Gerard J Tortora Bryan Derrickson Conosciamo il corpo
Gerard J. Tortora, Bryan Derrickson Conosciamo il corpo umano Edizione azzurra – 2° ed 1
Capitolo 4 Il sistema muscolare Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 2
1. Panoramica del tessuto muscolare Il tessuto muscolare costituisce dal 40 al 50% del peso corporeo. Ve ne sono tre tipi. 1. tessuto muscolare scheletrico: è attaccato alle ossa e muove parti dello scheletro. 2. tessuto muscolare cardiaco: si trova unicamente nel cuore. 3. tessuto muscolare liscio: si trova nelle pareti dei vasi sanguigni e in quella degli organi cavi. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 3
1. Panoramica del tessuto muscolare Le funzioni del tessuto muscolare sono: 1. produzione dei movimenti del corpo; 2. stabilizzazione delle posizioni del corpo; 3. regolazione del volume degli organi; 4. movimento di sostanze nel corpo; 5. produzione di calore. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 4
1. Panoramica del tessuto muscolare Le proprietà distintive del tessuto muscolare, grazie alle cellule altamente specializzate, sono: • l’eccitabilità elettrica (risponde a stimoli elettrici); • la contrattilità (genera tensione contraendosi); • l’estensibilità (allungamento entro certi limiti); • l’elasticità (ritorno alla lunghezza originale dopo contrazione o estensione). Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 5
FISSA I CONCETTI • Quali sono i tre tipi di tessuto muscolare? E quali caratteristiche li contraddistinguono? • Quali sono le cinque funzioni generali che svolge il tessuto muscolare? • Quali sono le quattro proprietà distintive delle cellule del tessuto muscolare? Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 6
2. Il tessuto muscolare scheletrico Ciascun muscolo scheletrico è un organo distinto composto da numerose cellule, di forma allungata, dette fibre muscolari. Ogni fibra è ricoperta da una membrana plasmatica detta sarcolemma che contiene il sarcoplasma, ricchissimo di mitocondri, e il reticolo sarcoplasmatico. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 7
2. Il tessuto muscolare scheletrico Le fibre muscolari sono riunite in fascicoli (fasci da 10 fino a oltre 100 fibre). Tessuti connettivi circondano le fibre muscolari e i muscoli stessi; i vasi sanguigni e i nervi penetrano nei muscoli. Ci sono tre strati di tessuto connettivo: • l’epimisio avvolge l’intero muscolo; • il perimisio circonda i fascicoli; • l’endomisio avvolge ogni singola fibra. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 8
2. Il tessuto muscolare scheletrico Epimisio, perimisio e endomisio si estendono oltre il muscolo andando a formare il tendine. I tendini sono cordoni di tessuto connettivo denso regolare che hanno la funzione di collegare il muscolo all’osso. I muscoli scheletrici producono il movimento esercitando una trazione sui tendini. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 9
2. Il tessuto muscolare scheletrico Per tutta la lunghezza della fibra muscolare si estendono le miofibrille. Ogni miofibrilla è composta da due tipi di filamenti proteici: i filamenti spessi e i filamenti sottili. I filamenti si sovrappongono secondo schemi specifici formando strutture dette sarcomeri (tra due linee Z), che sono le unità funzionali di base delle fibre muscolari striate. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 10
2. Il tessuto muscolare scheletrico Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 11
FISSA I CONCETTI • Descrivi nel dettaglio la struttura di una fibra muscolare. • Quali tipi di rivestimento di tessuto connettivo sono associati a un muscolo scheletrico? • Perché secondo te è importante un grande apporto di sangue per la contrazione muscolare? • Da quali tessuti sono costituiti i tendini e che funzione hanno? • In che modo sono organizzate le miofibrille? Distingui organizzazione e composizione tra filamenti spessi e filamenti sottili. • Che cosa sono i sarcomeri? Da che elementi sono delimitati? Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 12
3. La contrazione e il rilasciamento del muscolo scheletrico Prima di contrarsi, la fibra muscolare scheletrica deve essere stimolata da un impulso, detto potenziale di azione muscolare, proveniente dal relativo neurone motorio (o motoneurone). Un motoneurone, insieme a tutte le fibre da esso stimolate costituisce una unità motoria: la stimolazione di un motoneurone fa contrarre simultaneamente tutte le fibre muscolari di quell’unità motoria. La sinapsi che si forma tra i terminali assonici di un motoneurone e una placca motrice prende il nome di giunzione neuromuscolare. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 13
