I riflessi In cosa consistono le azioni riflesse

I riflessi

In cosa consistono le azioni riflesse? Rappresentano il meccanismo più semplice con cui il sistema nervoso può dare una risposta pronta e adeguata a determinati stimoli Caratteristiche fondamentali delle azioni riflesse: • Finalismo preciso (utilità) • Automatismo CLASSI DI RIFLESSI: • Incondizionati (o Innati): sono geneticamente preordinati • Condizionati richiedono: 1. Un’esperienza precedente dell’evento 2. Il riconoscimento del significato dello stimolo 3. La memorizzazione dello stimolo

Riflessi condizionati Il cane di Pavlov 1 3 2 4 La sua instaurazione richiede: • Un’esperienza precedente • Il riconoscimento del significato dello stimolo • La memorizzazione dello stimolo

Gli archi riflessi Arco riflesso monosinaptico Gli A R monosinaptici sono principalmente adibiti al controllo dei movimenti

Archi riflessi polisinaptici

Proprietà generali dei riflessi 1) La soglia del riflesso: è l’intensità minima che lo stimolo deve avere per evocare una risposta riflessa 2) Il tempo riflesso: è l’intervallo che intercorre tra la caduta dello stimolo e la comparsa della risposta riflessa Esso comprende: a) Il tempo di conduzione degli impulsi nelle fibre nervose b) Il tempo riflesso centrale, dato dal numero di connessioni sinaptiche 3) La sommazione riflessa: è una diretta conseguenza della sommazione temporale e spaziale dei pps 4) L’inibizione riflessa: consiste nell’arresto di attività dell’effettore (qualora essa sia in atto). Comporta la presenza di uno o più interneuroni inibitori e si manifesta negli archi riflessi inibitori

Tipi di inibizione riflessa 1) Inibizione postsinaptica (è inibita la genesi di PPSE): si possono distinguere a) convergenza sullo stesso neurone efferente di due vie nervose, una eccitatoria e l’altra inibitoria b) divergenza di una stessa via nervosa afferente con effetti opposti su neuroni efferenti distinti La via afferente inibisce direttamente la via efferente (tramite interneuroni) Interneuroni inibitori 2) Inibizione presinaptica: è inibita la liberazione di neurotrasmettitore (eccitatorio) La via afferente A inibisce la via afferente B (tramite interneuroni)

I riflessi spinali propriocettivi

Locazione dei propriocettori: • • • MUSCOLI TENDINI ARTICOLAZIONI Tramite fibre sensitive primarie inviano segnali inerenti a: • • Stato di tensione Stato di allungamento Grado di flessione Grado di allungamento di muscoli e tendini delle articolazioni Tipi di propriocettori: • • Fusi neuromuscolari Organi tendinei del Golgi Corpuscoli di Pacini nelle capsule articolari Organi di Ruffini Conferiscono al soggetto la sensibilità cinestesica. Importanti nella postura e nell’esecuzione dei movimenti volontari

La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei del Golgi è diversa Fibre intrafusali Fibre extrafusali I fusi neuromuscolari sono localizzati in parallelo con le normali fibre muscolari. Qui essi vanno incontro alle stesse variazioni di lunghezza del resto del muscolo.

La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi tendinei del Golgi è diversa neurone afferente muscolo tendine Gli organi tendinei del Golgi sono localizzati a livello dei tendini dei muscoli, in serie con le fibre muscolari. Qui essi vengono stirati quando il muscolo si contrae. Pertanto essi risentono della forza con cui il muscolo si contrae. organo tendineo del Golgi

I fusi neuromuscolari sono disposti “in parallelo” e gli organi tendinei “in serie” alle fibre muscolari ordinarie

