Houby a houbm podobn organismy SAR Stramenopila Alveolata

Houby a houbám podobné organismy

SAR = Stramenopila, Alveolata, Rhizaria; insertae sedis; Adl a kol. 2012

• • • • Dnes říše Excavata říše Amoebozoa říše SAR, Rhizaria říše SAR, Stramenopila říše Opistokonta, Fungi

Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota Uvedené skupiny organismů tradičně studuje vědní obor mykologie, přesto že se nejedná o houby, ale o organismy pouze houbám podobné. Starší souhrnné označení těchto skupin je hlenky (v širším smyslu slova). Od pravých hub (říše Fungi) se hlenky odlišují: • absencí vláknité stélky • vegetativním stádiem ve formě neoblaněných buněk s améboidním pohybem • holozoickým (fagotrofním) způsobem výživy • odlišným způsobem tvorby spor • některými biochemickými vlastnostmi

Acrasiomycota – celková charakteristika • • Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panožkami). Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí. Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst. Agregace myxaméb – vznik pseudoplasmodia (akrasin). Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy, na jejich vrcholu je sorus spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu.

Acrasiomycota – životní cyklus tvorba sorokarpu spora zralý sorokarp sférocysta klíčící spora agregace myxaméby

Myxomycota říše Protozoa - prvoci oddělení Myxomycota

Myxomycota – charakteristika oddělení § Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády nebo mnohojaderné slizovité útvary – pseudoplasmodia nebo plasmodia. § Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holozoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výživa, schizotomie. Klidová stádia – mikrocysty a sklerocia. § Reprodukční fáze – tvorba mikroskopických i makroskopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů). Spory jednobuněčné, s celulózní buněčnou stěnou. § Oddělení je rozčleněno na 3 třídy: Protosteliomycetes Dictyosteliomycetes Myxomycetes

Ceratiomyxa fruticulosa

plasmodium vyzrálý sporokarp Ceratiomyxa porioides

Dictyosteliomycetes – základní charakteristika § Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické myxaméby, živící se fagotrofně, např. bakteriemi. § Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které později dává vznik stopkatým sorokarpům kulovitého tvaru. Shlukovací centra – akrasin, podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou stěnu. § Životní cyklus. Možnost pohlavního rozmnožování, kdy dvě myxaméby kopulují za vzniku zygoty (označované jako makrocysta), která může také sloužit jako shlukovací centrum. Makrocysty klíčí redukčním dělením. § Výskyt a ekologie: druhy půdní i koprofilní, význam pro fertilitu půdy? Možnosti kultivace, modelový organismus. § Malá skupina asi 4 rodů s několika desítkami druhů. § Rod Dictyostelium je dosud nejprostudovanější zástupce.

Dictyostelium – životní cyklus tvorba sorokarpu spory klíčící spora sorokarp migrační fáze myxaméby pseudoplasmodium agregace myxaméb

Myxomycetes – základní charakteristika § Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby, dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety, kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním vzniká plasmodium, tři typy: protoplasmodium (mikroskopické), afanoplasmodium a faneroplasmodium (žilnaté, makroskopické, často barevné). § Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze). § Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia, plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium, stopka, kolumela. § Spory jednobuněčné, kulovité, s celulosní stěnou, po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné. § Výskyt a ekologie: kosmopolitní rozšíření, vazba na vlhčí lesní biotopy. Nejčastějším substrát - tlející dřevo a listy. § Velikost skupiny: kolem 60 rodů a přes 700 druhů. Vnitřní členění do několika řádů a čeledí.

spora zralé sporokarpy klíčící spora meioza myxomonády myxaméby tvorba sporokarpu 2 n diploidní mnohojaderné plasmodium diploidní myxaméba (zygota) Myxomycetes životní cyklus kopulace

Myxomycetes – plasmodium Vegetativní fáze: plasmodium (faneroplasmodium)

Myxomycetes - Fuligo septica (slizovka tříslová) sporokarp typu aethalium na povrchu je žlutá peridie, uvnitř tmavé spory s kapiliciem

Myxomycetes – Lycogala epidendron (pýchavička vlčí mléko) sporokarp typu aethalium mladá aethalia zralá aethalia

Myxomycetes Hemitrichia serpula (vlasenka plazivá) - plasmodiokarp

sporokarpy u hlenek: stopkaté sporangium kapilicium

Myxomycetes Arcyria – stopkatá sporangia

Trichia (vlasatka) dozrávání stopkatých sporangií

stopkatá sporangia kapilicium a spory v SEM Stemonitis fusca (pazderek hnědý) běžná sporangiální hlenka