3. La contrazione e il rilasciamento del muscolo scheletrico Il sito di contatto dell’assone di un motoneurone con un muscolo scheletrico si chiama sinapsi. Nei punti delle sinapsi l’assone del motoneurone si suddivide in diramazioni terminali dette terminali assonici, le cui estremità si espandono nei bottoni sinaptici. I bottoni sinaptici sono ricchi di vescicole sinaptiche contenenti un neurotrasmettitore. La regione di sarcolemma vicina al terminale assonico è chiamata placca motrice. Lo spazio tra il terminale assonico e il sarcolemma è la fessura sinaptica. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 14
3. La contrazione e il rilasciamento del muscolo scheletrico Durante la contrazione muscolare le teste miosiniche dei filamenti spessi esercitano una trazione sui filamenti sottili, facendoli scorrere verso il centro del sarcomero, che quindi si accorcia. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 15
3. La contrazione e il rilasciamento del muscolo scheletrico La sinapsi che si forma tra i terminali assonici di un motoneurone e una placca motrice prende il nome di giunzione neuromuscolare. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 16
3. La contrazione e il rilasciamento del muscolo scheletrico Nella giunzione muscolare, l’eccitazione del muscolo scheletrico da parte del motoneurone avviene in quattro fasi: Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 17
3. La contrazione e il rilasciamento del muscolo scheletrico Il ciclo di contrazione muscolare inizia quando i siti di legame miosinico sono scoperti e si svolge in quattro fasi: 1. scissione dell’ATP; 2. formazione dei ponti trasversali; 3. sviluppo della forza; 4. legame dell’ATP e distacco. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 18
3. La contrazione e il rilasciamento del muscolo scheletrico Dopo la contrazione la fibra si rilassa (rilasciamento muscolare) a causa di due cambiamenti: • per effetto della degradazione dell’acetilcolina a opera dell’enzima acetilcolinesterasi; • per effetto della diminuzione degli ioni calcio nel sarcoplasma i siti di legame sulla miosina vengono coperti e i filamenti di actina scorrono all’indietro in posizione di rilassamento. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 19
FISSA I CONCETTI • Che cos’è un potenziale d’azione muscolare? Da dove arriva e in che sede agisce? • Spiega che cosa si intende per unità motoria. • Che cos’è una giunzione neuromuscolare? • Quali eventi hanno luogo presso la giunzione neuromuscolare dopo l’eccitazione del muscolo scheletrico da parte di un motoneurone? • Come si contraggono e si rilasciano i muscoli scheletrici? Illustra il ciclo della contrazione muscolare nelle sue quattro fasi. • Quali eventi portano al rilasciamento muscolare dopo la contrazione? Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 20
4. Il metabolismo del tessuto muscolare scheletrico L’ATP presente nelle fibre è sufficiente soltanto a rifornire energia per i primi secondi di attività muscolare. In seguito, dell’altro ATP deve essere sintetizzato da tre fonti: 1. il creatinfosfato; 2. la glicolisi anaerobica; 3. la respirazione cellulare aerobica. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 21
4. Il metabolismo del tessuto muscolare scheletrico 1. Creatinfosfato. A riposo le fibre muscolari scheletriche producono ATP in eccesso che viene usato, in parte, per produrre creatinfosfato, molecola a elevato potenziale energetico costituita da creatina, simile a un amminoacido, e da un gruppo fosfato. Al bisogno, questo fosfato viene trasferito nuovamente all’ADP per ricostituire il gruppo energetico. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 22
4. Il metabolismo del tessuto muscolare scheletrico 2. Glicolisi anaerobica. Quando, dopo circa 15 secondi, la riserva di creatinfosfato si esaurisce, la fonte successiva di ATP è la glicolisi anaerobica, che dà come prodotto anche acido lattico. In questa reazione il glucosio, scisso in due molecole di acido piruvico, libera ATP. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 23
4. Il metabolismo del tessuto muscolare scheletrico 3. Respirazione cellulare aerobica. L’attività muscolare prolungata dipende dalla respirazione cellulare aerobica, che utilizza ossigeno per produrre ATP nei mitocondri. L’ossigeno proviene da due fonti: • dal sangue, per diffusione nelle fibre muscolari; • dalla mioglobina nel sarcoplasma. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 24
