Il tessuto connettivo Il tessuto connettivo Connette altri

Il tessuto connettivo

Il tessuto connettivo Connette altri tessuti fra loro per la formazione degli organi. E’ costituito da: 1) cellule 2) matrice extracellulare formata da: • Sostanza fondamentale o amorfa • Fibrille (collagene, reticolari, elastiche) Si distingue in: Connettivo propriamente detto Connettivo specializzato

Funzioni • Supporto strutturale • Mezzo per gli scambi • Deposito di grassi • Difesa e protezione

Connettivo propriamente detto • Connettivo lasso (avvolge tutti gli organi e penetra nella loro compagine e costituendo lo stroma o connettivo interstiziale, forma la tonaca intima, insieme all’endotelio, e la tonaca avventizia delle arterie ed insieme a fibrocellule muscolari lisce le tonache media ed avventizia delle vene, riempie tutti gli spazi liberi situati tra gli organi interponendosi tra questi e connettendoli tra loro, circonda i muscoli ed i nervi e penetra nel loro interno avvolgendo fasci di fibre muscolari o nervose e fibre singole. La trama connettivale, oltre a svolgere una funzione meccanica di sostegno, adempie al compito fondamentale di provvedere alla nutrizione e agli scambi ionici e gassosi tra il sangue e le cellule ed alla difesa contro i microrganismi patogeni e le sostanze estranee). • Connettivo denso o compatto irregolare (derma) • Connettivo denso o compatto regolare (tendini) • Tessuto adiposo

Tessuto adiposo

Matrice extracellulare 1) Sostanza fondamentale o amorfa 2) Fibrille

Fibrille: » collagene » reticolari » elastiche

• Le fibre del tessuto connettivo sono immerse nella sostanza amorfa, e conferiscono stabilità strutturale alla matrice. Le fibre sono distinte in tre tipi fondamentali, a seconda della loro composizione e struttura: • fibre collagene • fibre reticolari • fibre elastiche • Le fibre collagene e le fibre reticolari sono costituite entrambe da molecole di procollagene, ma differiscono tra loro per l'organizzazione spaziale di tali molecole; le fibre elastiche sono invece costituite da due catene proteiche di diversa natura: la fibrillina e l'elastina.

Fibre collagene di derma umano al M. E. a scansione

Fibrille di collagene

Molecola di collagene o tropocollagene circa 300 k. Da Ciascuna microfibrille è formata da una molecola di collagene o tropocollagene Microfibrille di collagene di 20– 100 nm di spessore associate testa/coda Fibrille di collagene 0. 2 – 0. 3 µm di spessore Fibrille di collagene al ME

Fibre reticolari

Fibre elastiche: componente fibrillare immersa in una matrice amorfa Fibrillina immersa in elastina

sostanza fondamentale amorfa E’un gel altamente idratato in cui sono immerse le altre componenti del connettivo. E’costituito da: acqua Proteine Glicoproteine Glicosaminoglicani Proteoglicani sali minerali vitamine • Le sostanze nutritive che dal sangue devono giungere alle cellule degli organi transitano attraverso la fase acquosa. • Quando è conservata nelle sezioni, la sostanza fondamentale amorfa può essere messa in evidenza con il metodo del PAS. • Nelle preparazioni istologiche la sostanza fondamentale si conserva difficilmente a meno che non si usino metodiche particolari (freeze drying, sezioni criostatiche).

Glicosaminoglicani (noti anche come GAGs o mucopolisaccaridi), sono lunghe catene non ramificate formate da unità disaccaridiche continuano a ripetersi in ordine determinato alternando un amminosaccaride (contenente un gruppo amminico al posto di un semplice gruppo OH) ad un monosaccaride in genere acido (contenente cioè uno o più gruppi carbossilici e/o solfati e quindi cariche negative). Essendo idrofili, i GAG possono legarsi molto facilmente con molecole d'acqua, creando molecole idratate. L'idratazione porta a una sorta di "rigonfiamento" della molecola GAG.

Funzioni dei GAG I GAG svolgono prevalentemente funzioni di sostegno e protezione della maggior parte dei tessuti. • Creano e mantengono costante la pressione di turgore extracellulare. • Contengono una grande quantità di acqua di riserva. • Hanno funzione di trasporto di molecole idrosolubili che possono diffondersi rapidamente all'interno della struttura porosa del GAG. • Sono donatori di unità glicosidiche durante la sintesi della componente glucidica di glicoproteine. • Possono aggregarsi tra loro e con proteine dando luogo a proteoglicani.

Le cellule • Cellule deputate alla formazione e al mantenimento della matrice (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti, cementoblasti, odontoblasti) • cellule deputate alla difesa dell'organismo (macrofagi, mastociti, granulociti neutrofili, linfociti B) • cellule deputate a funzioni speciali, come gli adipociti del tessuto adiposo, che accumulano grassi come riserva energetica del corpo.