Stemonitis fusca dozrávání sporangií

Plasmodiophoromycetes říše Protozoa - prvoci oddělení Plasmodiophoromycota - nádorovky třída Plasmodiophoromycetes

Plasmodiophoromycetes – charakteristika § Vysoce specializovaná skupina biotrofně parazitických organismů, endoparaziti cévnatých rostlin, ale i řas a oomycetů. Infekci způsobují zoospory. § V životním cyklu je podstatná vegetativní fáze ve formě mnohojaderného paraplasmodia (masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostitele). § Rozdíly oproti hlenkám: nevytvářejí se myxaméby, paraplasmodia nevznikají splýváním menších plasmodií, ale dělením jader mladých, původně jednojaderných plasmodií, výživa je výhradně osmotrofní. § Paraplasmodia rozlišujeme dvou typů: - sporangiogenní (haploidní) – vznik tenkostěnných sporangií (gametangií) se zoosporami (gametami). - cystogenní (diploidní) –po R! se mění ve sporosorus tlustostěnných odpočívajících spor (cyst). Cysty vyklíčí v primární zoospory se dvěma bičíky, jež infikují další hostitelské buňky.

Plasmodiophoromycetes – charakteristika § Ekonomicky významná skupina vysoce specializovaných biotrofně parazitických organismů; endoparazité (žijí uvnitř buněk) cévnatých rostlin, ale i řas a oomycetů. § Napadají zvláště kořeny – způsobí tvorbu nádorků. V hostiteli vytvoří cysty. Další infekce se šíří zoosporami. § V životním cyklu je podstatná vegetativní fáze ve formě bezblanného, mnohojaderného paraplasmodia (uvnitř buněk hostitele). § V buněčných stěnách (sporangia a cysty) je chitin. § Netvoří se sporokarpy - vzhledem k parazitickému způsobu života.

Plasmodiophoromycetes - životní cyklus přezimující sporosorus tlustostěnných cyst v buňce hostitele kořenový vlásek kořen hostitele R! HAPLOIDNÍ sporangiální haploidní paraplasmodium DIPLOIDNÍ tenkostěnná sporangia (sekundárních zoospor) tvorba cystogenního paraplasmodia Plasmodiophora brassicae kopulace gamet

§ Nejzávažnější je výskyt na cévnatých rostlinách: Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová) nádorky na kořenech brukvovitých rostlin Spongospora subterranea napadá bramborové hlízy Polymyxa betae - kořeny cukrovky ale i rostlin jednoděložných včetně obilnin § Výskyt na řasách: Vaucheria, Chara § Na oomycetech: Saprolegnia, Achlya, Pythium § Nevelká skupina (kolem 15 rodů a 40 druhů)

Spongospora subterranea § způsobuje prašnou strupovitost bramborových hlíz § výskyt na vlhkých polích, v chladnějších obdobích, u nás vzácněji § spory přežívají v půdě několik let § přísně karanténní choroba

impérium: Eukarya (Eukaryota) říše: CHROMISTA Skupiny heterotrofních organismů, dříve řazených mezi houby: oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA - labyrintuly, vodní hlenky oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - oomycety oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - hyfochytriomycety

říše: CHROMISTA oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA třída: LABYRINTHULOMYCETES - labyrintuly

LABYRINTHULOMYCOTA - celková charakteristika § Malá skupina dosud nepříliš probádaných organismů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. § V minulosti zařazováni mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny: § Labyrinthulales – vřetenovité neoblaněné buňky se pohybují ve slizovité síti, tvořené mukopolysacharidy a bílkovinami. Zástupci se vyskytují na povrchu makroskopických mořských řas (Laminaria, Ulva) a na mořských cévnatých rostlinách. § Thraustochytriales – vegetativní buňky jsou oválné až kulovité, na bázi vytvářejí síť ektoplazmatických výběžků. Saprotrofní zástupci se vyskytují na povrchu řas i cévnatých rostlinách ve slané vodě. Některé druhy jsou údajně schopny parazitovat na měkkýších a ostnokožcích.

