GRME DUYUSU ve GRME KUSURLARININ TEMELLER Prof Dr

GÖRME DUYUSU ve GÖRME KUSURLARININ TEMELLERİ Prof. Dr. Can Akçalı (akcali@ankara. edu. tr)

Copyright Norton Presentation Manager Human vs Insect Vision

Işık ve Görme • Güneş ışığı enerjisi, fotosentez ile dönüşümlere uğrar ve canlılar için temel enerji kaynağı olur. • Çevre ilgili bilgilerin %70 -80 görme yolu ile elde edilir. • Ölçü araçlarının en son yanıtları da genellikle göze hitap eder. • Işık dalga-tanecik ikili karakteri gösterir. • Işığın bazı özellikleri sadece dalga konsepti ile açıklanırken (girişim veya kırınım gibi), bazı özellikleri ise sadece foton konsepti ile açıklanabilir (Fotoelektrik olay veya atomların enerji soğurması ve salması gibi).

Işık • Işık da diğer elektromanyetik ışınımlar (EMI) gibi foton adı verilen "paketlerden" oluşur. Fotonlar dalgaların ve parçacıkların özelliklerini gösterir. • Karanlık bir yerde göremeyiz; • "Karanlık diye bir şey yoktur, karanlık ışığın yokluğudur“ Albert Einstein

Bir yüzeye gelen ışık ile madde etkileşimi • Kırılma • Yansıma • Soğrulma • Kutuplanma (Polarizasyon) • Kırınım • Girişim • Kombinasyon

Kırılma • Kırılma, fizikte sabit bir yol izleyerek ayırıcı bir yüzeye çarpan ışığın ortamların kırıcılık indislerine nispetle yön değiştirmesine verilen addır. Mesela hava ortamında yol alan ışık ışınları su ortamına geçerken normalle belli bir açı yapacak şekilde yön değiştirir, yani kırılır. • Kırılma kurallarına göre çok kırıcı ortamdan az kırıcı ortama geçen ışık, yüzey normalinden uzaklaşacak şekilde kırılır. Az kırıcı ortamdan çok kırıcı ortama geçen ışığın kırılması normal çizgisine yaklaşacak şekilde olur. Işığın bir ortamdan diğerine geçerken kaç derecede kırılacağı Snell yasasına göre şu formülle hesaplanır: n 1 x. Sin(i)=n 2 x. Sin(r) Bu denkleme göre ortamların kırıcılık indisleri ışığın o ortamdaki hızıyla ters orantılıdır. Kırıcılık indisi ne kadar çoksa ışık o kadar yavaş hareket eder.

Yansıma • Yansıma, homojen bir ortam içerisinde dalgaların yansıtıcı bir yüzeye çarparak yön ve doğrultu değiştirip geldiği ortama geri dönmesi olayına denir. • Işığın yansıması dalgaların yansıttıkları cismin yüzeyine hangi açıyla geldiğine ve cismin özelliklerine bağlıdır. Yansıma Yasaları Gelen ışın, yansıyan ışın ve yüzeyin normali aynı düzlemde bulunur. Gelen ışının normalle yaptığı açı, yansıyan ışının normalle yaptığı açıya eşittir. Normal doğrultusunda gelen ışınlar, geldikleri doğrultuda geri yansırlar.

Soğrulma • Işığın maddesel ortamlar tarafından emilmesidir. • Bir atoma orbitalleri arasındaki enerji farkına denk dalga boyundaki bir ışık gönderilirse temel haldeki elektron(lar) bir üst enerji seviyesine çıkarak veya elektronlarını fırlatarak ışığı soğururlar. Işığı en çok soğuran renk siyahtır. Gelen ışıktaki bütün renkleri emer. Fakat diğer renkler Örn: Yeşil sadece yeşil ışığı yansıtır gerisini emer. I = I 0 e-αx α’ ya ortamın soğrulma katsayısı adı verilir

Girişim • Girişim, iki veya daha çok dalga hareketinin, aynı noktaya aynı anda gelmesiyle birbirini yok edebilmesi veya kuvvetlendirebilmesi olayıdır. Bu olayın temelini üste binme (süperpozisyon) ilkesi oluşturur.

Kırınım • Dalgaların küçük aralıklardan (yarıklardan), engellerden veya keskin kenarlı yerlerden geçişi ile oluşur. Dalgalar böyle yerlerden geçerken doğrusal olan yollarından saparlar. • Kırınım kristalleştirilmiş moleküllerin atom düzeyindeki ayrıntılarını çözümlemek için kullanılanabilir. Elektron kırınımı, nötron kırınımı veya X-ışını kırınımı teknikleriyle protein, DNA gibi karmaşık moleküllerin üç boyutlu şekilleri anlaşılabilir.

Elektromagnetik Spektrum Tüm elektromanyetik radyasyonu ve farklı ışınım türevlerinin dalga boyları veya frekanslarına göre bu tayftaki rölatif yerlerini ifade eden kavramdır. Herhangi bir cismin elektromanyetik tayfı veya spektrumu, o cisim tarafından çevresine yayılan karakteristik net elektromanyetik radyasyonu tabir eder.

