA, 0 Aa, 50 aa, siin on Ho=0, aga He=0. 5 H on olemuselt tõenäosus, et populatsioonist juhuslikult (ühest lookusest) valitud kaks geeni on erinevad alleelid.

Populatsiooni struktuur: heterosügootsus /gene diversity kse Näide kolmealleelsest diploidsest lookusest a t tule Populatsioonisisesed genotüübisagedused H=1 -f Ho Eeldatavad Alleelihomosagedused sügootide sagedused p(S)=0. 64; p 2=0. 41 q(F)=0. 274; q 2=0. 08 r(I)=0. 086; r 2=0. 01 Summeerime vaadeldud homosügootsete genotüüpide sagedused f=0. 4247+0. 0843+0. 0151=0. 5241(vaadeldud homosügootide sagedus) Ho=1 -0, 5241= 0. 4759 (vaadeldud heterosügootide sagedus) He=1 -Sum(pi 2)=0. 5079 (oodatud heterosügootide osakaal)

Populatsiooni struktuur: F statistikud Antud juhul võime kirjutada välja (üldise) statistiku F – fikseerumisindeksi uuritava populatsiooni kohta. F= (He-Ho)/He Antud näite korral, F= 0. 5 - 0. 48 0. 5 =0. 004 Mida see arv väljendab? Populatsioonis on õige pisut rohkem homosügoote kui HW tasakaal eeldaks. Mõistata mis võiks olla selle põhjuseks? Võib ka: Ho F= 1 He See F-statistik on tavaliselt ka Fis nime all, kui ta on summeeritud üle alampopulatsioonide.

Populatsiooni struktuur: F statistikud F-statistikud: geneetilise struktuuri mõõdud, arendatud eelkõige Sewall Wright’i (1969, 1978) poolt. Sarnaselt statistical analysis of variance (ANOVA) FIS (Ka FS, inbriidingu koefitsient) populatsiooni geneetilise varieeruvuse osa, mis väljendub indiviiditi. Kõrged väärtused näitavad suurt inbriidingu osakaalu (palju homosügoote). Negatiivsete väärtuste puhul (outbriiding) palju heterosügoote (võrreldes HW oodatuga). -1. . . 1

Populatsiooni struktuur: heterosügootsus üle paljude lookuste - gene diversity Gene diversity (GD) (Bruce Weir) – heterosügootsus üle paljude alleelide ja paljude lookuste (expected heterozygosity/oodatud heterosügootsus): Üks populatsiooni sisese geneetilise mitmekesisuse mõõte: tõenäosus, et populatsioonist juhuslikult valitud kaks geeni (ühest lookusest) on erinevad alleelid. Tavaliselt HE, või Hexp. Üks lookus, k alleeli m lookust, k alleeli

Populatsiooni struktuur: F statistikud Kui me teame, et populatsioon on jaotunud alampopulatsioonideks saame me selleega arvestada Fis arvutamisel Weir and Cochram (1984) statistics HI – vaadeldud (observed) heterosügootide arv HS –populatsioonis oodatud (expected) heterosügootide arv HS-HI Nt 50 AA, 0 Aa, 50 aa; FIS=+1 FIS= H S 0 AA, 100 Aa, 0 aa; FIS=-1 Mitme alampopulatsiooni korral rehkenda HS igas alampopulatsioonis ning võta nende kaalutud keskmine (alampopulatsioonide suuruste järgi) HI = HI 1*N 1 + HI 2*N 2 + HI 3*N 3 N

Populatsiooni struktuur : F statistikud FST is the proportion of the total genetic variance contained in a subpopulation (the S subscript) relative to the total genetic variance (the T subscript). Values can range from 0 to 1. High FST implies a considerable degree of differentiation among populations. HT-HS FST= H T Kus • HS on alampopulatsioonide kaalutud keskmine oodatud heterosügootsus ja • HT on populatsiooni üldine oodatud heterosügootsus Siin peegeldub selles statistikus ka Wahlundi efekti olemus – täpselt samade indiviidide pealt saame struktureeritust arvestades alati väiksema heterosügootsuse astme kui totaalpopulatsiooni puhul, kus oleks panmiksia. Vaata näidet järgmisel lehel.