Labyrinthula fotografie v optickém mikroskopu ultrastruktura buněk

říše: CHROMISTA oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) – oomycety třída: PERONOSPOROMYCETES Peronosporomycota oogonia rodu Saprolegnia 50 μm zoosporangia rodu Phytophtora

PERONOSPOROMYCOTA – celková charakteristika § Na rozdíl od předcházející a následující skupiny jsou oomycety poměrně velká a významná skupina vodních i suchozemských, saprotrofních i parazitických organismů. § Stélka u primitivnějších typů jednobuněčná, endobiotická, holokarpní nebo eukarpní, u pokročilejších typů stélku tvoří nepřehrádkované (coenocytické) mnohojaderné mycelium. Pravá septa oddělují rozmnožovací orgány (gametangia a sporangia). § Biochemické odlišnosti oomycetů od hub: buněčná stěna tvořena celulózou a dalšími polysacharidy, u endobiotických parazitů chybí. Zásobní látkou je nejčastěji mykolaminaran (ß-1, 3 -polyglukan), nikoli glykogen jako u hub. Syntéza lysinu přes DAP, nikoli přes AAD jako u hub. Hlavním sterolem je fukosterol (u hub je to ergosterol).

. řád Peronosporales nepohlavní rozmnožování rozvětvené sporangiofory s jednosporovými sporangii Pseudoperonospora humuli Bremia lactucae

Pohlavní rozmnožování - oogametangiogamie Antheridium kyjovitého tvaru, se samčími jádry (netvoří se samostatné gamety), oogonia kulovitá, s jednou či více oosférami (vaječné buňky). Po oplození vzniká zygota, která se mění v tlustostěnnou oosporu. Oospora vyklíčí v klíční hyfu a na jejím konci se buď vytvoří zoosporangium, nebo se hyfa rozvětví a vyrůstá v novou diploidní stélku. oogonia s oosporami Achlya 50 μm

průduch na rubu listu sporangiofory somatické hyfy se sporangii v pletivu hostitele a Plasmopara viticola vřetenatka révová Peronosporales životní cyklus klíčení hyfou a infekce hostitele zoospory encystace gametangia 2 n n plasmogamie oospora klíčí zoosporangiem kary ogamie druh parazitující na vinné révě

řád Peronosporales Symptom napadení – vzhled olejové skvrny na líci napadených listů, na rubu bělavý povlak sporangioforů, vyrůstajících z průduchů. Peronospora (vřetenatka) – poměrně velký rod (asi 75 druhů), nejznámější je druh P. brassicae – vřetenatka kapustová, napadající brukvovité rostliny a působící např. hnilobu hlávek zelí, dále P. destructor na cibuli nebo P. tabacina parazitující na tabáku. sporangiofor Pseudoperonospora (česky také vřetenatka) má dva důležité druhy: P. humuli je nebezpečný parazit chmele a do Evropy se dostala z Dálného východu zhruba před 100 lety, a dále druh P. cubensis (vřetenatka okurková) parazitující na rostlinách tykvovitých.

Pseudoperonospora humuli významný parazit chmele (Humulus lupulus) na spodní straně listů vyrůstají z průduchů sporangiofory (šedé skvrny) sporangiofory se sporangii

Plasmopara umbeliferarum velmi hojný parazit na listech miříkovitých (např. Aegopodium podagraria)

řád Pythiales Rod Phytophtora s nejvýznamnějším druhem P. infestans (plíseň bramborová), který napadá listy brambor (Solanum tuberosum). Listy zoosporangia sporangium žloutnou, nekrotizují na substrátu uvolňující zoospory a postupně usychají celé nadzemní části. Za vlhkého a chladného počasí se infekce rychle šíří a přechází i na bramborové hlízy. Do Evropy choroba zavlečena v polovině 19. století. Ochrana pomocí fungicidů a šlechtěním resistentních odrůd. P. cactorum – padání klíčních rostlin širokého okruhu hostitelů. P. parasitica – napadá rajská jablka (Lycopersicum esculentum )

řád Pythiales Rod Pythium zahrnuje převážně půdní saprotrofní druhy, ale další druhy způsobují padání klíčních rostlin (P. debaryanum, P. ultimum) nebo hniloby kořenů, včetně hnilob skladované kořenové zeleniny. P. oligandrum – biopreparát Polyversum. a b c d tlustostěnná oospora e Pythium – vývoj zoosporangia: tvorba apikální papily (a) a měchýřku (b), sporangium s měchýřkem, obsahujícím nediferenciovanou cytoplasmu (c), měchýřek se zoosporami (d), zoospory opouštějí měchýřek (e).

řád Saprolegniales Rod Saprolegnia (česky hnilobytka) má kolem 15 druhů, většinou vázaných na vodní prostředí. Druh S. parasitica může parazitovat na rybách (včetně akvarijních), jikrách, žabách i vodním hmyzu. Druh S. monoica je hojný saprotrof na mrtvém hmyzu, rostlinném detritu ve vodě, ale i v půdě a rašelině. oogonia různých druhů rodu Saprolegnia antheridium 20 μm vyprazdňující se zoosporangium