Işık Kornea Ön Oda Camsı Sıvı Göz Merceği Retina Sarı Benek Göz Bebeği Arka Oda Görme Sinirleri Beynin Görme Merkezi

Gözün Anatomisi Göz yaşı bezi Göz hareketlerini kontrol eden kaslar Üst göz kapağı Sklera Pupil Iris Alt göz kapağı Orbita gözü koruyan kemiklerden oluşan çukur Nazolakrimal kanal Göz yaşlarını burun boşluğuna boşaltan kanal

Göz Anatomisi Zonules Lens Optic disk (blind spot) Canal of Schlemm Aqueous humor Central retinal artery and vein Cornea Optic nerve Pupil Fovea Macula Iris Vitreous chamber Retina Ciliary muscle Sclera is connective tissue. (b)

GÖZ ve GÖRME OLAYI Göz tabakalarının kırılma indisleri farklı Göz merceğinin kırılma indisi dıştan içe doğru büyür Bir maddenin kırılma indisi, o maddede yol alan ışığın ya da diğer elektromanyetik dalgaların boşlukta yol alan ışığa göre ne kadar yavaş ilerlediğini gösteren bir katsayıdır. Genellikle n sembolü ile gösterilir. -Gözün iç basıncı 20 mm. Hg - Hızlı odaklama sistemi ile 20 cm kadar yakından sonsuz uzağa kadar bulunan cisimleri görür -Gözün diyafram aralığını otomatik olarak değiştirme özelliği var -Retinada ters görüntü oluşur - Beyin iki göz görüntüsünü değerlendirir derinlik bilgisi (stereskopi) elde eder

Gözde kırıcı sistem 1 - saydam kısım; kornea 2 - Işığa duyarlı ağ tabaka; retina Göze gelen ışık kornea tabakasını geçer, göz suyu içinden geçerek iris ortasındaki aralıktan (pupilla) göz merceğine (kristal lens) ulaşır. Görme sisteminde çeşitli düzenleme mekanizmaları var. Birisi odak uzaklığını değiştirebilmesi, diğeri retinaya düşen ışık miktarını kontrol edebilmesi. Göz tabakalarının kırılma indisleri farklı: Gözün toplam kırma gücü (n/f) = 59 D burada korneanın katkısı büyük olup yaklaşık 2/3 oranında f: merceğin odak uzaklığı n: merceğin yapıldığı maddenin kırıcılık indisi

Pupil (göz bebeği) • Göze gelen ışık ışınları retina’ya gözbebeğinden geçerek ulaşırlar. • Gözbebeği, gelen ışık miktarına göre – • musculus sphincter pupillae ve musculus dilator pupillae aracılığıyla- daralma ya da genişleme gösterir • Pupil refleksi • Standard nörolojik muayene

Optik Prensipler • Işık ışınları çarptıkları yüzeye dik olarak gelme durumu hariç bir ortamdan farklı yoğunlukta bir diğer ortama geçerken kırılırlar. Bu kırılma konveks lensde arka noktada toplanır. • Mercek ve ana odak arasındaki mesafe ana odak mesafesi'dir. Pratik amaçlarla bir merceğe 6 metreden daha uzak bir nesneden gelen ışınların paralel oldukları kabul edilir • 6 metreden daha yakın nesnelerden gelen ışınlar ayrışmakta olduğundan ana eksen üzerinde, ana odaktan daha uzak bir odak oluşturur • Bikonkav mercekler ışınların ayrışmasına (diverjans) neden olurlar. • Bir lensin eğriliği ne kadar fazla ise kırma gücü o kadar daha büyüktür (Ana Odak) (Ana Odak Mesafesi)

Retinada Odaklama • Kornea, sabit ve yaklaşık %80 odaklamadan sorumlu. • Lens, şeklini ayarlayabilir ve %20 odaklamadan sorumlu. • Su içinde görme? ? ? • Uyum sağlama (Accomodation) silier kasların kasılma/gevşemesiyle oluşur.

Gözün uyum yapması (Accommodation) • Gözün uyum yapması, cisimleri odaklayabilmek için lensin şeklini değiştirmesidir. Ciliary muscle Lens Ligaments Cornea Iris (a) Lens silier kaslara ligamentlerle bağlıdır.

Gözün uyum yapması Siliyer kas gevşer Lens düzleşir Ligamentler sıkıca çeker Siliyer kaslar gevşediğinde ligamentler çekilerek lensi düzleştirir. Kornea

Gözün uyum yapması Siliyer kaslar kasılır Lens yuvarlaklaşır Ligamentler gevşer Siliyer kaslar kasıldığında kasılma siliyer cismin kenarları arasındaki mesafeyi kısalır ve lens ligamanlarını gevşer, böylece lens daha konveks bir şekle dönüşür

Görme Bozuklukları: Hipermetropi Odak noktası retinanın arkasına düşer.