Populatsiooni struktuur : F statistikud: Fst Platsentaarse aluselise fosfataasi näide Hs = Hs 1*N 1 + Hs 2*N 2 + Hs 3*N 3 N =HT FST = (HT-HS)/HT=0. 06 Interpretatsioon: 6% populatsioonide vaheline 94% populatsioonide sisene varieeruvus. HS=0. 4134

Populatsiooni struktuur : F statistikud: Fst (inimpopulatsioonide eristumine geogr. regiooniti) Paariviisiline Fst populatsioonide erisutumise selgitamiseks

Populatsiooni struktuur : F statistikud: Fst Kasuta Fst. xlsx faili ja arvuta Fst mõnedele populatsioonipaaridele.

Juhuslik geneetiline triiv: F statistikud Kuigi FST kasutatakse eelkõige populatsioonide eristumise mõõtmisel, oli tema algne kasutusele võtmise eesmärk (Wright 1921) jälgida protsessi, mille läbi geneetiline mitmekesisus väheneb ja alleelid fikseeruvad (seetõttu ka F-statistika)

Juhuslik geneetiline triiv: Efektiivne populatsioonisuurus - N e Oluline on efektiivne populatsioonisuurus Ne mitte absoluutarv (loendus) N Populatsioonigeneetiliselt on oluline see osa populatsioonist, mis määrab alleelide edasikandumise järgmisesse põlvkonda (Wright 1931) Populatsiooni efektiivne suurus on ideaalpopulatsiooni suurus, mis käitub juhusliku geneetilise triivi tingimusis sarnaselt meie uuritava populatsiooniga. Saab formaalselt arvutada • läbi alleelisageduste dispersiooni muutumise põlvkondade vahel • läbi inbriidingu koefitsiendi muutumise põlvkondade vahel The idealized case refers to a diploid population of N hermaphrodictic, selfcompatible, random mating adults with discrete generations and no age structure. http: //evolution. unibas. ch/teaching/evol_genetics/3_Population_Genetics/lecture_notes/Pop. Gen_05_Effective. Population. Size. pdf

Juhuslik geneetiline triiv: Efektiivne populatsioonisuurus - N e sõltub, mitmetest asjaoludest: 1. Ebavõrdne sooline jaotus, Sewall Wright (1932): Ne = 4 Nm x Nf Nm + Nf 2. Populatsiooni suuruse kõikumised (pudelikael) 3. Väikesed paardumisgrupid (alamstruktuur), mis segavad panmiksist 4. Kattuvad põlvkonnad, vanuseline struktuur jne

Juhuslik geneetiline triiv: Efektiivne populatsioonisuurus - N e Kui emaseid on 1000 siis 3, 99 Kui emaseid on 100 siis 3, 9 Kui emaseid on 10 siis 3, 4 ühe isase korral, näiteks, Ne = ca 4 Ne näide, 96 lehma ja 4 pulli: Nm = Nf Nm = 1/2 Nf Nm = 1 Nf

Juhuslik geneetiline triiv: Efektiivne populatsioonisuurus - N e Ne ja varieeruvus reproduktsiooni efektiivsuses võrdne reproduktiivne efektiivsus ehk varieeruvus=0 Ne=5 ebavõrdne reproduktiivne efektiivsus ehk suur varieeruvus=1 Ne=1

Juhuslik geneetiline triiv: Efektiivne populatsioonisuurus - N e kõrge varieeruvus reproduktiivses edukuses tähendab väikest Ne-d

Juhuslik geneetiline triiv: Efektiivne populatsioonisuurus - N e N fluktuatsioonid ja harmooniline keskmine Efektiivse populatsiooni suuruse arvutamisel läbi põlvkondade osutub määravaks kõige väiksema Ne-ga põlvkond. näide:

Juhuslik geneetiline triiv: Efektiivne populatsioonisuurus - N e efektiivse populatsiooni suhe tsensusesse mõnedel kaslastel inimesel ~1/3

Juhuslik geneetiline triiv: mitmekesisus ja Ne Seega, neutraalse evolutsiooni korral peaks väiksema N e ga populatsioonid olema ühetaolisemad. Sama peab kehtima ka erineva pärandumismehhanismiga kromosoomidele, milledel on erinev Ne Ne Autosoomid: N X kromosoom: ¾ N Y kromosoom: ¼ N π exp 100% 75% 25% π 0, 000765 0, 000469 0, 000151 enamvähem… Etteruttavalt, asi ei ole nii lihtne. 61% 20%

Kokkuvõte • Geneetiline triiv – väikestes populatsioonides alleelisageduste muutumine valimivea tõttu. • Rajajaefekt/pudelikaelaefekt kui geneetilise triivi vormid. • Efektiivne populatsioonisuurus. • Populatsioonid on jaotunud alamstruktuuridesse. • Heterosügootsuse ja fikseerumisindeksite leidmine.