I fusi neuromuscolari contengono: Fibre muscolari intrafusali (2 a sacca e 5 a catena di nuclei) in parallelo con fibre extafusali (normali fibrocellule muscolari); Dalle fibre intrafusali a sacca si dipartono fibre nervose afferenti sensibili alla velocità di stiramento del muscolo (fibre Ia); Dalle fibre intrafusali a catena si dipartono fibre nervose afferenti (fibre Ia e II) sensibili al grado di allungamento del muscolo Assone di un Fibre afferenti motoneurone a Fibre muscolari extrafusali primarie grandi (Ia) originano sia dalle fibre intrafusali a sacco che a catena di nuclei. Fibre afferenti secondarie più piccole (II) originano solo dalle fibre intrafusali a catena di nuclei. Fibre muscolari intrafusali Assoni di neuroni g sacca catena Fibra a catena Spazio Fibra a sacca Capsula del fuso di nuclei subcapsulare di nuclei

Le fibre nervose afferenti dalle fibre intrafusali a sacca di nuclei (Ia) segnalano la velocità di allungamento. Esse, come i corpuscoli del Pacini si adattano velocemente dopo lo stiramento. Quindi tali fibre nervose danno una risposta fasica durante lo stiramento e diventano (quasi) silenti quando la posizione è costante. velocità Ia

Entrambe le fibre nervose afferenti (Ia e II) dalle fibre intrafusali a catena di nuclei scaricano ad una frequenza proporzionale alla lunghezza (grado di stiramento) della fibra. lunghezza Ia II

Il sistema nervoso centrale controlla direttamente la sensibilità dei fusi neuromuscolari tramite il sistema gamma efferente Il sistema gamma efferente (che ha origine dalla sostanza reticolare bulbo pontina) causa la contrazione delle estremità delle fibre intrafusali. Ciò genera lo stiramento della parte centrale dove sono localizzate le fibre afferenti. Il sistema gamma efferente, aumentando o abbassando la sensibilità delle fibre intrafusali, esegue su di esse un’azione di controllo.

Comparazione delle risposte del fuso durante una contrazione attiva in assenza e in presenza del sistema gamma efferente Motoneurone alfa Quando c’è una contrazione attiva causata dai motoneuroni alfa, ma non dai gamma, le fibre extrafusali si accorciano, quelle intrafusali no, e il fuso viene silenziato Quando c’è una contrazione attiva causata da motoneuroni alfa e gamma, sia le fibre extrafusali che quelle intrafusali si accorciano e la sensibilità del fuso viene mantenuta Motoneurone alfa Motoneurone gamma

I motoneuroni gamma permettono al fuso neuromuscolare di mantenere le propria funzionalità mentre il muscolo si sta contraendo a) Le fibre dei motoneuroni gamma vengono tagliate. Il fuso diminuisce la sua attività quando il muscoilo è contratto 1 - Motoneurone alfa scarica - Muscolo si contrae Il muscolo si contrae Lungh. musc. 3 Diminuisce l’allungamento Potenziali delle fibre intrafusali d’azione nel neurone sensoriale del fuso Il muscolo si contrae Tempo 2 4 - Diminuisce stiramento del centro delle fibre intrafusali - Diminuisce frequenza di scarica del neurone sensoriale del fuso b) La coattivazione alfa-gamma mantiene i fusi funzionali quando il muscolo è contratto - I motoneuroni alfa e 1 Lungh. musc. Il muscolo si contrae Le fibre intrafusali non si Potenziali accorciano la frequenza di d’azione nel scarica rimane costante neurone sensoriale del fuso Il muscolo si contrae Tempo 2 2 1 3 gamma scaricano contemporaneamente - Il muscolo si contrae - Lo stiramento del centro delle fibre intrafusali non si modifica. la frequenza di scarica del neurone sensoriale del fuso rimane invariata

Il sistema gamma efferente aumenta la sensibilità dei fusi. I motoneuroni gamma fanno contrarre le fibre intrafusali a catena di nuclei, provocando un aumento di sensibilità all’allungamento sia nelle fibre di tipo Ia che II. Altri motoneuroni gamma fanno contrarre le fibre a sacca, provocando un aumento della sensibilità alla velocità di allungamento nelle fibre di tipo Ia. catena di nuclei contr. ←stir. →contr. sacca di nuclei contr. ←stir. →contr.

