http www cogsci bme huktkuserKURZUSOKBMETE 47 MC 23201820192

http: //www. cogsci. bme. hu/~ktkuser/KURZUSOK/BMETE 47 MC 23/2018_2019_2/ Kognitív idegtudomány Introduction to neurosciences for MSs.

Mozgató rendszer 2 Agytörzs, kéreg, BG

Mozgató rendszer felépítése Level 3 Agykéreg, mozgató kérgi részek Level 2 Törzsdúcok Thalamus Agytörzs Kisagy • Reflexek szabályozása • Testtartás szabályozása • Automatikus mozgások (járás, légzés) • Akaratlagos mozgások szabályozása Gerincvelő Szenzoros receptorok Izom összehúzódás Level 1

Gerincvelői motoros pályák

Gerincvelői motoros pályák

Motoros pályák a gerincvelőben Akaratlagos mozgató pályák Legösszetettebb mozgások, célorientált. Nagyrészt tanult elemekből áll, a végrehajtás pontossága gyakorlással javul. Testtartási pályák Testtartási reflexek állítják be a fej és a nyak egymáshoz viszonyított helyzetét. Ugyanígy az aktuális testhelyzetnek megfelelően leszálló hatások módosítják a tónust. Tanult mechanizmusok: Gravitációs erővel szembeni egyensúly fenntartása. Testtartási készenlét: nagy erőkifejtés előtt először a testtartás stabilizálódik. Ezek a szabályozási mechanizmusok gerincvelői és agytörzsi reflexekre épülnek, de sok tanult elemet is tartalmaznak, amelyek automatizálódnak. Ezek neurális kapcsolása többnyire a kéregben vagy a kisagyban történik meg.

A gerincvelő kapcsolatai és a leszálló pályák Az automatikus reflexeket magasabb szintekről lehet módosítani Pl. flexor reflex - egy vasaló érintése, hogy megnézzük forró-e, csak akkor okozza a forró tárgy eldobását, ha hiperszenzitív a hajlító reflexünk Leszálló mozgató pályák: Az agynak több régiója is beidegzi az alfa motorneuronokat, gamma motorneuronokat és az interneuronokat. A gerincvelői mozgató neuronok topográfiai szerveződése: (szomtatotópia) Flexor-extenzor szabály: a flexorokat beidegző motorneuronok – posterior, extenzorok - anterior Proximális-disztális szabály: a disztális izmokat beidegző motorneuronok – lateralisabban, proximális - mediálisabban: - Mediális rész: nyak, hát axiális izmai - Mediolaterális: proximális izmok - Laterális: disztális izmok

Alsó motoros rendszer - A mozgás leszálló szabályozása Az agyből két fő leszállópályán haladnak az axonok: • Ventromediális pályák • Dorsolaterális pályák 8

Alsó motoros rendszer: közvetlenül befolyásolja az izomműködést (α-motoneuronon végződik) Ventromediális rendszer: tr. reticulospinalis(hídi), tr. vestibulospinalis, tr. tectocpinalis, tr. corticospinalis (directus) Dorsolateralis rendszer: tr. reticulospinalis(nyúltvelői), tr. rubropinalis, tr. corticospinalis (cruciatus) Testtartással kapcsolatos pályák: tectospinalis, vestibulospinalis, reticulospinalis, rubrospinalis, olivospinalis Akaratlagos mozgások: corticospinális pálya

Testtartási pályák Nem a motoros kéregből erednek Gravitációval szembeni testtartás fenntartása, kis, nem tudatos Három elsődleges pálya embereknél: Vesztibulospinális Tectospinális Reticulospinális rubrospinális rendszer (nucl. ruberből (is ide tartozik, de embernél nem olyan fontos szerepű. olivospinális (nucl. olivarisból)

Testtartással kapcsolatos pályák Ventromediális leszálló rendszer tectospinalis pálya: vestibulospinalis pálya: Emberben fejletlen, optikus reflexeket fokozottan használó állatokban fejlett colliculus superiorból (mélyebb rétegek) indul – egyből átkereszteződik, elsősorban a nyakizmokra hat, így a nyaki szelvényekben végződik, Funkció: A fej- és szemmozgások koordinációja, orientációs mozgásokat szervezi vestibularis magvakból (a 4 ottani mag közül 2 -ből) Funkció: egyensúlyi, testtartási reflexeket befolyásol, elsősorban az axiális izomzatot (nyakizmok és proximális végtagizmok) Mediális rész: nyaki szegmensekben - vestibulocochlearis információ + szemmozgások integrálása, a nyaki rész területén lép ki (T 6 felett) Lateralis rész - egész gerincvelőn végighalad, ipsilateralisan lép ki olivospinalis pálya: az oliva inferior-ból indul (nyúltvelő) Funkció: egyensúly fenntartásában játszik szerepet.