Görme Bozuklukları: Miyopi Odak noktası retinanın önüne düşer.

KIRILMADAN KAYNAKLANAN GÖZ KUSURLARI Astigmatizm: Gözdeki küresel yüzeylerin eğrilik yarıçaplarının farklı meridyenlerde farklı olmasından kaynaklanan göz kusuru

Pupil Konstriksiyonu ve Dilatasyonu

İRİSİN GÖRÜNTÜ İYİLEŞTİRİLMESİNDEKİ GÖREVİ -İrisin ortasında bulunan ve göz bebeği adı verilen aralık (pupilla) Işık şiddetli olunca daralır, zayıf olunca genişler Aralık 1, 5 – 8 mm aralığında değişebilir Pupilla daralmasının pozitif getirileri: 1 - retinal sistemin aşırı ışıktan zarar görmesi engellenir. 2 - diyafram etkisi ile kırıcı sistem ayarlanması yolu ile küresel bozukluk giderilir, netlik sağlanır. 3 - pupilla çapı daraldıkça net görüntü alan derinliği ve odak derinliği artar

Net alan derinliği etkisi • Net alan derinliği, netlik yapılmış yerin önünde ve arkasında oluşan net bölgedir. • Ön plandaki en net nokta ile arka plandaki en net nokta arasındaki uzaklıktır. • Yani biz fotoğraftaki derinliğin net olan alanını belirleyip fotoğrafımıza aktarabiliriz • Fotoğrafımızdaki ön ve arka plandaki objelerin tümünü net çekebildiğimiz gibi, ilgi merkezimizin sadece önünü ya da arkasının net olmasını sağlayabiliriz.

Alan derinliğini etkileyen faktörler • Diyafram kısıldıkça net alan derinliği artar, açıldıkça azalır. • Bunu günlük hayatta uygularsak uzaktaki birisine bakarken gözlerimizi kısarız netleyip göre bilmek için ve göz bebeğimizi iyice açarak bakarsan çoğu yeri flu görürüz.

Görüntü Oluşma Mekanizması • Görünür spektrumdaki ışık göze gelir • Enerji optik sinirdeki aksiyon potansiyeline çevirir. • Görüntüler retina üzerine odaklanır • Fotoreseptörler (basil ve koniler) ışık enerjisini iletir • Potansiyel oluşumu • Elektriksel iletim • Nöral yolaklar ile işlenme ve serebral kortekse iletilir

Retina ← Sinir Hücreleri ← Fotoreseptörler ← Choroid

Görme Yolları

GÖRME YOLLARI

Işık Kornea Ön Oda Camsı Sıvı Göz Merceği Retina Sarı Benek Göz Bebeği Arka Oda Görme Sinirleri Beynin Görme Merkezi

Retina (Ağ Tabaka) Işığa duyarlı reseptör hücrelerinin bulunduğu tabakadır. Renk ve şekil görmeyi sağlayan koni ve çomak hücreleri vardır. Horizontal cell Amacrine cell Duyu nöronlarının aksonları, gözün arka tarafında bir noktada birleşerek göz sinirlerini oluştururlar ve göz yuvarlağının arkasından dışarı çıkarlar. adı Bu bölgede, görme sinirleri bulunmadığından görme duyusu alınamaz. Görme duyusunun alınamadığı bu bölgeye “Kör Nokta” Light verilir. Mercekten göze giren uyartılar “Sarı Benek” adı verilen, sinirlerce zengin bölgede uyartı oluşturur. Oluşan bu uyartı beynin korteks’inde, görme bölgesine götürülür. Görüntü beyinde oluşur. Neurons where signals from rods and cones are integrated Ganglion cell Bipolar cell Cone (color vision Rod (monochromatic vision)

Retina • Koroidin retinaya bitişik pigmentli tabakası, ışık ışmalarını, retinaya geri yansımalarını önlemek için absorbe eder. Böyle bir yansıma görsel imajların bulanmasına yol açacaktır • Retinanın vitröz yüzeyine yakın yüzeyel tabakalarındaki arterler, arterioller ve venler oftalmoskopla görülebilir • Vücutta arterio. Ilerin gözle kolayca görülebildiği tek yer burası olduğundan, oftalmoskopik muayene diabetes mellitus, hipertansiyon ve kan damarlarını etkileyen diğer hastalıkların tanı ve değerlendirilmesinde büyük önem taşır