FISSA I CONCETTI • Elenca le tre fonti di rifornimento dell’ATP durante lo sforzo muscolare. • Dove si trova il creatinfosfato e per quanto tempo dello sforzo muscolare è utile a fornire ATP? • Per quanto tempo funziona la glicolisi anaerobica nella seconda parte dello sforzo muscolare? Qual è il suo sottoprodotto nei muscoli? • Da dove proviene l’ossigeno per l’attività muscolare prolungata? Come entra nelle fibre muscolari? E perché lo sforzo aerobico può durare a lungo? Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 25
5. I tipi di fibre muscolari scheletriche e la contrazione I muscoli scheletrici contengono tre tipi di fibre, presenti in proporzioni variabili nei vari muscoli: 1. le fibre ossidative lente; 2. le fibre ossidative-glicolitiche rapide; 3. le fibre glicolitiche rapide. La maggior parte dei muscoli scheletrici è costituita da tutti e tre i tipi di fibre. Le fibre muscolari di una qualsiasi unità motoria sono tutte dello stesso tipo e si ha l’attivazione di una certa unità in base al tipo di sforzo fisico. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 26
5. I tipi di fibre muscolari scheletriche e la contrazione 1. Le fibre ossidative lente (o fibre rosse): • sono piccole di diametro; • contengono molta mioglobina; • hanno molti grandi mitocondri; • sono riccamente irrorate dai capillari arteriosi (perciò hanno colore rosso intenso); • si contraggono e si rilassano in tempi più lunghi rispetto alle fibre rapide; • possono sostenere contrazioni prolungate e intense. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 27
5. I tipi di fibre muscolari scheletriche e la contrazione 2. Le fibre ossidative-glicolitiche rapide (o fibre intermedie): • hanno un diametro intermedio rispetto agli altri due tipi di fibre scheletriche; • contengono molta mioglobina; • sono meno irrorate dai capillari arteriosi rispetto alle fibre ossidative lente; • hanno un alto contenuto di glicogeno e generano molto ATP; • hanno un’alta resistenza all’affaticamento. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 28
5. I tipi di fibre muscolari scheletriche e la contrazione 3. Le fibre glicolitiche rapide (o fibre bianche): • sono le più grandi di diametro; • hanno basso contenuto di mioglobina e pochi mitocondri; • contengono grandi quantità di glicogeno; • contengono il maggior numero di miofibrille e generano le contrazioni più vigorose e più rapide; • generano ATP per glicolisi anaerobica; • si affaticano rapidamente. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 29
5. I tipi di fibre muscolari scheletriche e la contrazione Le contrazioni muscolari sono di due tipi. • Nella contrazione isotonica la tensione sviluppata dal muscolo rimane pressoché costante, mentre il muscolo cambia di lunghezza. • Nella contrazione isometrica la tensione generata non è sufficiente a superare la resistenza dell’oggetto da muovere e la lunghezza del muscolo non cambia. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 30
FISSA I CONCETTI • Elenca i tre tipi di fibre muscolari scheletriche. • Un’unità motoria scheletrica può contenere fibre di diverso tipo? • Perché le fibre ossidative lente possono sostenere sforzi muscolari intensi prolungati? • Da quale riserva energetica deriva l’ATP che serve le fibre ossidative-glicolitiche rapide? • Perché le fibre glicolitiche rapide si affaticano rapidamente? • Descrivi le differenze tra contrazione isotonica e contrazione isometrica. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 31
6. Il tessuto muscolare cardiaco costituisce la maggior parte della muscolatura del cuore. • Ha aspetto striato, come il muscolo scheletrico, ma la sua azione è involontaria. • Le sue fibre spesso sono ramificate, più corte e di diametro maggiore rispetto a quelle della muscolatura scheletrica. • Le fibre sono connesse tra loro tramite dischi intercalari, ispessimenti trasversali irregolari del sarcolemma. • I dischi intercalari contengono giunzioni comunicanti che permettono il passaggio rapido dei potenziali d’azione tra fibre adiacenti. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 32
7. Il tessuto muscolare liscio si trova in molti organi interni e riveste i vasi sanguigni. • Il muscolo liscio è un muscolo involontario (autoritmico). • Le fibre sono notevolmente meno lunghe e meno spesse delle fibre striate. • Le fibre sono connesse tra loro da giunzioni comunicanti. • I filamenti di actina sono ancorati a strutture detti corpi densi (utili allo scorrimento dei filamenti di actina e miosina nella contrazione). Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 33