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) è generato da fibre nervose afferenti di tipo Ia Esso è scatenato da uno stiramento del muscolo, quando ad es. esso è sottoposto a un carico. Questo riflesso regola la lunghezza cioè, cerca di mantenere la lunghezza del muscolo costante. Questo riflesso è monosinaptico e utilizza grosse fibre (Ia): ciò accorcia la latenza.

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) provoca la contrazione del muscolo agonista Quando il muscolo si allunga, sia le fibre extra che intrafusali vengono stirate. Fibra Ia Ciò aumenta l’attività delle fibre nervose afferenti Ia, Muscolo agonista Motoneurone a E a sua volta aumenta l’attività dei motoneuroni alfa. Il muscolo si contrae e la sua lunghezza diminuisce

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) provoca la contrazione del muscolo agonista La contrazione del muscolo causata dal riflesso fa riaccorciare le fibre extrafusali. Ma, grazie al sistema gamma-efferente, anche le fibre intrafusali si accorciano.

Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) provoca il rilassamento del muscolo antagonista Il riflesso al muscolo antagonista è reciproco. Interneurone inibitorio → il muscolo antagonista si rilassa. Il riflesso è mediato da fibre afferenti di tipo II, che sono più piccole e quindi anche un po’ più lente. X Motoneurone a Muscolo antagonista

Riflesso miotatico neurone sensoriale fuso midollo spinale motoneurone aggiunta del muscolo carico Aggiunta di un carico al muscolo Il muscolo e il fuso si allungano quando il braccio si abbassa La contrazione riflessa innescata dal fuso ripristina la posizione iniziale dell’arto

Neurotrasmettitori implicati nel riflesso miotatico Neurone afferente libera GLU Recettori per GLU Intereurone inibitorio libera GLY Recettori per GLU e GLY Motoneuroni liberano ACH muscolo estensore fuso muscolo flessore Recettori per ACH

L’azione riflessa mediata dall’organo tendineo del Golgi (riflesso miotatico inverso) Questo riflesso regola la tensione, ovvero mantiene una tensione costante a livello delle strutture tendinee. Fibra Ib Muscolo agonista Quando la tensione generata dal muscolo in contrazione è moderata, le fibre nervose afferenti Ib NON vengono attivate il riflesso miotatico inverso NON parte. Motoneurone a

L’azione riflessa mediata dall’organo tendineo del Golgi (riflesso miotatico inverso) Quando la tensione generata dal muscolo in contrazione aumenta, le fibre nervose afferenti Ib vengono attivate. Esse, attraverso un interneurone inibitorio inibiscono i motoneuroni alfa. Ciò riduce la contrazione e quindi la tensione del muscolo. X Significato funzionale: tenuto conto che la soglia di tale riflesso è elevata, esso diventa dominante sul riflesso miotatico solo quando la tensione meccanica sui tendini diventa elevata: forte allungamento passivo o contrazione eccezionalmente intensa. Finalismo: difensivo, proteggendo muscoli e tendini da potenziali lesioni.

neurone sensoriale fuso Riflesso miotatico midollo spinale motoneurone aggiunta del muscolo carico Aggiunta di un carico al muscolo il muscolo si contrae interneurone inibit. motoneurone org. tend. del Golgi La contrazione del muscolo allunga l’organo tendineo del Golgi Il muscolo e il fuso si allungano quando il braccio si abbassa La contrazione riflessa innescata dal fuso ripristina la posizione iniziale dell’arto Riflesso tendineo del Golgi 1 Il neurone sensoriale dall’organo tendineo del Golgi scarica 2 Il motoneurone è inibito 3 Il muscolo si rilassa 4 Il carico è lasciato cadere Se il carico è eccessivo viene attivato il riflesso miotatico inverso che causa rilassamento esercitando un’azione protettiva sul muscolo