È possibile anche distinguerle in base al loro ciclo vitale in cellule fisse (macrofagi fissi, fibroblasti, adipociti), che svolgono tutta la loro vita nel tessuto connettivo e cellule migranti (granulociti neutrofili, linfociti, macrofagi) che invece raggiungono il tessuto connettivo dalla circolazione sanguigna. Alcune di esse, come i linfociti, possono passare liberamente dal circolo sanguigno al connettivo, altre, come i granulociti neutrofili, una volta spostatisi per diapedesi nel connettivo non possono più far ritorno nel sangue.

fibroblasti • I fibroblasti sono le cellule più numerose del tessuto connettivo propriamente detto. La loro funzione è quella di produrre le fibre (collagene ed elastiche) e i componenti macromolecolari della matrice extracellulare (GAG e proteoglicani, glicoproteine) • I fibroblasti sono generalmente di aspetto fusiforme, sebbene ne esistano varietà che presentano morfologie anche diverse, come un aspetto stellato o tentacolare. Si trovano generalmente dispersi nella matrice da loro stessi creata, ed in molti casi sono disposti lungo le fibre.

fibroblasti

fibroblasti

I macrofagi • La capacità fondamentale dei macrofagi è la fagocitosi, meccanismo che utilizzano con funzione difensiva. • Sono deputati a fagocitare ed eliminare elementi esterni, quali virus, batteri, cellule tumorali, cellule ematiche invecchiate, molecole dannose all'organismo. • Per fagocitare un corpo estraneo emette pseudopodi che lo circondano inglobandolo nel citoplasma. Qui è digerito dalle idrolasi acide contenute nei lisosomi e da enzimi quali il lisozima, che scinde la membrana plasmatica di molti batteri.

• Contemporaneamente all'azione fagocitaria, il macrofago secerne ossido nitrico (NO) e prostaglandine, che inducono vasodilatazione, interleuchina-1 (IL-1) che attira linfociti e granulociti neutrofili, citochine, che attivano la proliferazione delle cellule circostanti, ne aumentano la capacità fagocitaria e le attirano verso la sede dell'infiammazione, eritropoietina, che stimola la maturazione dei precursori degli eritrociti nel midollo osseo, CSF (colony stimulating factors) che agiscono sulla maturazione di molte altre cellule emopoietiche. • I macrofagi sono anche APC-cells (antigen presenting cells) in quanto presentano sulla loro membrana gli antigeni parzialmente elaborati dai batteri fagocitati, permettendone il riconoscimento da parte dei linfociti.

macrofagi

linfociti • I linfociti sono cellule appartenenti al sistema immunitario e si trovano in prevalenza libere nel sangue. Vengono suddivisi in due classi principali: i linfociti B e i linfociti T. • I linfociti B sono in grado di riconoscere l'antigene presentato dai macrofagi, ed in risposta maturano in plasmacellule, producendo anticorpi che intervengono ad eliminare i corpi estranei. • I linfociti T riescono a riconoscere un antigene solo se esso viene "presentato" sulla superficie di una cellula ( es. macrofagi). I peptidi espressi sulla cellula non derivano solo da antigeni, ma anche dal metabolismo cellulare, dopo digestione nel proteasoma, e possono essere quindi anche "molecole self", vale a dire proprie dell'organismo stesso e non provenienti da organismi estranei.

Adipociti • Gli adipociti sono cellule fisse del tessuto connettivo adibite alla raccolta, al mantenimento e alla secrezione dei lipidi. Si trovano in tutti i tipi di tessuto connettivo, lungo i vasi sanguigni, e costituiscono la tipologia cellulare prevalente nel tessuto adiposo. Svolgono una funzione di riserva energetica, contribuendo al riscaldamento del corpo. • Producono più di 100 fattori coinvolti nella regolazione del metabolismo lipidico, complessivamente chiamati ADIPOCHINE (es. leptina, adiponectina ed altri)

adipociti MES

mastociti I mastociti sono cellule mobili che si trovano in prossimità dei vasi sanguigni nel connettivo. Presentano nel citoplasma numerosi granuli citoplasmatici contenenti eparina ed istamina. L'eparina (un GAG) è un anticoagulante, mentre l'istamina è un vasodilatatore, aumenta la permeabilità dei capillari sanguigni e causa costrizione dei bronchioli. La liberazione di questi granuli avviene in numerose reazioni immunologiche, in particolare in quelle di ipersensibilità immediata, cioè quando un organismo viene a contatto con un antigene per cui è già stato sensibilizzato in precedenza. Il contatto con l'antigene determina la degranulazione. In casi particolari i granuli si fondono tra loro e vengono espulsi violentemente dal mastocita determinando lo shock anafilattico.

mastociti

I diversi tipi di tessuto connettivo specializzato • Tessuto cartilagineo • Tessuto osseo • Sangue e linfa