Retina • Basil ve koniler ile 4 tip nöron içerir Bu nöronlar bipolar hücreler, gangliyon hücreleri, horizontal hücreler ve amakrin hücreler'dir • Koroide bitişik olan basil ve koniler bipolar hücrelerle, bunlar da gangliyon hücreleri ile sinaps yapar. Gangliyon hücre aksonları bir araya gelerek gözü optik sinir olarak terk eder • Horizontal hücreler, reseptör hücreleri dış pleksiform tabakadaki diğer reseptör hücrelere bağlar. Amakrin hücreler, iç pleksiform tabakadaki gangliyon hücrelerini birbirlerine bağlar ve bazen bipolar hücrelerle gangliyon hücrelerinin arasına sokulur Horizontal cell Amacrine cell Light • Bu hücrelerin aksonları yoktur ve çıkıntıları komşu nöral elemanlarla hem pre- hem de postsinaptik bağlantılar yapar • Bipolar hücreler üzerinde reseptörler, gangliyon hücreleri üzerinde de bipolar hücreler önemli düzeyde kavuşum yaparlar. Neurons where signals from rods and cones are integrated Ganglion cell Bipolar cell Cone (color vision Rod (monochromatic vision)

Görüntü iletimi Görüntü retinada ters olup, beyinde düzeltilmektedir

Fotoreseptörler: Koni ve Çomak Hücreleri PIGMENT EPITHELIUM Old disks at tip are phagocytized by pigment epithelial cells. • Her basil ve koni, bir dış segment ile bir nükleer bölge Melanin granules ve bir sinaptik alan içeren bir iç segmente bölünür OUTER SEGMENT Disks Visual pigments in membrane disks • Dış segmentler değişime INNER SEGMENT uğramış silialar olup düzenli yassı kese grupları veya zardan Location of major organelles and metabolic yapılmış disklerden oluşmuştur operations such as photopigment synthesis Disks Connecting stalks Mitochondria Rhodopsin molecule and ATP production • Bu kese ve diskler ışıkla reaksiyona girerek görme yollarında aksiyon potansiyellerini başlatan fotosensitif bileşikler içerir. İç segmentler mitokondriden zengindir Cone Rods SYNAPTIC TERMINAL Synapses with bipolar cells Bipolar cell LIGHT Retinal Opsin

Fotoreseptörler: Koni ve Çomak Hücreleri PIGMENT EPITHELIUM Old disks at tip are phagocytized by pigment epithelial cells. Melanin granules OUTER SEGMENT Visual pigments in membrane disks Disks Connecting stalks Disks

Fotoreseptörler: Koni ve Çomak Hücreleri INNER SEGMENT Mitochondria Location of major organelles and metabolic operations such as photopigment synthesis and ATP production Rhodopsin molecule Cone Rods Retinal Opsin SYNAPTIC TERMINAL Synapses with bipolar cells Bipolar cell LIGHT Her insan gözünde 6 milyon koni ile 120 milyon basil bulunurken her optik sinirde sadece 1. 2 milyon sinir lifi bulunduğundan reseptörlerin bipolar hücreler aracılığı ile gangliyon hücreleri üzerinde yaptığı genel kavuşum oranı yaklaşık 105: 1' dir

Fotoreseptörler Basiller Koniler Işığa duyarlılığı yüksektir, gece görüşü için özelleşmiştir -Işığa duyarlılığı düşüktür, gündüz görüşü için özelleşmiştir Daha çok ışığı yakalayabilmek için, fotopigment miktarı yüksektir -Fotopigment miktarı düşüktür Amplifikasyon özelliği yüksektir. Tek fotonu saptayabilir. -Amplifikasyon özelliği düşüktür Gün ışığında satüre olur -Sadece yoğun ışıkta satüre olur Noktasal ışığa daha duyarlıdır -Eksensel ışınlara daha duyarlıdır Yavaş yanıt, uzun bütünleştirme zamanı -Hızlı yanıt, kısa bütünleştirme zamanı Ardışık ateşlemeler yavaş -Ardışık ateşlemeler hızlı

Fotoreseptörler Basil sistemi Koni sistemi Yavaş çalışır -Hızlı çalışır Retinada yaygındır foveada bulunmaz -Foveada yoğun bulunur, retinanın diğer alanlarında giderek azalır. Renksizdir Bir tip basil pigmenti vardır -Renk görmeden sorumludur. 3 tip koni vardır. Her koni pigmenti görünür ışığın farklı dalga boyuna hassastır

Görme Pigmentleri

Renkli Görme • İnsanda renkli görmenin Young-Helmholtz Kuramı 3 tür koni bulunduğunu; bunların her birinin farklı bir pigment içerip 3 temel renkten bir tanesine doruk duyarlık gösterdiğini; herhangi bir renk duygusunun bu koni sistemlerinin her birinden çıkan impulsların bağıl frekansları tarafından saptandığını varsayar • Bu üç pigmentin rekombinan DNA yöntemleri ile kimliklendirilip kimyasal olarak nitelendirilmesiyle bu kuramın doğru olduğu günümüzde gösterilmiştir • Bir pigment (maviye duyarlı veya kısa dalga pigment), en çok renk skalasının mavimenekşe bölümündeki ışığı absorbe ederken diğeri (yeşile duyarlı veya uzun dalga pigment) skalanın sarı bölümünde azami absorbsiyon yapmaktadır • Mavi, yeşil ve kırmızı temel renklerdir fakat spektrumun sarı kısmında maksimum duyarlılık gösteren koniler spektrumun kırmızı kısmına, kırmıza ışığa yeşil ışıktan daha düşük eşikte yanıt verecek kadar yeterince duyarlıdır • Bu ise Young-Helmholtz Kuramı’nın tüm gereksinimini karşılaşır

