Hasta el momento de la implantacin el blastocisto
Hasta el momento de la implantación, el blastocisto esta compuesto por la masa celular interna, a partir de la cual surge el cuerpo del embrión propiamente dicho, y el trofoblasto externo, que representa el futuro tejido de conexión entre la madre y el embrión
La subdivisión de la masa celular interna tiene como resultado un cuerpo embrionario que contiene las tres hojas o capas germinales primarias:
El ectodermo (capa externa), el mesodermo (capa intermedia), y el endodermo (capa interna). El proceso por el cual se forman las capas germinales mediante desplazamientos celulares se denomina gastrulación.
Ectodermo Tejido conjuntivo Endodermo Digestivo Celoma
La capa superior principal de células se conoce como epiblasto, y la inferior se denomina hipoblasto, o endodermo primitivo
El hipoblasto se considera como un endodermo extraembrionario, y en el último término da lugar al revestimiento endodérmico del saco vitelino
La siguiente capa en aparecer después del hipoblasto es el amnios, una capa de ectodermo extraembrionario que encerrara a todo el embrión dentro de una cavidad llena de liquido denominada cavidad amniótica
Mientras que el embrión aún esta hundiéndose en el endometrio (unos nueve días después de la fecundación), algunas células del hipoblasto comienzan a extenderse y a tapizar toda la superficie interna del citotrofoblasto, con una capa continua de endodermo extraembrionario llamado endodermo parietal. (ver atrás)
Cuando la extensión endodérmica ha terminado, ha adquirido forma una vesícula llamada saco vitelino primario (3 -17) Poco después de que se forma, el saco vitelino primario se constriñe formando un saco vitelino secundario dejando atrás un remanente del saco vitelino primario (3 -17 D, 4 -2 E)
Unos doce días después de la fecundación, comienza a aparecer otro tejido extraembrionario, el mesodermo extraembrionario (4 -2) El mesodermo extraembrionario se convierte en el tejido que sostiene al epitelio del amnios y al saco vitelino así como las vellosidades coriales, que surgen de los tejidos trofoblásticos
Al final de la segunda semana el embrión consta de dos capas planas de células: el epiblasto y el hipoblasto. Cuando comienza la tercera semana de gestación, el embrión entra en período de gastrulación, durante la cual se establecen claramente las tres capas germinales embrionarias.
Todas las capas germinales embrionarias derivan del epiblasto La primera evidencia de la gastrulación es la formación de la estría primitiva, que aparece primero como un engrosamiento y después como una línea corta en la superficie dorsal del epiblasto (4 -1).
Con la aparición de la estría primitiva, ya pueden identificarse los ejes antero posterior (creaneocaudal) e izquierdo derecho del embrión (4 -4)
A medida que las células del epiblasto alcanzan la estría primitiva, cambian de forma y pasan a través de ella en su trayecto hacia la formación de nuevas capas de células por debajo del epiblasto (ventrales a éste)
El desplazamiento de células por la estría primitiva tiene como resultado la formación de un surco (el surco primario o primitivo) a lo largo de la línea media de ésta. En el extremo de la estría primitiva se encuentra un pequeño pero bien definido cúmulo de células llamada nódulo primitivo o nódulo de Hensen*
El movimiento de las células para pasar a través de la estría primitiva se acompaña de cambios profundos en su estructura y su organización.
Cuando se liberan de la capa epiblástica del surco primitivo, las células en botella adoptan la morfología y las características de las células mesenquimatosas, que pueden migrar como células individuales si se les suministra un sustrato extracelular apropiado
La característica más sobresaliente de la gastrulación humana es la formación del mesodermo. Algunas células que migran a través de la estría primitiva forman el mesodermo extraembrionario. Una gran parte del mesodermo extraembrionario forma el tallo corporal, o de conexión que comunica la parte caudal del embrión con los tejidos extraembrionarios que la rodean.
Después de que la estría primitiva esta bien establecida, la mayoría de las células que pasan por ella se extienden entre el epiblasto y el hipoblasto para formar el mesodermo embrionario.
Desde el comienzo mismo de la gastrulación, las células del epiblasto producen ácido hialurónico, que entra en el espacio entre el epiblasto y el hipoblasto. El ácido hialurónico, un polímero que consta de subunidades repetidas de ácido D-glucurónico y Nacetilglucosamina, suelen asociarse con la migración celular en los sistemas en desarrollo.
El mesodermo embrionario en último término se extiende hacia los lados en la forma de una delgada hoja de células mesenquimatosas entre el epiblasto y el hipoblasto
Desde su aparición inicial en el extremo caudal del embrión, la estría primitiva se extiende en dirección craneal hasta unos 18 días después de la fecundación. Posteriormente regresa en dirección caudal extendiendo la notocorda a su paso. (4 -13),
La notocorda – estructura que es la base que da el nombre chordata al phylum al cual pertenecen todos los vertebrados - es un cordón celular que corre a lo largo del eje longitudinal del embrión inmediatamente ventral al sistema nervioso central
En especial, las señales inductivas procedentes de la notocorda 1) estimulan la conversión del ectodermo superficial suprayacente en tejido neural, 2) 2) especifican la identidad de ciertas células (placa del suelo), dentro del sistema nervioso inicial, 3) 3) transforman ciertas células mesodérmicas de los somitas en cuerpos vertebrales y 4) 4) favorecen las primeras fases del desarrollo del páncreas dorsal.
Entre la punta craneal del proceso notocordal y la membrana orofaríngea hay una pequeña aglomeración de células mesodérmicas en estrecha aposición con el endodermo, que se llama la lámina procordal. (4 -4)
La relación inductiva entre la notocorda (cordamesodermo) y el ectodermo suprayacente en la génesis del sistema nervioso se reconoció a comienzos del siglo XX.
En las aves y en los mamíferos, dos moléculas de señales, la nogina y la cordina, producidas por la notocorda, son los agentes inductores. En ausencia de la actividad de la BMP-4, el ectodermo dorsal forma por defecto tejido neural.
Un segundo paso importante es la regionalización del sistema nervioso central. La regionalización se refiere a la subdivisión del sistema nervioso central en amplias regiones craneocaudales.
Cuando se describió por primera vez, se consideró que la inducción neural era el primer proceso inductivo que tiene lugar en el embrión y por ellos se la llamó inducción primaria. El mesodermo normalmente surge a partir de un anillo de células localizando alrededor de la región ecuatorial de la blástula
La primera respuesta morfológica evidente del embrión a la inducción neural es la transformación del ectodermo dorsal que reviste al proceso notocordal en una zona alargada de células de epitelio engrosado llamado placa neural
Con la formación de la placa neural, la capa germinal del ectodermo se subdivide en dos linajes de desarrollo: neural y no neural.
A medida que el desarrollo avanza, se toman ciertas decisiones que restringen las opciones del desarrollo de las células (figuras 4 -14). Por ejemplo, en una etapa inicial de la segmentación, algunas células quedan confinadas a la línea trofoblástica extraembrionaria y ya no pueden participar en la formación del embrión como tal.
A comienzos del siglo XX, los investigadores determinaron que las suspensiones de células de un mismo tipo tienen una fuerte tendencia a agregarse. Si se mezclan juntos diferentes tipos de células embrionarias, lo característico es que se ordenen de acuerdo con el tipo del cual proceden.
Se han caracterizado varias familias de moléculas de adhesión celular (CAM). Las CAM se han estudiado ampliamente en relación con los primeros sucesos del desarrollo La expresión de las CAM es un excelente indicador de la inducción primaria en el embrión joven. Antes de la inducción, el epiblasto expresa tanto la N-CAM como la L-CAM
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