Unità motorie e fibre muscolari

Definizione di “Unità Motoria” Una unità motoria consiste di: 1. un singolo motoneurone e 2. tutte le fibre muscolari che esso innerva. Tutte le fibre muscolari innervate da un motoneurone sono dello stesso tipo. Il motoneurone determina le caratteristiche delle fibre muscolari. L’unità motoria è la più piccola unità di attività muscolare. Ciascun potenziale d’azione nel motoneurone produce sempre attivazione di tutte le fibre muscolari a cui esso è collegato. Rapporto di innervazione = # fibre muscolari per motoneurone (ad es. nella figura questo # è 4). Esempi tipici: mano ~100; gastrocnemio ~ 2000

I tre tipi di fibre e le loro caratteristiche distintive Tipo 1 • Lenta e resistente alla fatica • Di colore rosso (a bacchetta di tamburo) • Resistente alla fatica perchà ricca di mitocondri, mioglobina e eritrociti • Genera una piccola forza prolungata dovuta al basso rapporto di innervazione con fibre muscolari sottili • Ben sviluppata in un corridore di lunghe distanze (maratoneta) Tipo 2 • Caratteristiche intermedie Tipo 3 • Rapida e soggetta ad affaticamento • Colore chiaro (petto di gallina) • Utilizza una rapida demolizione anaerobica delle scorte di glicogeno • Genera una forza breve e grande, dovuta ad un alto rapporto di innervazione con fibre muscolari spesse (difficili da rifornire di O 2) • Ben sviluppata nei sollevatori di pesi

Tensione Nota : le fibre lente hanno un importante vantaggio Se una fibra è lenta a contrarsi, è anche lenta a rilassarsi. Ciò permette una tensione relativamente stazionaria a basse frequanze di attivazione. Contrazioni lente Contrazioni rapide

Come viene graduata la contrazione muscolare? 1) Graduando la frequenza di scarica dei singoli motoneuroni 2) Graduando il numero di motoneuroni attivati Il principio della dimensione stabilisce che piccoli motoneuroni hanno una soglia più bassa* e quindi sono reclutati prima dei motoneuroni grandi. Ia * Perché ? Trovare una spiegazione in termini di definizione di costante di tempo di caricamento della membrana

Un input piccolo recluta solo motoneuroni piccoli Un piccolo input da fibre Ia recluta solo piccoli motoneuroni che a loro volta attivano piccole fibre muscolari (fibre di Tipo 1). Queste fibre generano un piccolo (fine) e lento aumento della tensione. Le fibre sono resistenti alla fatica, il che è un bene, in quanto esse sono quasi sempre attive. Sono ideali per il mantenimento della postura e per le corse di resistenza. Input piccolo Ia

All’aumentare dell’input, vengono reclutati motoneuroni progressivamente più grandi Un grande input da fibre Ia recluta motoneuroni sia grandi che piccoli. Motoneuroni grandi attivano fibre muscolari grandi (di Tipo 3). Queste generano un grande e rapido incremento di tensione. La tensione genera rapidamente fatica, d’altra parte esse sono solo occasionalmente attivate. Sono ideali per il sollevamento pesi. Input grande Ia

VERIFICHE

Qual è l’evento che fa iniziare tutti i riflessi nervosi? Che cosa viene attivato? Indicare tipi di recettori sensoriali che rilevano informazioni utili per i riflessi muscolari Il riflesso più semplice quanti neuroni richiede come minimo? Quante sinapsi? Fate un esempio Spiegare, in termini di definizione di costante di tempo di caricamento della membrana perché piccoli motoneuroni hanno una soglia più bassa e quindi sono reclutati prima di motoneuroni grandi

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