Üç tipteki koni Işıktaki renklerin karışımı, boyadaki renklerin karışımı gibi değildir Örneğin, kırmızı ve yeşil konilerin uyarılması sarı rengin algılanmasına yol açar Tüm konilerin uyarılması ise beyaz rengin algılanmasına yol açar

Normal göz

Yeşile hassas koniler bulunmaz, kırmızı ve yeşil arasındaki fark ayırt edilemez.

Kırmızıya hassas koniler bulunmaz, kırmızı ve yeşil arasındaki fark ayırt edilemez.

Maviye hassas koniler bulunmaz, mavi ve sarı arasındaki fark ayırt edilemez.

FOTORESEPTÖR MEKANİZMA: AKSİYON POTANSİYELLERİ OLUŞUMU • Retinada aksiyon potansiyellerini başlatan potansiyel değişiklikleri ışığın basil ve konilerdeki ışığa duyarlı bileşiklere etkisi ile oluşturulur • Işık bu maddeler tarafından absorbe edildiğinde, yapıları değişir ve bu değişiklik nöral aktiviteyi başlatan bir dizi olayı tetikler

RETİNA HÜCRELERİNİN ELEKTRİKSEL YANl. TI Horizontal cell Amacrine cell • Göz, fotoreseptörlere ait reseptör potansiyelleri ile retinadaki diğer nöral elemanların çoğuna ait elektriksel yanıtlarının lokal, basamaklı potansiyeller olması ve oldukça uzak mesafelere iletilen hep veya hiç aksiyon potansiyellerinin sadece gangliyon hücrelerinde üretilmesi yönünden benzersiz bir organdır • Basil, koni ve horizontal hücrelerin yanıtları hiperpolarize, bipolar hücrelerin yanıtları ise hem hiperpolarize hem de depolarize edici türde iken amakrin hücreler gangliyon hücreleri tarafından üretilen ilerleyici dikenler için jeneratör potansiyeli görevi yapan depolarize edici potansiyeller ve dikenler üretir Light Neurons where signals from rods and cones are integrated Ganglion cell Bipolar cell Cone (color vision) Rod (monochromatic vision)

Işığın elektriksel akıma dönüşümü (Phototransduction) (a) In darkness, rhodopsin is inactive, c. GMP is high, and CNG and K+ channels are open. Pigment epithelium cell Disk CNG: siklik nükleotid kapılı kanal Na ve Ca girişi K kanalları: potasyum çıkışı Transducin (G protein) Inactive rhodopsin (opsin and retinal) c. GMP levels high CNG channel open Voltage kapılı Ca Kanalları: Nörotransmitter salınımı K+ Membrane potential in dark = – 40 m. V Rod Tonic release of neurotransmitter onto bipolar neurons Ca 2+ Na+

Görüntü Pigment Molekül Modeli

Işığın elektriksel akıma dönüşümü (Phototransduction) (b) Light bleaches rhodopsin. Opsin decreases c. GMP, closes CNG channels, and hyperpolarizes the cell. Activated retinal Opsin (bleached pigment) Activates transducin CNG: siklik nükleotid kapılı kanal Na ve Ca girişi Cascade Decreased c. GMP CNG channel closes K+ K kanalları: potasyum çıkışı Ca 2+ Na+ Voltage kapılı Ca Kanalları: Nörotransmitter salınımı Membrane hyperpolarizes to – 70 m. V Light Neurotransmitter release decreases in proportion to amount of light. Transdusin: G protein. c. GMP miktarı azalır

Phototransduction

Rodopsin İle Katyon Kanalları Arasındaki Bağlantı • Rodopsinin aktivasyonu transdusinin α altbiriminde GDP'nin GTP ile yer değiştirmesini tetikler • GTP içeren α altbirim βγ altbiriminden ayrılır ve molekülden inhibitör bir bölümü uzaklaştırarak fosfodiesterazı aktive eder • Amplifikasyon kaskadın ilk ve üçüncü adımlarında görülür; aktive edilmiş her rodopsin 500 transdüsin molekülünü aktive ederken aktive edilmiş her fosfodiesteraz birkaç bin c. GMP'yi hidroliz eder