7. Il tessuto muscolare liscio La contrazione del muscolo liscio inizia più lentamente e dura molto più a lungo rispetto al muscolo scheletrico. Il muscolo liscio ha una possibilità di allungamento e di contrazione molto maggiore rispetto alle fibre muscolari scheletriche. Il muscolo liscio risponde a impulsi provenienti dal sistema nervoso autonomo oppure a: • ormoni; • variazioni del p. H o del livello di ossigeno o di diossido di carbonio; • temperatura; • concentrazione di ioni. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 34
7. Il tessuto muscolare liscio Vi sono due tipi di muscolatura liscia. 1. Il muscolo viscerale o unitario, con fibre strettamente legate tra loro in un reticolo continuo, si trova negli strati sovrapposti che formano le pareti di piccole arterie, vene e organi cavi come stomaco, intestino, utero e vescica. 2. Il muscolo liscio a unità multipla consiste di fibre singole, ognuna con fibre nervose motorie alla propria estremità. La presenza di ioni calcio nel citosol fornisce il tono del muscolo liscio, uno stato di contrazione prolungata e continua. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 35
7. Il tessuto muscolare liscio Tessuti muscolari a confronto, tabella riassuntiva. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 36
FISSA I CONCETTI • Il tessuto muscolare cardiaco ha aspetto liscio oppure striato? • Che cosa sono i dischi intercalari? E perché sono importanti le giunzioni comunicanti nel tessuto muscolare cardiaco? • Dove si trova nel corpo il tessuto muscolare liscio? Ed è volontario o involontario? • Che cosa sono i corpi densi nella fibra muscolare liscia? • Oltre ai comandi del sistema nervoso autonomo, a quali altri quattro fattori risponde il muscolo liscio? • Quali sono le differenze tra muscolo viscerale e muscolo liscio a unità multipla? Come sono distribuiti nell’organismo? • Da quale ione presente nel citosol dipende il tono del muscolo liscio? Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 37
8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti Il muscolo scheletrico è un organo composto da vari tipi diversi di tessuto, che comprendono: • tessuto muscolare scheletrico; • tessuto vascolare; • tessuto nervoso; • vari tipi di tessuto connettivo. Ossa, muscoli e articolazioni nel complesso formano il sistema muscolo-scheletrico. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 38
8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti I muscoli scheletrici producono movimento esercitando una trazione sui tendini, che a loro volta esercitano una trazione sulle ossa. • L’attacco del muscolo all’osso fisso è detto origine. • L’altra estremità è ancorata in un punto detto inserzione. • La porzione carnosa è definita ventre. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 39
8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti Tutti i movimenti si producono perché molti muscoli scheletrici lavorano in gruppo. Secondo le condizioni e i tipi di movimento, molti muscoli si comportano in momenti diversi da agonisti, antagonisti, sinergici o fissatori. • Il muscolo che produce l’azione si chiama agonista o primo motore; il muscolo antagonista si rilascia mentre l’agonista si contrae. • Molti movimenti coinvolgono muscoli sinergici che aiutano il muscolo agonista a funzionare con più efficacia, riducendo il movimento non necessario. • Alcuni muscoli all’interno di un gruppo muscolare agiscono come fissatori, stabilizzando l’origine dell’agonista. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 40
8. Il ruolo dei muscoli scheletrici nei movimenti I nomi dei muscoli scheletrici si basano su alcuni elementi: • l’orientamento; • le dimensioni; • la forma; • il tipo d’azione; • il numero di origini. I gruppi muscolari si individuano secondo i distretti del corpo in cui agiscono, per esempio i gruppi: • dell’espressione facciale; • della masticazione; • oculari; • toracici; • degli arti superiori e inferiori. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 41
FISSA I CONCETTI • Da quali tipi di tessuto è costituito nel complesso un muscolo scheletrico? • Descrivi la struttura generale di un muscolo scheletrico distinguendo tra origine, inserzione e ventre e spiegando il ruolo dei tendini. • Spiega che cosa sono e come si comportano i muscoli agonisti/antagonisti, sinergici e fissatori. • Quali sono gli elementi con cui in anatomia si denominano i muscoli del corpo? • Fai qualche esempio di gruppo muscolare. Tortora, Derrickson – Conosciamo il corpo umano – Edizione azzurra © Zanichelli editore 2020 42
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