Testtartással kapcsolatos pályák Dorsolateralis leszálló rendszer rubrospinalis pálya: nucl. ruberből ered – rögtön a kontralaterális oldalra kereszteződik át Funkció: alternatív út, amelyen keresztül az akaratlagos mozgások parancsai a gerincvelőbe küldhetőek. Aktivációjakor a proximális végtag flexor izmok serkentődnek, az extenzor izmok gátlódnak. Egymástól független végtagmozgások. Felegyenesedési reakció. Mozgás gyorsaságában szerep, léziójakor átmeneti lassúlás figyelhető meg a mozgásban Cerebellumból kapja a legtöbb bemenetet - tanult mozgások átadása a kisagytól az izmoknak reticulospinalis pálya: az agytörzs diffúz magrendszeréből (formatio reticularis - hídi és nyúltvelői rész) Funkció: a testtartási és proprioceptív reflexeket befolyásolja - izomtónus Flexor reflex szabályzása – csak fájdalmas ingerre sérülése: enyhe ingerek (érintés) és flexor reflexet váltanak ki Lateralis rész – nyúltvelőből, hajlítóizmokat befolyásolja, ipsilateralisan lép ki Mediális rész – hídból, a feszítőizmokat befolyásolja, ipsilateralisan lép ki (ventromediális leszálló rendszer része)

Akaratlagos mozgás: Corticospinalis pálya corticospinalis pálya(régen = piramis pálya): az agykéregből kiinduló, a gerincvelői motoneuronokat közvetlenül elérő pálya. Közvetetten is befolyásol a gerincvelői interneuronokon keresztül. az axonok kb 90%-a átkereszteződik a kontralaterális oldalra a nyúltvelő piramisnak nevezett területén (dekusszáció) laterális corticospinális traktus (=tr. corticospinalis cruciatus) a maradék 10% alkotja az anterior corticospinális traktust (= tr. corticospinalis directus), amelyek az anterior funiculusban haladnak tovább a gerincvelőben, majd a kilépési hely előtt kereszteződnek át Funkciók: elsődleges mozgató pálya, az akaratlagos mozgási parancsokat szállítja Laterális corticospinális pálya: disztális izmok Anteriror corticospinális pálya: proximális izmok.

Rostok mennyisége Laterális CST Anterior CST Sok Kevés Átkereszteződés Piramis Gerincvelő Gv oszlop Antero-laterális szarv Mediális Kapcsolatok Monoszinaptikus Poliszinaptikus Ipsilaterális Kontralaterális Izmok Disztális Mozgás típus Finom független Testtartás mozgás Proximális, Axiális

Akaratlagos pályák (corticospinal tracts) Dorsolaterálisok: disztális kontralaterális végtag - Corticospinális: közvetlen. A nyúltvelőben átkereszteződés piramis alakot képez, alkar, kéz, ujjak, lábujjak - Cortico-rubrospinális. N. rubernél átkereszteződés. Karok, lábak. Ha itt elvágják: tud járni, mászni az ember, de nem tudja mozgatni az ujjait vagy szorítást felengedni. Ventromedialális: proximális törzsi és végtag izmok mindkét oldalt - Corticospinális: közvetlen, ipsilaterális. Diffúz kapcsolatok mindkét oldalt. - Cortico-agytörzs-spinális: közvetett. - Tectum (látótető), -vizuál-audiotérbeli információ integráció - Formatio reticularis: alap motoros programok - Vesztibuláris magvak-egyensúly Bilaterálisan és diffúzan száll le. Testtartás. Ha itt elvágják: tudja a könyökét, kezeit, ujjait mozgatni, de nem tud járni vagy ülni.