Koni Pigmentleri • Primatlarda 3 ayrı tip koni vardır. Bu reseptörler renk görmeye yarar ve 440, 535 ve 565 nm dalga boylarındaki ışığa doruk yanıt verir • Bunların herbiri retinol ve bir opsin içerir. Opsin rodopsine benzer ve koni zarından 7 kez geçerken her koni tipinde karakteristik bir yapıya sahiptir • Konilerin ışığa verdiği yanıtların ayrıntıları muhtemelen basillerdekine benzer. Işık retinolu aktive eder ve bu da basildeki transdüsinden daha farklı bir G proteini olan Gt 2'yi aktive eder • Gt 2 daha sonra c. GMP'nin 5' -GMP'ye dönüşümünü kataliz eden fosfodiesterazı aktive eder • Bu olay hücre dışı sıvı ile koni sitoplazması arasındaki katyonkanallarının kapanması, hücre içi Na+ yoğunluğunun yükselmesi ve koni dış segmentlerinin hiperpolarizasyonu ile sonuçlanır

Işığın elektriksel akıma dönüşümü (Phototransduction) (c) In the recovery phase, retinal recombines with opsin. Retinal converted to inactive form Retinal recombines with opsin to form rhodopsin.

RETİNA HÜCRELERİNİN ELEKTRİKSEL YANl. TI • Koni reseptör potansiyeli keskin bir başlama ve bitişe sahipken basil reseptör potansiyeli keskin bir başlama ve yavaş bir sonlanma gösterir • Reseptör potansiyellerinin genliği ile uyarı şiddeti arasındaki ilişkiyi gösteren eğriler koni ve basillerde birbirine benzerse de basillerin duyarlığı çok daha fazladır • Bu nedenle koniler için eşik altı düzeyde olan aydınlatmada basil yanıtları uyarı şiddetiyle orantılıdır • Öte yandan basil yanıtlarının azami olup artık değiştirilemediği aşırı aydınlatma düzeylerinde koni yanıtları uyarı yoğunluğu ile orantılıdır • Bu durum konilerin neden ışık şiddetinin zemin değeri üzerindeki değişikliklere yanıt verip mutlak aydınlatmayı yansıtmazken basillerin neden mutlak aydınlatmayı farkettiğini açıklar

The structure of the vertebrate eye. In the retina, cells are arranged in layers. Ganglion cells Sclera Iris Retina Direction of light Pupil Cornea Fovea Lens Optic nerve (to brain) Axons to optic nerve Connecting neurons Photoreceptor cells Pigmented epithelium

Işığın elektriksel akıma dönüşümü (Phototransduction) (c) In the recovery phase, retinal recombines with opsin. (b) Light bleaches rhodopsin. Opsin decreases c. GMP, closes CNG channels, and hyperpolarizes the cell. (a) In darkness, rhodopsin is inactive, c. GMP is high, and CNG and K+ channels are open. Activated retinal Pigment epithelium cell Opsin (bleached pigment) Activates transducin Retinal converted to inactive form Disk Transducin (G protein) Inactive rhodopsin (opsin and retinal) Cascade Decreased c. GMP levels high CNG channel open Ca 2+ Na+ CNG channel closes K+ K+ Membrane hyperpolarizes to – 70 m. V Membrane potential in dark = – 40 m. V Light Rod Tonic release of neurotransmitter onto bipolar neurons Ca 2+ Na+ Neurotransmitter release decreases in proportion to amount of light. Retinal recombines with opsin to form rhodopsin.

FOTORESEPTÖR MEKANİZMA: AKSİYON POTANSİYELLERİ OLUŞUMU • Retinada aksiyon potansiyellerini başlatan potansiyel değişiklikleri ışığın basil ve konilerdeki ışığa duyarlı bileşiklere etkisi ile oluşturulur • Basil ve konilerin dış segmentindeki CNG kanalları karanlıkta açık olduğundan içe Ca ve Na akımı olur • Na+ -K+ pompası iyonik dengeyi sürdürür • Işık bu maddeler tarafından absorbe edildiğinde, yapıları değişir ve bu değişiklik nöral aktiviteyi başlatan bir dizi olayı tetikler • Işık dış segmente çarptığında CNG kanalları kapanır ve olayın sonucu hiperpolarize edici bir reseptör potansiyelidir • Bu hiperpolarizasyon sinaptik transmiter salınmasını azaltır ve bu da en sonunda gangliyon hücrelerinde aksiyon potansiyellerine yol açan bir sinyal üretir • Aksiyon potansiyelleri beyine iletilir

GÖRME KESKİNLİĞİ FOVEADA EN YÜKSEK? ? FOVEANIN ÖZELLİĞİ: - üstteki 2 tabaka ince ve ışığın direk olarak fotoreseptörler üzerine düşmesine izin veriyor - gelen sinyal retinadaki diğer tabakaya (horizontal, bipolar, ve amacrine hücreleri) geçer. Bu hücreler bir küçük network oluşturarak bir görüntünün şekli ve hareketini ayırt etme işlevini yaparlar. - Bu bilgi retinanın ön bölgesine gelir ki burada bir ganglion hücre tabakası vardır, bu tabaka ince liflerden oluşmış olup hem optik sinirlerle hemde retina ile bağlantılıdır. - Konlar bu bölgede diğer bölgelere nazara daha fazla ince yapılı ve kompakt bir paket şeklindedirler. - Her bir kon optik sinirde kendi adına kodlanmış bir bağlantıya saiptir. - Kan damarları ve ekstra hücreler fovea tarafına toplanmış bulunmaktadır ki bu yapı ışığın saçılmasını minimuma indirmektedir.

-Fotoreseptörlerin bireysel özellikleri yanında ilişkili olduğu nöronal yollardaki işlemlerin çeşitliliğinden kaynaklanan özellik farkına da sahipler. 1 - Çubuklardan gelen enformasyon diğer retinal yollarda büyük yakınsamaya uğrarlar ve böylece çubuk sistemin görme keskinliği (visual acuity) oldukça düşük olur 2 - Küçük yakınsaması olan konilerde daha yüksek keskinlik var. 3 - Foveada görme keskinliği veya çözme gücü en yüksek 4 - Foveadan uzaklaştıkça birçok fotoreseptörün aynı sinir lifine bağlantılı olması sonucu retinanın işlevi kabalaşır. Örnek; 2 m uzaktaki bir cismin ancak 4 cm çaplı bir bölümünü ayrıntılı görebiliriz. Başka örnek; karşımızdaki bir kişinin burnuna dikkatle bakarken (foveada görüntü) ayak ve kollarının görüntüsü retina üzerinde olmasına karşın ayrıntılı görünemez.

Bipolar Hücreler • Nörotransmitter olarak glutamat salınımı • Karanlıkta fotoreseptor depolarize olduğundan çok miktarda glutamat bipolar hücrelere salınır. • Foton ile karşılaşmak fotoreseptörü hiperpolarize eder ve az miktarda glutamat salınımına neden olur. • Glutamate bipolar hücrelerde bağlandığı reseptör tipine göre farklı etki gösterir. • Glutamat ionotropik reseptöre bağlanırsa, bipolar hücre depolarize olur (ışık ile hiperpolarize olur çünkü az gultamat salınmaktadır). • Öte yandan glutamat metabotropik reseptöre bağlandığında hiperpolarize olmaktadır (ışık ile depolarize olmakta çünkü az miktarda glutamat salınır. • Bir grup bipolar hücreler ışık ile uyarılırken, diğer bir grup inhibe edilebilir.

Ganglion Hücreleri • Her ganglion hücresi retinanın özgün bir alanına ışık düşmesine cevap verir. Buna ganglion hücresinin reseptif alanı denir. • Kontrast için gereklidir.

Ganglion hücreleri: Aksonları optik sinir liflerini oluşturan bu hücrelerin diğer sistemlere göre sayıca daha azdır. Görme bilgisi retinadan merkeze doğru en ekonomik bir şekilde taşınır. Diğer hücrelerde yanlamasına bağlantılar ve geribeslemeler varken ganglion hücreleri tek doğrultuda çalıştığı kabul edilmektedir. Bu hücrelerde aksiyon potansiyelleri oluşmaktadır

Elektroretinogram(ERG) • F. Holmgren (1865) gözü flash ışıkla uyararak zamanla değişen gerilim değerleri elde etmiştir. • Bu tür çıkarımlar 1873’te bağımsız olarak Dewar ve Mc. Kendrick tarafından da gözlemlenmiştir.

Elektroretinogram • Gözün elektriksel aktivitesi, biri göze diğeri gözün arkasına konmuş iki elektrot arasında bulunan potansiyel farkındaki dalgalanmaların yazdırılması ile incelenmiştir • Dinlenme sırasında öndeki pozitif olmak üzere gözün önü ile arkası arasında 6 m. V'luk bir potansiyel farkı bulunur • Göze ışık geldiğinde potansiyel değişikliğinde özgün bir dizi izlenir. Bu diziye ait kayıta elektroretinogram (ERG) denir • Işık uyarısının verilmesi a ve b dalgaları ile, kısa bir uyarı verildiğinde doruk noktası uyarı bittikten sonra görülecek kadar yavaş bir c dalgası oluşturur. Uyarı kapatıldığında kalemde küçük bir negatif sapmada görülür. C dalgası pigment epitelinde oluşur

Elektroretinogram • Nöral komponentler ERG'deki diğer dalgaları oluşturmak üzere sumasyona uğrarlar. İnsanda elektroretinogram bir elektrodun kornea diğerinin kafa derisine konulmasıyla yazdırılabilir • Elektroretinografik kayıtlar, oküler sıvılardaki bulanıklıktan dolayı retinanın görüntülenmesinin güç olduğu hastalıkların tanısında yararlıdır • ERG, retinanın oftalmoskopla normal göründüğü doğmalık retinal distrofilerde de yararlıdır

Elektroretinogram • Göz parlak bir ışık ile uyarılır • Gözde bifazik dalga oluşmasına yol açar. • Bu dalganın iki komponenti vardır. a-dalgası negatif, bdalgası pozitif ve daha büyük boyutlu

Elektroretinogram (Amplitüt ve zaman)