Összefoglaló a fő leszálló pályákról és az eredési helyükről corticospinal tract reticulospinal tracts rubrospinal tract tectospinal, vestibulospinal tracts

Agytörzsi mozgató központok

Agytörzs A gerincvelő mozgató működését képes befolyásolni De vannak önálló központok (pl légzés) Általában serkentik az antigravitációs izmok működését, az alfa és gamma motoneuronokat együttesen aktiválják Ezt a hatást a felsőbb szintek ellensúlyozzák. Három fő struktúra: nucl. ruber agytörzsi formatio reticularis nucl. vestibularis lateralis (Deiters-mag) (tr. olivospinalis és a tectospinalis is ide sorolható anatómiailag, de az előző három a fontosabb)

Agytörzsi mozgató központok Hídi retikuláris magvak hídi tr. reticulospinális medialis Antigravitációs izmokat serkentenek (gerincoszlop izmai és a végtag extensorok) Nyúltvelői retikuláris magvak nyúltvelői tr. reticulospinális lateralis Antigravitációs izmokat gátolnak A hídi és a nyúltvelői rendszerek egyensúlyban vannak egymással. Testtartási reflexek. Vesztibuláris magvak laterális and mediális vesztibulospinális traktusok kiegészíti a hídi rendszer serkentő funkcióját azáltal, hogy integrálja a vesztibuláris információt Kisaggyal kapcsolat Nucl. ruber bemenet agykéregből és a kisagyból, pálya a kisagy felé tr. rubrospinalis. Piramispálya kiegészítő rendszere. Elsősorban végtagok proximális izmait, ezen belül pedig döntően a flexorokat beidegző motoneuronokara hat, főleg nagyobb izmok Kúszó babáknál mozgás, járásnál kar lendítése

Agytörzsi reflexek A. pislogó reflexek B. evő mechanizmusok: ritmikus rágás és nyelvmozgás C. vizeletürítési reflex D. tekintet kontroll

Organization of the motor system Level 3 Cerebral cortex motor areas Level 2 Basal Ganglia Thalamus Brain Stem Cerebellum Spinal Cord Sensory receptors Muscles Contraction Level 1

Mozgató kérgek A motoros kéreg három területet foglal magába a frontális lebenyben: elsődleges motor cortex (Brodmann 4) premotoros cortex, szupplementer motor area Plus : frontal szem-mező A premotoros kéreg és a szupplementer motoros területek komplex motoros kimeneti mintázatokat kódolnak, és kiválasztják a megfelelő mozgató terveket hogy a kívánt célt elérjék. Szomatotópiás szerveződésű

Motor cortex Area 4 = “Elsődleges motor cortex” Area 6 = “Felsőbb motor area” (Penfield) Laterális régió Premotoros area (PMA) Mediális régió Szupplementer motoros area (SMA) 25 Psychology 355

Mozgató kérgek Elsődleges motoros cortex Premotoros cortex Szupplementer motor area Parietális cortex Prefrontális cortex Broca area

Elsődleges motoros cortex (M 1) Egyedi mozgásokat vagy mozgások sorozatát szabja meg Nem szabályozza közvetlenül az egyes izmokat Mit kódol az M 1 neuron? Mozgató parancs az alfa motoneuronokhoz Mozgás ereje (lufi tartása vs üveg tartása) Mozgás iránya Mozgás sebessége (harang alakú görbe amíg elérünk valamit)

Premotoros cortex Közvetlen kapcsolat az elsődleges motoros kéreggel és a gerincvelővel is Sokkal bonyolultabb, feladat-függő processzálás Mozgás tervezése Mit kódol? Mozgás előkészítése: Szenzoros érzetekkel asszociált motoros cselekvés: hallás, látni vki más cselekedeteit: tükörneuronok Viselkedési kontextus: Szelektíven tüzel mielőtt egy mozgás elkezdődne, motoros készlet neuronok tele vagy üres a pohár (olcsó vagy drága porcelán) Megfelelő/nem megfelelő mozgás Megfelelő cselekvések alatt aktiváció vagy mozgás-hiba próbálkozások

Szupplementer motor area Mozgások komplex sorozatának programozása, bilaterális mozgások koordinálása Emlékezet alapján történő motoros program választása Mit kódol? SMA mozgások sorrendje, időbeliség Dinamikus információvá transzformálás Asszociációs kéreg Prefrontális és posterior parietális kéreg Biztosítják, hogy viselkedéssel összhangban adaptív és megfelelő legyen a mozgás Posterior pariet. cortex: tárgyakhoz pontos célzás (térbeli kapcsolatok), apraxia (komplex, koordinált mozgások hiánya) Prefrontal. cortex: megfelelő mozgások kiválasztása , hiányában: nehézség a végrehajtó feldolgozásban, impulzivitás