Elektroretinogram • a-dalgası fotoreseptörler. • b-dalgası ON-bipolar hücreler, Müller hücreleri • c-dalgası pigment epithelyumu • d-dalgası OFF bipolar hücreler

Hastalık teşhisinde elektroretinogram (ERG) • Retinitis pigmentosa and related hereditary degenerations • Retinitis punctata albescens • Leber's congenital amaurosis • Choroideremia • Gyrate atrophy of the retina and choroid • Goldman-Favre syndrome • Congenital stationary night blindness - normal a-wave indicates normal photoreceptors; absent b-wave indicates abnormality in the bipolar cell region. • X-linked juvenile retinoschisis • Achromatopsia • Cone dystrophy • Disorders mimicking retinitis pigmentosa • Usher Syndrome • Diabetic retinopathy

Retinitis Pigmentoza • Basil ve koni opsinlerindeki doğmalık kusurlar pigmentin fagositozla normal bir şekilde uzaklaştırılamadığı bir durum olan retinitis pigmentoza'ya neden olur • Böylece retinada pigment birikir ve olay körlükle sonuçlanır • Günümüzde bu olayın çok sayıda çeşitli kalıtımsal kusurların bir sonucu olduğu bilinmektedir • Yayınlanmış, birbiriyle akraba kişilerden oluşan bir grupta belirlenmiş olan neden rodopsinin N-terminal kısmında bir prolin yerine bir histidin gelmesine neden olan tek baz değişikliğine bağımlı nokta mutasyonudur

Retinitis pigmentosa hastalarında ERG

ERG ve retina kimyası • Glycine is an inhibitory transmitter in the retina particularly associated with amacrine cells. When the glycine reaches retinal circulation it short circuits the amacrine cell pathways in the retina and turns off the source of oscillatory potentials. Oscillatory potentials specifically disappear from the ascending limb of the b-wave.

Karanlığa Uyum 1 • Parlak ışıkla aydınlatılmış bir ortamda uzun süre kalan bir kişi loş ışıkla aydınlatılmış bir ortama girerse retinalar, kişinin "karanlığa alışmasına" paralel olarak giderek yavaşça ışığa daha duyarlı hal alır • Görme eşiğindeki bu düşmeye karanlığa uyum adı verilir • Karanlığa uyum azami 20 dakikada elde edilirse de daha uzun süre beklemeyle eşikte biraz daha alçalma görülür • Öte yandan loş bir ortamda oturan bir kişi aniden parlak ışıkla aydınlatılmış bir ortama geçerse, gözler artmış olan aydınlığa uyum ağlayıp görme eşiği yükselinceye kadar bu ışık çok şiddetli ve hatta rahatsızlık verici olarak algılanır • Yaklaşık 5 dakika gerektiren bu olaya aydınlığa uyum denmesine karşın olay aslında sadece karanlığa uyumun ortadan kalkmasından ibarettir.

Karanlığa Uyum • Karanlığa uyum yanıtının gerçekte iki yapıtaşı vardır • Görme eşiğindeki hızlı fakat küçük çapta olan ilk düşüşün konilerin karanlığa uyumuna bağlı olduğu bilinmektedir, zira retinanın sadece fovea yani hiç basil içermeyen bölümü kullanıldığında bu eşikte daha fazla düşüş olmamaktadır • Retinanın periferik kısımlarında ise, basillerİn karanlığa uyum kazanmasının sonucu olarak eşikte ek bir düşme görülür • Gözün görme eşiği aydınlığa uyum ile karanlığa tam uyum arasında çok büyük bir toplam değişiklik gösterir • Karanlığa uyum için gereken zaman, kısmen rodopsin depolarının doldurulması için gereken süre tarafından belirlenir • Parlak ışıkta pigmentin çoğu sürekli olarak parçalanır ve basil fonksiyonunun uygun düzeyde olması için gereken miktarın birikimi için loş ışıkta bir süre beklemek gerekir

İnsan, sol ve sağ gözleri ile cisimleri eşzamanlı olarak algılayabildiği nadir canlılardandır. İnsanda sol ve sağ gözün görme alanları hemen çakışır, arada ufak bir fark vardır - insan dış dünyayı 3 -boyutlu görebilen, yani derinlik hissi olan nadir canlı - Hem sol, hem de sağ göz yatay bir düzlemde 120˚ bir açıyı görür, bu açılar hemen çakışmış gibidir, iki açının ortak alanına düşen cisimler boyutlu görülür

Gece görüşü • Düşük ışıkta görme özelliği. Biyolojik veya teknolojik olsun uygun spektra ve yeterli yoğunluğa bağlıdır. İnsanlarda gelişmemiş çünkü insan gözünde tapetum lucidum tabakası bulunmaz. • The tapetum lucidum retive görünür ışığı retinaya yansıtan bir tabakadır. Fotoreseptörlere daha fazla ışık sunar

Kırmızı göz etkisi • Flaş ışığı çok hızlı olduğundan pupil kapanamaz. Işık fundustan yansır ve pupilden geri çıkar.