Broca area Broca-féle mező (Br 45) • Beszéd motoros összetevője, értelmes szavak verbális vagy írásbeli kifejezése • Sérülése: verbális kifejezés (szókimondás) megszűnése (Broca-féle aphasia) + agraphia – beszédértés sértetlen, mondatformálásra nem képes, szavak visszamondására sem • (Wernicke aphasia – Wernicke area sérülése, beszédértés sérül, a beszédprodukció nem – értelmes tartalom nélküli szavak) • Wernicke- és a Broca-féle areák közötti összeköttetés: fasciculus arcuatus • Vizuális információ (pl. a leírt szöveg) a primer és szekunder látókéregből közvetlenül jut el a Broca-féle areához, azaz elkerüli a Wernicke-féle areát

Kérgi afferensek és efferensek Leszálló pályák: Corticorubrális trakt. Corticotectális Corticoreticuláris Mellékhurkok efferensei: Corticostriatális trakt. (caudate, putamen) Corticopontine (híd) trakt. & corticooliváris (onnan a cerebellumhoz) Cortico-cortical kapcsolatok (közvetlen vagy közvetett) Kétirányú pálya!!

Motoros kéreg bemenetei Subkortikális rostok más kérgi területekről: szomatoszenzoros, frontális, auditoros, vizuális. Subkortikális rostok kontralaterális kéregből a corpus callosumon keresztül. Szomatoszenzoros rostok a talamikus ventrobazális komplexből Rostok a talamikus ventrolaterális és ventroanterior magokból – cerebellumból és bazális ganglionokból. Rostok a talamikus intralamináris magokból – arousal

A kortikospinális rendszer sérülése lehet stimulált (pozitív) vagy paralitikus (negatív). Stimulált (rohamok) Jackson-féle rohamnak nevezik, ha a roham egy meghatározott területen kezdődik, majd fokozatosan más-más területekre is átterjed a folyamat (pl. a kézről a karra, onnan a vállra, majd az egész testfélre). Paralitikus Gyengeség – finom mozgás, képzett mozgások (disztális izmok); nincs atrófia; Babinski-jel megvan és más primitív reflexek (felső motoneuron manifesztációk)

CST (corticospinal tract) léziók CST léziók gyakori okai: stroke tumor trauma Upper motor neuron (UMN) betegség A motoros kéreg léziói az ellenoldali végtag izmait érintik.

CST léziók – pozitív jelek Abnormális válaszok az ingerre (hyperreflexia) vagy olyan motoros viselkedések, amik a lézió miatt jelennek meg. Elsődlegesen a gátló hatások hiánya miatt vagy interneuron kapcsolatok sérülése miatt. Pl. eltúlzott ínreflexek - izomrángások

CST léziók – Negatív jelek Funkcióvesztés, amit a CST szabályozna normál esetben (paralízis) nem lehet finom akaratlagos mozgásokat kezdeményezni frakcionálás (egyes izmok független irányításának) elvesztése Elsődlegesen a CST neuronok és alfa neuronok közti kapcsolatok vesznek el Pl: hypotonia (csökkent izomtónus), gyengeség, redukált mozgás (paresis).

CST konklúzió Közvetlen aktiválása az alfa, gamma motor neuronoknak és interneuronoknak. Háttérben tónikus jelet a gerincvelő motoros területeinek

Organization of the motor system Level 3 Cerebral cortex motor areas Level 2 Basal Ganglia Thalamus Brain Stem Cerebellum Spinal Cord Sensory receptors Muscles Contraction Level 1

Bazális ganglionok (törzsdúci rendszer)

Törzsdúci rendszer Törzsdúcok: az előagy kéreg alatti szürkemagvai, néhány középagyi struktúra Funkció: komplex mozgások - részelemek összecsatolása, időbeni összerendezése mozgások körülményekhez igazítása, modulációja emocionális indíttatású mozgások szabályozása Afferentáció az agykéregből Efferens pályáinak többsége a thalamuson keresztül a kérgi területekre tér vissza. Elsősorban a kéreg működését befolyásolja, valamint leszálló kapcsolatai révén beleszól az agytörzsi és gerincvelői motoros központok működésébe is. Mozgások szabályzása, nem elindítása Sérülésekor akaratlan mozgások jelentkezhetnek, mivel felszabadulnak a gátlás alól

Bazális ganglionok=Törzsdúcok „Oldalág” a motoros rendszer hierarchiában Elemei: Neostriatum: nucl. caudatus + Putamen (+ nucl. accumbens) Globus pallidus (internális és externális szegmentum) Nucl. subthalamicus Substantia nigra (pars compacta és pars reticulata) Fő bemenet: striatum (ctx-ből) Fő kimenet: Gpint-ből - Thalamus (VL, VA) – ctx SNr Thalamus Colliculus superior

Striatum RÉSZEI: Dorsalis striatum (neostriatum): Ventrális striatum: nucleus accumbens – septum egyik magva, limbikus rsz (motiváció) – vlsz kognitív és emocionális funkciók tuberculum olfactorium Afferentáció: putamen - somatotopia jellemzi, összeköttetések az elődleges motoros és szomatoszenzoros kéreggel nucleus caudatus - nem mutat somatotopiát, összeköttetések: fej: frontális lebeny, premotoros ctx, szupplementer motoros ctx; test: parietális és occipitális lebeny; farok: temporális lebeny főleg az agykéregből (Glu-erg, +): substantia nigraból (DA-erg) Efferentáció: substantia nigraba és a globus pallidusba - GABA-erg (-), lokálisan elágazó kolinerg sejtek.

Pallidum globus pallidus – külső és belső szegmens – mindkettő szomatotópiás GABA-erg gátló sejtek Afferensek: striatumból - szelektív gátlás egyes sejteken nucleus subthalamicusból - serkentő, diffúz ingerléssel aktiválják a globus pallidus mindkét szegmensét. Efferensek (GABA, -): belső szegmentumból gátló nyúlványok a thalamusba (a thalamus pedig serkenti a cortexet) külső szegmentumból gátló rostok a nucleus subthalamicusba (amelyből glutamáterg serkentő bemenet a globus pallidus belső szegmentumába)

Nucleus subthalamicus subthalamus része, az agyalap közelében, a substantia nigra előtt helyezkedik el Afferensek: a kéregből a pallidumból Efferensek (Glu, +): Globus pallidus Substantia nigra

Nigrális együttes – substantia nigra Elhelyezkedés: középagy Részei: Pars compacta DA-erg sejtek (fekete szín: neuromelanin, DA szintézis melléktermék) Afferentáció: Effernetáció (DAerg): Striatum Pallidum Striatum Pars reticulata GABAerg sejtek (-) Afferentáció: Neostriatum Efferentáció: Thalamus Colliculus superior

Belső kapcsolatok - összefoglalva 5 út: 1. 2. 3. 4. 5. Striatum (itt: putamen) pallidum (Gpe & GPi): gátló, GABA Striatum (itt: putamen) subtantia nigra (SNr): gátló, GABA Globus pallidus externális szegm. (GPe) nucl. subthalamicus (STN): gátló, GABA Nucl. subthalamicus (STN) globus pallidus (GPi), subtantia nigra (SNr): serkentő, GLU Substantia nigra (SNr) striatum: kevert, dopamin

Direkt és indirekt pályák Direkt pálya Serkenti a motoros talamuszt Ezáltal aktiválja a thalamo-kortikális neuronokat Aktiválja a motoros kérget Serkenti a mozgást Putamen GPi/SNr Thalamusz Indirekt pálya Gátolja a motoros talamuszt Ezáltal gátolja a thalamokortikális neuronokat Gátolja a motoros kérget Gátolja a mozgást Putamen GPe STh. N GPi/SNr Thalamus

- Indirekt pálya („gátló„ hálózat) : Putamen GPe STh. N GPi/SNr Th (VL, VA) - Direkt pálya („serkentő„ hálózat) : Putamen GPi/SNr Th (VL, VA)

Sérülése: - Striatum: akaratlagos mozgások lassulnak, akaratlan testmozdulatok (chorea) - STN: nagy területű kontralaterális akaratlan mozgások (hemiballizmus) - GP: akaratlagos mozgások lassulnak, akaratlan testmozdulatok - SNpr: akaratlan szemmozgás - SNpc: Parkinson-kór tünetei (tremor, bradykinesia, akinesia, izom rigiditás, nem stabil testtartás)

Direkt Pálya Indirekt Putamen (+) GPi, (-) GPe SNr (-) STN (+) GPi BG outputra hatás Thalamuson hatás GPi, SNr gátolt stimulált GPi stimulált gátolt Mozgásra hatás stimulált gátolt Sérülésekor Parkinson’s Huntington’s bradykinesia Chorea

Organization of the motor system Level 3 Cerebral cortex motor areas Level 2 Basal Ganglia Thalamus Brain Stem Cerebellum • Control of Reflexes • Control of Posture • Control of automated movements (walking, breathing) • Control of “purposeful” movements Spinal Cord Sensory receptors Muscles Contraction Level 1